張文旭,林曉越,毛嶺峰*,伊理孝,李 垚,應(yīng)建平,唐超和

(1.南京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037;2.浙江省龍游縣溪口林場,浙江 龍游 324403;3.浙江省龍游縣林業(yè)技術(shù)推廣站,浙江 龍游 324400;4.浙江省龍游縣林業(yè)水利局,浙江 龍游 324400;5.浙江海洋大學(xué)經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)院,浙江 舟山 316022)

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是其自身進(jìn)化及長期對自然環(huán)境變化適應(yīng)的結(jié)果,主要受動(dòng)物本身的特性、環(huán)境因素和人為活動(dòng)的影響;通過研究活動(dòng)節(jié)律可以了解自然條件對動(dòng)物的影響以及動(dòng)物對環(huán)境變化所采取的行為策略,同時(shí)也能反映動(dòng)物的營養(yǎng)變化、社會(huì)地位和生存壓力等參數(shù)[1-4]。動(dòng)物集群活動(dòng)是一種普遍存在的社會(huì)行為,其目的更多的是為了防御、警戒、稀釋,主要受環(huán)境因素、種間關(guān)系、繁殖行為和人為干擾等因素影響[5]。有蹄類動(dòng)物大都有集群的習(xí)性,分析有蹄類動(dòng)物的集群行為有助于了解其種群特征以及應(yīng)對環(huán)境脅迫時(shí)的行為反饋[3, 6]。野生動(dòng)物一般都具有警惕性高、行蹤隱蔽的特點(diǎn),傳統(tǒng)的調(diào)查方法(如直接觀察法、標(biāo)志重捕法等)對動(dòng)物的干擾較大,且很難獲取到充足的數(shù)據(jù)量。近年來,得益于紅外相機(jī)技術(shù)的快速發(fā)展,紅外相機(jī)已在我國各地野生動(dòng)物資源調(diào)查中得到了廣泛應(yīng)用[7]。與傳統(tǒng)的調(diào)查方法相比,紅外相機(jī)技術(shù)具有隱蔽性好、受環(huán)境因素影響小、對野生動(dòng)物干擾少等特點(diǎn)[8],并且可以全天候監(jiān)測野生動(dòng)物,記錄動(dòng)物活動(dòng)的時(shí)間、溫度等信息。近年來,基于紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律分析研究明顯增多,其中哺乳動(dòng)物主要包括食肉類、有蹄類和嚙齒類等,如豹貓(Prionailurusbengalensis)、黑麂(Muntiacuscrinifron)、帚尾豪豬(Atherurusmacrourus)等[9-11];鳥類主要為雞形目(Galliformes),如紅腹角雉(Chrysolophuspictus)、白鷴(Lophuranycthemera)等[12-13]。

小麂(Muntiacusreevesi)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus),是中國特有的小型鹿科動(dòng)物,主要分布于我國秦嶺以南、云南哀牢山以北的地區(qū),為典型的亞熱帶動(dòng)物[14-16]。小麂生性膽怯、聽覺敏銳、活動(dòng)敏捷,多營獨(dú)居生活[17],以各種野生植物的莖、葉、嫩芽及其果實(shí)或種子為主要食物來源,其中果實(shí)和種子的占比超過30%,因此在亞熱帶地區(qū)小麂是很好的種子傳播者[18]。目前,關(guān)于小麂的研究主要涉及活動(dòng)節(jié)律[19]、種群現(xiàn)狀[20]、生境選擇[16]等,其活動(dòng)節(jié)律和集群行為的研究還不是很充分。

浙江綠蔥湖濕地公園是典型的高山沼澤化草甸型濕地,在涵養(yǎng)水源、節(jié)流調(diào)蓄等諸多方面發(fā)揮著關(guān)鍵的作用,其特殊的生境為野生鳥獸提供了良好的棲息地和遷徙中轉(zhuǎn)地。隨著濕地公園旅游活動(dòng)的開展,生物多樣性受到的潛在威脅不斷增加。本研究以該地區(qū)常見的小型食草動(dòng)物小麂作為研究對象,對其活動(dòng)節(jié)律、集群行為進(jìn)行分析研究,以了解保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物的生存狀況和對環(huán)境的適應(yīng)性,為保護(hù)區(qū)管理工作提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

綠蔥湖省級濕地公園(119°3′35″～119°5′8″E, 28°46′39″～28°48′21″N)位于浙江省衢州市龍游縣南部的廟下鄉(xiāng)境內(nèi),總面積145.8 hm2,主峰海拔1 390.5 m。綠蔥湖濕地是浙西地區(qū)唯一的高山沼澤化草甸型濕地,在我國濕地資源特別是江南地區(qū)濕地資源中占據(jù)非常獨(dú)特的地位。整個(gè)濕地公園地處浙江大竹海國家森林公園的核心區(qū),濕地公園內(nèi)植物資源豐富、植被類型多樣,且具有明顯的垂直分布特征,植被覆蓋度達(dá)95%以上。海拔由低至高依次分布的主要植被類型包括毛竹(Phyllostachysedulis)林、針闊混交林、落葉闊葉混交林、杜鵑(Rhododendronsimsii)和圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)灌叢等。

1.2 研究點(diǎn)紅外相機(jī)布設(shè)

于2021年2月—2022年1月在綠蔥湖濕地公園及周邊地區(qū)共布設(shè)紅外相機(jī)46臺。結(jié)合濕地公園的地形與植被覆蓋特征,在分布于海拔789～1 360 m的不同植被類型中采用隨機(jī)布設(shè)的方法安裝紅外相機(jī)(Forsafe,H805),相鄰相機(jī)之間距離至少200 m。安裝前將相機(jī)參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)一設(shè)置,主要包括日期、時(shí)間、拍攝模式(連拍3張照片和錄制1段15 s視頻)、靈敏度(中)等。安裝相機(jī)時(shí)主要選擇在獸徑和水源附近(圖1)。相機(jī)捆綁在樹干上的高度為0.5 m左右,并盡量選擇避免陽光直射的方向,并記錄每臺相機(jī)的位點(diǎn)信息如GPS坐標(biāo)、海拔、坡度、植被類型等生境信息[21]。

圖1 浙江綠蔥湖省級濕地公園紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 The infrared camera deployment sites in Zhejiang Lüconghu Provincial Wetland Park

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

紅外相機(jī)布設(shè)完成后的每3～5個(gè)月進(jìn)行1次數(shù)據(jù)采集,并更換紅外相機(jī)的電池和SD卡。獨(dú)立有效照片定義為某一位點(diǎn)的紅外相機(jī)在30 min內(nèi)拍攝到的相同物種記為1張獨(dú)立照片[22]。每張獨(dú)立有效照片中可識別的小麂視為1次有效探測,將每1次有效探測的數(shù)據(jù)(性別、數(shù)量、時(shí)間、日期等)錄入Excel表格進(jìn)行后續(xù)分析。其中小麂的性別識別特征是雄性小麂長有一對小型鹿角,角端較尖,近基部有一個(gè)短分叉;雌性小麂不具角,前額中央有一菱形黑斑;幼崽體表具淺色斑點(diǎn),會(huì)隨著年齡增長而逐漸消失[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 活動(dòng)節(jié)律

使用核密度估計(jì)法(kernel density estimation)[23-24]分析小麂的日活動(dòng)節(jié)律。該法基于獨(dú)立有效探測數(shù)據(jù),以小麂在24 h內(nèi)的每1次有效探測為1個(gè)隨機(jī)樣本,通過繪制核密度曲線圖展示小麂的日活動(dòng)節(jié)律特征。核密度曲線圖的x軸為時(shí)間,y軸為相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)小麂出現(xiàn)的概率。本研究基于不同季節(jié)和海拔梯度分別繪制小麂日活動(dòng)節(jié)律的核密度曲線圖并比較其差異。其中,按氣溫將季節(jié)劃分為春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)和冬(12—翌年2月);海拔梯度以200 m為間隔,共劃分為4段,分別為[700,900)m、[900,1 100)m、[1 100,1 300)m和[1 300,1 400)m。在R 4.2.1軟件中使用overlap包[24-25]中的overlapEst函數(shù)計(jì)算不同季節(jié)或海拔梯度的日活動(dòng)節(jié)律曲線的重疊指數(shù)(Δ)。重疊指數(shù)定義為所比較的兩條日活動(dòng)節(jié)律曲線的重疊面積比,Δ= 1表示完全重疊,Δ= 0表示完全分離。利用activity包[24, 26]中的compareCkern函數(shù)進(jìn)行隨機(jī)化檢驗(yàn),判斷兩條日活動(dòng)節(jié)律曲線所對應(yīng)的觀測值是否來自于同一概率分布,設(shè)定迭代次數(shù)為1 000次。

1.4.2 集群模式

根據(jù)小麂的集群典型模式(如單只獨(dú)居、母仔群、1雌1雄等),將仔細(xì)核對后的每1次有效探測照片中的小麂性別、數(shù)量以及是否存在幼體進(jìn)行分類,統(tǒng)計(jì)小麂的集群類型及其規(guī)模。

2 結(jié)果與分析

在本次調(diào)查所布設(shè)的46臺紅外相機(jī)中,6臺被盜或損壞,最終有40臺紅外相機(jī)共拍攝到小麂獨(dú)立有效照片1 896張,其中可識別成年個(gè)體性別的有1 623張。春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)的獨(dú)立有效照片數(shù)分別為171、461、702和562張。4個(gè)海拔梯度[700,900)m、[900,1 100)m、[1 100,1 300)m和[1 300,1 400)m的獨(dú)立有效照片數(shù)分別為97、605、968和226張。

2.1 活動(dòng)節(jié)律分析

不同季節(jié)間的重疊指數(shù)(Δ)分析結(jié)果表明,小麂在春季與夏季(Δ= 0.81,P<0.01)、春季與秋季(Δ= 0.85,P<0.01)、春季與冬季(Δ= 0.79,P<0.01)、夏季與秋季(Δ= 0.85,P<0.01)、夏季與冬季(Δ= 0.80,P<0.01)、秋季與冬季(Δ= 0.91,P<0.05)間的日活動(dòng)節(jié)律曲線均存在顯著差異(圖2)。觀測發(fā)現(xiàn),春季出現(xiàn)了3個(gè)活動(dòng)高峰,時(shí)間分別為6:00、11:00與18:00。夏季小麂在白天的活動(dòng)時(shí)間分布均勻,沒有明顯的活動(dòng)高峰與低谷。秋季與冬季小麂的日活動(dòng)節(jié)律較相似,在一天之中的活動(dòng)峰值都出現(xiàn)在17:00左右。除夏季外,小麂在其他3個(gè)季節(jié)的24:00左右均出現(xiàn)了一個(gè)相對不明顯的活躍期。

圖2 小麂在不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律分布Fig. 2 The rhythm of daily activity of Reeve’s muntjac (M. reevesi) in different seasons

不同海拔梯度的重疊分析結(jié)果(圖3)表明,小麂在最低海拔區(qū)間[700,900)m與最高海拔區(qū)間[1 300,1 400)m的日活動(dòng)節(jié)律曲線無顯著差異(Δ= 0.84),而其余海拔區(qū)間的日活動(dòng)節(jié)律曲線均存在顯著差異,如[700,900)m與[900,1 100)m,Δ= 0.82,P<0.01;[700,900)m與[1 100,1 300)m,Δ= 0.76,P<0.01;[900,1 100)m與[1 100,1 300)m,Δ= 0.90,P<0.01;[900,1 100)m與[1 300,1 400)m,Δ= 0.84,P<0.01;[1 100,1 300)m與[1 300,1 400)m,Δ= 0.82,P<0.01。其中,小麂在海拔[700,900)m處主要集中在傍晚活動(dòng),活動(dòng)高峰出現(xiàn)在17:00左右;在海拔[900,1 100)m處有2個(gè)活動(dòng)高峰,分別出現(xiàn)在8:00與17:00左右,傍晚的活動(dòng)強(qiáng)度相對較高;在海拔[1 100,1 300)m處,白天活動(dòng)時(shí)間相對均勻,分別在6:00、12:00與17:00出現(xiàn)了3個(gè)相差不大的活動(dòng)高峰;在海拔[1 300,1 400)m處,有2個(gè)活動(dòng)高峰,分別出現(xiàn)在6:00與17:00左右。

圖3 小麂在不同海拔梯度日活動(dòng)節(jié)律分布 Fig. 3 The rhythm of daily activity of Reeve’s muntjac (M. reevesi) at different altitude gradients

2.2 集群行為分析

集群類型根據(jù)每一次有效探測中小麂的數(shù)量、性別和年齡組成判斷,典型的集群類型見圖4。本次調(diào)查中有1 731次獨(dú)立探測可以準(zhǔn)確識別集群類型,共記錄到綠蔥湖濕地公園內(nèi)小麂的集群類型7種。其中,占比最高的為單只獨(dú)居(1只雌性或1只雄性),占比92.95%;其次是母仔群,占比3.47%;再次是1雌1雄群,占比2.37%。其余4種集群類型的占比較低,均低于1%。其中,雙雌群占0.46%;雙雄群占0.35%;1雌、1雄和1幼體群占0.23%;兩雌和1幼體群占0.17%。

a. 孤雌獨(dú)居solitary female;b. 孤雄獨(dú)居solitary male;c. 成年雌性小麂與幼體adult female with fawn;d. 1雌1雄one female and one male。圖4 小麂的典型集群類型Fig. 4 Typical group types of Reeve’s muntjac (M. reevesi)

3 討 論

本研究對浙江綠蔥湖省級濕地公園小麂種群的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)小麂在不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律存在一定的差異,但總體上集中在清晨與黃昏活動(dòng),這與前人研究結(jié)果[27-28]一致。春季小麂夜間的活動(dòng)強(qiáng)度高于其他季節(jié),可能是春季小麂進(jìn)入繁殖期且植物的嫩芽、嫩葉開始萌發(fā),小麂為了獲取更多的食物而增加了夜間活動(dòng)強(qiáng)度。冬季小麂在傍晚的活動(dòng)強(qiáng)度明顯高于其他季節(jié),這可能是由于冬季氣候寒冷,小麂偏向在下午和黃昏氣溫相對較高的時(shí)段活動(dòng)。小麂在不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律差異性與對中華斑羚(Naemorhedusgriseus)[29]、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)[30]等有蹄類動(dòng)物研究中的發(fā)現(xiàn)較相似,造成這一差異性的主要因素大多是氣溫和食物資源供給。

小麂在不同海拔梯度的日活動(dòng)節(jié)律也有明顯的差異。在海拔[700,900)m,小麂傍晚的活動(dòng)強(qiáng)度最高,可能是該海拔區(qū)間內(nèi)大面積經(jīng)營毛竹林和茶園,村民采茶、伐竹等都在白天進(jìn)行,小麂選擇傍晚活動(dòng),可以避免與人類接觸。在海拔[900,1 300)m區(qū)域,小麂活動(dòng)節(jié)律較為相似,可能是這一海拔范圍內(nèi)的植被類型以針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林為主,植被覆蓋度大,因而小麂能獲取到充足的食物以及隱蔽場所[31]。海拔[1 300,1 400)m的植被類型主要是落葉灌叢、山地矮林和沼澤化草甸,由于沒有高大的喬木,不能為小麂提供遮蔽,為減少中午陽光直射造成的體內(nèi)水分散失[1, 27],小麂選擇在清晨和傍晚活動(dòng)?？傮w而言,造成小麂日活動(dòng)節(jié)律隨海拔而變化的主要原因與植被類型、光照和人為干擾程度等因素有關(guān)。

綠蔥湖濕地公園小麂的集群類型主要以孤雌或孤雄獨(dú)居為主,這與食物資源和種內(nèi)競爭有密切關(guān)系[32]。目前,綠蔥湖地區(qū)缺少大型食肉動(dòng)物,小麂被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)較低,所以小麂不需要通過集群來抵御天敵。較小的集群可以減少種群內(nèi)個(gè)體間對食物的競爭,這一結(jié)果與對其他有蹄類動(dòng)物的集群行為研究一致[32]。同時(shí)需要注意的是,使用紅外相機(jī)研究動(dòng)物集群類型、規(guī)模時(shí)往往會(huì)有一定的誤差,因?yàn)榧t外相機(jī)所能拍攝到的畫面有限,如果群體中某些個(gè)體不在拍攝范圍內(nèi)就會(huì)導(dǎo)致數(shù)據(jù)的缺失,常對其原本的集群類型、規(guī)模造成誤判[33]。今后,可以通過提高紅外相機(jī)的布設(shè)密度加大監(jiān)測強(qiáng)度,并且進(jìn)行長期的監(jiān)測減少此類偏差的影響。

近年來綠蔥湖濕地公園的人為干擾逐漸增多,其中采茶、采筍、伐竹和旅游活動(dòng)的增強(qiáng)對小麂種群造成了一定的影響。今后,當(dāng)?shù)毓芾聿块T應(yīng)加大對綠蔥湖省級濕地公園野生動(dòng)物科普宣傳的力度;根據(jù)本研究得出的小麂活動(dòng)規(guī)律,科學(xué)合理地對人為活動(dòng)進(jìn)行管控,如對游客和當(dāng)?shù)卮迕襁M(jìn)行科普宣講保護(hù)濕地公園內(nèi)的野生動(dòng)物;劃定野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)域以減少人為干擾;濕地公園管理單位應(yīng)定期檢查有無捕獸夾等其他獵捕野生動(dòng)物的情況;完善對小麂及其他野生動(dòng)物的各項(xiàng)管理與保護(hù)制度。