張曦文,陳 旭,吳 軍,孫國(guó)飛,吳力國(guó),趙長(zhǎng)海,代偉昭,劉桂豐*

(1.林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)),黑龍江 哈爾濱 150040;2.黑龍江省林木良種繁育中心, 黑龍江鶴崗 154100;3.佳木斯市孟家崗林場(chǎng), 黑龍江 佳木斯 154000;4.龍江縣錯(cuò)海林場(chǎng),黑龍江 齊齊哈爾 161142;5.寧安市小北湖母樹(shù)林林場(chǎng),黑龍江 牡丹江 157400;6.五常寶龍店種子林場(chǎng),黑龍江 哈爾濱 150211)

隨著人們生活水平的不斷提高,園林綠化中逐漸改變了景觀單調(diào)、綠色量大、植物材料局限、缺乏變化的傳統(tǒng)綠化形式[1],景觀設(shè)計(jì)時(shí)彩葉植物被廣泛應(yīng)用,創(chuàng)造出層次豐富、多姿多彩的園林美景[2]。然而,我國(guó)東北地區(qū)由于氣候嚴(yán)寒,園林樹(shù)種相對(duì)單調(diào),彩葉樹(shù)種更少[3],引進(jìn)和培育適應(yīng)東北地區(qū)氣候的彩葉樹(shù)種成為研究熱點(diǎn)之一。近年來(lái)已陸續(xù)培育出一些抗寒彩葉樹(shù)新品種:如通過(guò)與本地抗寒近緣種雜交獲得的風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)新品種‘金盞’和‘炫紫’[4],以及錦帶花(Weigelaflorida)新品種‘貴妃’和‘寶石’[5]等;選擇無(wú)性系扦插苗中的葉色突變體,獲得了彩葉梾木(Cornusmacrophylla)新品種‘斑斕’和‘輝煌’[6]以及丁香(Syringavelutina)新品種‘瑜霞’[7]等。這些彩葉樹(shù)新品種為東北地區(qū)園林綠化增添了靚麗色彩。

本研究團(tuán)隊(duì)也通過(guò)雜交技術(shù)培育出了彩葉樺新品種‘紫霞’,其保持了葉片紫色的觀賞特性,且具有較強(qiáng)的抗寒性[8];利用基因工程技術(shù)培育出了彩葉樺新品種‘朝霞’[9-10],它們的葉片呈鮮艷黃綠色[11],具有極強(qiáng)視覺(jué)穿透性,觀賞價(jià)值較高。這些新品種雖然也具備了特殊性、穩(wěn)定性及一致性等特性,但其生長(zhǎng)適應(yīng)性尚未確定。新品種的生長(zhǎng)適應(yīng)性以及遺傳穩(wěn)定性是選優(yōu)的重要因素,也是衡量一個(gè)品種在某一地區(qū)能否適生的重要標(biāo)志[12-15]。為此,本研究在黑龍江省6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)開(kāi)展彩葉樺新品種適應(yīng)性試驗(yàn),根據(jù)各新品種在不同參試點(diǎn)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行速生性和穩(wěn)定性分析,以期進(jìn)一步確定各新品種的適應(yīng)范圍,選出適應(yīng)性較強(qiáng)、生長(zhǎng)量較高的優(yōu)良新品種。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為彩葉樺新品種6個(gè)(品系,下同)及實(shí)生苗對(duì)照(CK)。新品種有‘紫霞’系列的紫1、紫2,‘朝霞’系列的RG1、RG8、RG11和RG12(圖1),對(duì)照來(lái)自白樺種子園混合種子培育的苗木。采用組織培養(yǎng)技術(shù)及常規(guī)育苗技術(shù)擴(kuò)繁上述參試彩葉樺新品種及對(duì)照,2018年5月中旬移栽至育苗盤(pán)中,2019年早春將各品種及對(duì)照苗木移栽到直徑及高度為21 cm×21 cm營(yíng)養(yǎng)杯中,上述均在東北林業(yè)大學(xué)白樺育種基地培養(yǎng)(126°64′E,45°72′N(xiāo))。

圖1 彩葉樺新品種Fig. 1 New varieties of color-leafed birch

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及性狀調(diào)查

2020年春將參試苗木在6個(gè)地點(diǎn)(表1)進(jìn)行造林試驗(yàn)。各參試點(diǎn)試驗(yàn)林均按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置5個(gè)區(qū)組,區(qū)組內(nèi)每小區(qū)定植5～15株,株行距2 m×3 m。

表1 試驗(yàn)點(diǎn)地理及氣候因子

2021年秋,針對(duì)各參試點(diǎn)4年生的試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查,用塔尺測(cè)量樹(shù)高、電子游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑,各指標(biāo)測(cè)定5～15次,取平均值。保存率根據(jù)試驗(yàn)初期定植株數(shù)及保存株數(shù)求算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 線(xiàn)性回歸分析模型

利用DPS 進(jìn)行多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)分析[16]。設(shè)有v個(gè)品種在u個(gè)地點(diǎn)做比較試驗(yàn),每個(gè)地點(diǎn)皆設(shè)r個(gè)完全區(qū)組(重復(fù)),按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行試驗(yàn),則第i個(gè)品種(i=1,2,3,4,5,6,7)在第j個(gè)地點(diǎn)(j=1,2,3,4,5,6)、第k區(qū)組(k=1,2,3,4,5)的觀測(cè)值為Yijk。采用各小區(qū)調(diào)查性狀的平均值進(jìn)行方差分析,其線(xiàn)性回歸分析模型如下:

Yijk=μ+αi+βj+(α×β)ij+δjk+θijk。

式中:μ為群體的平均值,αi為新品種i的效應(yīng)值,βj為地點(diǎn)j的效應(yīng),(α×β)ij為新品種×地點(diǎn)互作效應(yīng),δjk為地點(diǎn)內(nèi)的區(qū)組效應(yīng),θijk為隨機(jī)誤差。

1.3.2 新品種多地點(diǎn)生長(zhǎng)性狀的穩(wěn)定性分析

首先,構(gòu)建新品種生長(zhǎng)性狀的回歸直線(xiàn)方程:yij=ui+βiIj+Eij。其中:yij表示第i個(gè)新品種在第j個(gè)環(huán)境中的性狀平均值;ui表示第i個(gè)新品種在所有環(huán)境中的性狀平均值;βi表示第i個(gè)新品種對(duì)各種變化環(huán)境反應(yīng)的回歸系數(shù);Eij表示第i個(gè)新品種在第j個(gè)環(huán)境的回歸離差;Ij表示第j個(gè)環(huán)境的環(huán)境指數(shù),等于j環(huán)境中所有新品種的平均值與總平均值之差。

其次,進(jìn)行新品種的穩(wěn)定性分析。依據(jù)各新品種回歸直線(xiàn)方程,以及各新品種在各地區(qū)的品種×地點(diǎn)互作方差及其相對(duì)變異系數(shù)等兩個(gè)參數(shù)分析其穩(wěn)定性。一般互作方差小,說(shuō)明新品種具有廣泛適應(yīng)性,屬穩(wěn)定類(lèi)型。若兩品種系的互作方差相同而生長(zhǎng)量水平不同,則生長(zhǎng)量大的新品種其相對(duì)變異較小,生長(zhǎng)量較小的新品種其相對(duì)變異較大。故此引入了相對(duì)變異系數(shù)來(lái)進(jìn)一步評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)定性。

2 結(jié)果與分析

2.1 各地點(diǎn)參試新品種保存率比較

各參試新品種(系)在6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的平均保存率(表2)比較表明,最高的是對(duì)照(CK),為94.5%;在參試彩葉樺品系中,紫1、紫2保存率較高,分別為89.2%、91.1%,較群體均值分別提高了7.6%、9.9%;保存率最低的是RG8,為72.8%,其他3個(gè)新品系的保存率在80%左右。

表2 6個(gè)參試點(diǎn)各品系保存率

由6個(gè)地點(diǎn)各新品系平均保存率可見(jiàn),鶴崗試驗(yàn)點(diǎn)最高,達(dá)到98.6%;最低是小北湖試驗(yàn)點(diǎn),為65.5%;各點(diǎn)均值為84.2%。地點(diǎn)間各新品種保存率的差異,除了各地?fù)嵊芾硭揭蛩赜绊?反映其對(duì)不同環(huán)境條件的響應(yīng),說(shuō)明各新品種適應(yīng)性的不同,也體現(xiàn)了開(kāi)展多點(diǎn)試驗(yàn)的重要性。

2.2 參試新品種生長(zhǎng)性狀的多地點(diǎn)聯(lián)合方差分析

對(duì)6個(gè)參試點(diǎn)的參試新品種生長(zhǎng)性狀進(jìn)行多點(diǎn)聯(lián)合方差分析,結(jié)果(表3)表明: 樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量在品種間和地點(diǎn)間的差異以及品種與地點(diǎn)的交互作用上均表現(xiàn)極顯著(P< 0. 01),說(shuō)明同一新品種在不同的立地條件的生長(zhǎng)表現(xiàn)顯著不同,不同新品種在同一地點(diǎn)內(nèi)高、徑生長(zhǎng)也各不相同,各品種與地點(diǎn)間存在明顯的互作效應(yīng)。

表3 參試新品種樹(shù)高、地徑多地點(diǎn)方差分析

2.3 多地點(diǎn)參試新品種樹(shù)高、地徑的多重比較分析

在方差分析的基礎(chǔ)上,對(duì)參試新品種在6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行多重比較分析,結(jié)果見(jiàn)表4。結(jié)果顯示,除CK在6個(gè)參試點(diǎn)的平均樹(shù)高、地徑最大外,彩葉樺新品種中,‘朝霞’系列RG12、RG11生長(zhǎng)表現(xiàn)較好。其中,在帽兒山、寶龍店、孟家崗、鶴崗4個(gè)參試點(diǎn)中RG12的樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量最大,其樹(shù)高分別較各參試點(diǎn)群體均值提高22.2%、38.3%、18.0%、9.8%,地徑提高72.2%、43.2%、21.5%、19.1%;在小北湖參試點(diǎn)中RG11的樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量最大,較群體均值提高23.3%、21.5%。‘紫霞’系列在錯(cuò)海參試點(diǎn)中紫2的樹(shù)高生長(zhǎng)表現(xiàn)較好,較當(dāng)?shù)貐⒃圏c(diǎn)群體均值提高了9.8%。其他彩葉樺生長(zhǎng)表現(xiàn)一般或較差。

表4 各試驗(yàn)點(diǎn)不同品系樹(shù)高及地徑多重比較

6個(gè)參試點(diǎn)之間試驗(yàn)林的平均樹(shù)高、地徑差異也極其明顯。由表4可見(jiàn),樹(shù)高生長(zhǎng)量最大的是五常,平均達(dá)到了3.11 m,較6個(gè)參試點(diǎn)均值提高了42.7%;鶴崗的樹(shù)高排在第2,為2.54 m,較6個(gè)參試點(diǎn)均值提高了16.5%。平均地徑最大的是鶴崗,達(dá)到了3.19 cm,較6個(gè)參試點(diǎn)均值提高了29.2%。綜合樹(shù)高、地徑大小,在各試驗(yàn)點(diǎn)中兩個(gè)性狀均好的是鶴崗。

2.4 各新品種樹(shù)高、地徑穩(wěn)定性分析

方差分析可以反映新品種對(duì)不同地點(diǎn)的適應(yīng)性,但不能直觀反映新品種的穩(wěn)定性。為此,本研究采用了另外兩個(gè)參數(shù),即某一新品種與地點(diǎn)的互作方差及相對(duì)變異系數(shù),進(jìn)而分析其穩(wěn)定性。首先構(gòu)建了各新品種樹(shù)高、地徑等性狀的速生性及其穩(wěn)定性的回歸直線(xiàn)方程(表5)。在回歸方程的基礎(chǔ)上,算出各新品種的速生性和穩(wěn)定性參數(shù)及回歸系數(shù),并據(jù)此對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)果見(jiàn)表6。

表6 各參試點(diǎn)各品系樹(shù)高、地徑的速生性及其穩(wěn)定性分析

依據(jù)樹(shù)高、地徑等速生性參數(shù)、穩(wěn)定性參數(shù)及適應(yīng)地區(qū)等綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明,彩葉樺品種中,RG11的綜合評(píng)價(jià)較好,可在6個(gè)參試點(diǎn)定植,RG12綜合評(píng)價(jià)雖然較好,但僅適應(yīng)在2個(gè)參試點(diǎn)定植,紫2和RG1雖然均適應(yīng)6個(gè)參試點(diǎn),但其生長(zhǎng)量及綜合評(píng)價(jià)處于中等水平,而RG8和紫1在各地的生長(zhǎng)表現(xiàn)及綜合評(píng)價(jià)為一般或較差。綜上表明,在上述地點(diǎn)及立地條件相似區(qū)選擇彩葉樺RG11新品系進(jìn)行園林綠化,其速生性及穩(wěn)定性表現(xiàn)最好。

3 討 論

研究基因型與環(huán)境交互作用是林木遺傳穩(wěn)定性分析的重要環(huán)節(jié)。多點(diǎn)試驗(yàn)是研究基因型與環(huán)境互作關(guān)系的重要手段,它能客觀有效地評(píng)判參試品種產(chǎn)量水平和適應(yīng)性,為品種推廣和合理利用提供依據(jù)[12]。長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)[17]、日本落葉松(L.kaempferi)[18]、火炬松(Pinustaeda)[19]、樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)[20]、油松(P.tabuliformis)[21]、杉木(Cunninghamialanceolata)[22]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[23]、楊樹(shù)(Populussp.)[24]等主要造林樹(shù)種的優(yōu)良種源、家系及無(wú)性系選擇時(shí)均開(kāi)展了多點(diǎn)試驗(yàn),在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)顯著的基礎(chǔ)上,對(duì)其適應(yīng)范圍進(jìn)行了科學(xué)區(qū)劃。為此,本研究對(duì)彩葉樺新品種生長(zhǎng)性狀進(jìn)行基因型與環(huán)境互作分析,并對(duì)其生長(zhǎng)穩(wěn)定性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),選出了豐產(chǎn)性較高、穩(wěn)定性較好的優(yōu)良彩葉樺新品系RG11。

新品種試驗(yàn)林的年齡大小也決定其穩(wěn)定性高低。隨著樹(shù)木年齡的增加,其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性在增強(qiáng),穩(wěn)定性也越來(lái)越強(qiáng)。一般針葉樹(shù)穩(wěn)定性分析的適宜年齡在5～10 a,其中油松、馬尾松(P.massoniana)在5～7 a,火炬松和濕地松(P.elliottii)等在10 a左右。速生樹(shù)種穩(wěn)定性分析的適宜年齡較針葉樹(shù)小,楊樹(shù)在3 a[25]。白樺生長(zhǎng)速度較楊樹(shù)慢,但也為速生樹(shù)種,本研究中的林齡為2 a,但樹(shù)齡已達(dá)4 a,對(duì)其進(jìn)行穩(wěn)定性分析具有一定科學(xué)性。

造林成活率及保存率反映了不同林木群體的抗逆和適應(yīng)性。在6個(gè)參試點(diǎn)的彩葉樺品種中,兩個(gè)紫雨樺新品系的平均保存率分別為89.2%、91.1%,均值達(dá)到90.1%,較4個(gè)金葉樺78.7%的平均保存率提高了14.3%,說(shuō)明紫雨樺抗逆和適應(yīng)性能力強(qiáng),這與其富含花青素有關(guān)。前期的研究證明,紫雨樺耐鹽能力強(qiáng)于垂枝樺(Betulapendula‘Roth’),經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.8% 的NaCl脅迫12 d后,其葉片花青素含量是垂枝樺的3.4倍,葉片中O-2和H2O2的累積少于垂枝樺,表明花青素增強(qiáng)了紫雨樺清除活性氧自由基的能力,減緩膜質(zhì)氧化,提高其耐鹽性[26]。其他紫葉植物也同樣具有較高抗逆性,如紫葉矮櫻(Prunus×cistena)葉片的耐高溫能力優(yōu)于日本晚櫻(P.serrudatavar.lamnesiana)和日本櫻花(P.yedoensis),其對(duì)熱脅迫傷害的協(xié)調(diào)保護(hù)機(jī)制可能與花色素苷含量有關(guān)[27]。也有人研究了8種彩葉植物耐鹽堿性,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)糖類(lèi)、脂類(lèi)及蛋白質(zhì)含量的積累與耐鹽性呈現(xiàn)正相關(guān),其中紫葉小檗等3種植物具有較高的耐鹽堿性[28],所以針對(duì)‘紫霞’系列新品種耐鹽表現(xiàn)可將其作為鹽堿地區(qū)的園林綠化樹(shù)種進(jìn)行后續(xù)研究,故此,暫時(shí)不能淘汰。色彩是彩葉樹(shù)種主要觀賞性狀,雖然紫1的生長(zhǎng)量在參試品種中較小,但在深秋的葉色呈現(xiàn)艷麗的深紫粉色,觀賞性更好[14],將其作為小喬木、灌木以及盆景樹(shù)培養(yǎng),或有前景,未來(lái)也可針對(duì)其耐鹽能力進(jìn)行研究與推廣。

本研究中,彩葉樺新品種樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量在品種間和地點(diǎn)間的差異以及品種與地點(diǎn)的交互作用均表現(xiàn)極顯著。新品種中,‘朝霞’系列RG12、RG11生長(zhǎng)表現(xiàn)較好。在帽兒山、寶龍店、孟家崗、鶴崗4個(gè)參試點(diǎn),RG12的樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量最大;在小北湖參試點(diǎn),RG11的樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)量最大。‘紫霞’系列紫2較當(dāng)?shù)貐⒃圏c(diǎn)群體平均值提高了9.8%。據(jù)幼齡期的分析初步確定RG11的速生性較高、穩(wěn)定性較強(qiáng),可在全部6個(gè)參試點(diǎn)推廣。