魯旭東,董禹然,李 垚,毛嶺峰

(南京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037)

杉木(Cunninghamialanceolata)人工林作為中國亞熱帶區(qū)域最為重要的人工林生態(tài)系統(tǒng)之一,分布面積廣泛,占亞熱帶人工林總面積的60%～80%[1],對我國木材生產(chǎn)、林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要戰(zhàn)略意義。杉木人工林具有生長快、對氣候土壤環(huán)境要求較高等特點(diǎn)[2]。大量杉木人工林的物種調(diào)查發(fā)現(xiàn),其群落物種多樣性隨著林齡、胸徑、密度的不同呈現(xiàn)出巨大的差異,而這一差異形成的機(jī)制目前還鮮有探索,尤其缺乏基于大尺度的研究。

群落構(gòu)建的動(dòng)態(tài)變化過程一直是群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要主題,預(yù)測群落構(gòu)建過程中的軌跡仍然是一個(gè)挑戰(zhàn)[3]。在群落林分發(fā)育進(jìn)程中生態(tài)過程的相對重要性會(huì)發(fā)生變化,即早期在群落中占據(jù)主導(dǎo)作用的生態(tài)過程可能逐漸不再重要[4]。因此,系統(tǒng)研究不同林分發(fā)育階段群落的構(gòu)建機(jī)制十分必要。群落構(gòu)建過程可以通過檢驗(yàn)群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)來實(shí)現(xiàn):即通過將共存物種與隨機(jī)抽樣區(qū)域物種庫生成的零模型期望進(jìn)行比較[5-6]。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為3種基本形式:①隨機(jī),其中觀測值與零模型期望重疊,表明擴(kuò)散和隨機(jī)作用是群落構(gòu)建的主導(dǎo)力量;②系統(tǒng)發(fā)育聚集,表明環(huán)境過濾是控制群落構(gòu)建的主導(dǎo)力量,即同域分布的物種對棲息地環(huán)境的適應(yīng)性是決定物種共存的主要力量;③系統(tǒng)發(fā)育分散,表明生物間相互作用是主導(dǎo)力量,即相似物種之間的拮抗相互作用導(dǎo)致一些分類群被排除在外,留下一個(gè)由遠(yuǎn)親組成的群落。

對兩種天然林(中國亞熱帶常綠闊葉林和熱帶森林)群落林分發(fā)育過程的研究發(fā)現(xiàn),隨機(jī)過程占主導(dǎo)作用[7-8]。但一項(xiàng)關(guān)于松樹人工林恢復(fù)的研究發(fā)現(xiàn)群落構(gòu)建的確定性過程更重要[9]。對于熱帶地區(qū)次生林的研究表明,環(huán)境過濾在群落構(gòu)建中的起決定性作用[10];也有針對亞髙山草甸群落的研究發(fā)現(xiàn),局域尺度內(nèi)群落的構(gòu)建過程不受環(huán)境影響,生物過濾作用占主導(dǎo)[11]。造成這些結(jié)果差異的原因可能是群落林分發(fā)育過程的早期和后期有不同的群落構(gòu)建機(jī)制[12]。例如,在瑞典厄蘭島草原恢復(fù)過程中,早期表現(xiàn)為環(huán)境過濾,后期表現(xiàn)為競爭排斥[13];在新熱帶區(qū)3個(gè)不同林分發(fā)育階段的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在發(fā)育過程中群落的凈親緣關(guān)系指數(shù)逐漸下降,即親緣關(guān)系越來越遠(yuǎn)[14];在新幾內(nèi)亞的熱帶森林研究中發(fā)現(xiàn),林分發(fā)育的早期階段,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)生由隨機(jī)到聚集再到發(fā)散的變化[15]。以上研究結(jié)果都支持早期環(huán)境過濾起主要作用,后期競爭排斥作用更明顯這一觀點(diǎn)。然而,也有少數(shù)研究顯示出相反的模式。如在西班牙松樹重新造林過程的研究中,林分發(fā)育的早期階段表現(xiàn)為隨機(jī)到發(fā)散最后又趨向隨機(jī)的變化[16]。因此,群落林分發(fā)育過程中生態(tài)過程的變化規(guī)律可能不統(tǒng)一,不同生態(tài)系統(tǒng)可能呈現(xiàn)不同的動(dòng)態(tài)變化趨勢。

目前,對杉木人工林的研究還主要停留在物種多樣性的調(diào)查,對林分發(fā)育過程中群落構(gòu)建機(jī)制動(dòng)態(tài)變化的研究尚有空間?；谇捌趯θ斯ち秩郝淞址职l(fā)育的研究發(fā)現(xiàn):在早期階段,群落喬木層胸徑小、郁閉度低,物種要忍受高強(qiáng)度光照、干旱以及貧瘠土壤,因此生境過濾作用更有可能是主導(dǎo)群落構(gòu)建的因素[17-19];在后期過程中,為了競爭相同的資源,生物間的相互作用在定居和繁殖中的作用可能會(huì)變得越來越重要[19]。因此,假設(shè)在杉木人工林發(fā)育的早期階段,生境過濾作用使得群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,而在林分發(fā)育的后期階段,物種之間的競爭作用使得親緣關(guān)系變遠(yuǎn),群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散。

了解杉木人工林群落林分發(fā)育過程中的構(gòu)建機(jī)制,可以為杉木人工林在經(jīng)營過程中提升局域生物多樣性的穩(wěn)定提供理論基礎(chǔ),提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。因此,本研究采用空間代替時(shí)間的方法構(gòu)建時(shí)間序列,通過文獻(xiàn)檢索和野外抽樣調(diào)查,收集亞熱帶地區(qū)林齡跨度較大(3～100 a)的143個(gè)杉木人工純林的樣方數(shù)據(jù),以期分析中國亞熱帶杉木人工林群落在不同林分發(fā)育階段群落構(gòu)建主要生態(tài)過程的動(dòng)態(tài)變化。

1 材料與方法

1.1 樣方收集

杉木樣方數(shù)據(jù)由公共數(shù)據(jù)庫與實(shí)地調(diào)查兩部分組成。首先從中國國家知識(shí)基礎(chǔ)設(shè)施庫(CNKI,https://www.cnki.net)中檢索了所有同行評審的出版物,使用的關(guān)鍵字和術(shù)語如下:“地名+杉木+群落/樣方”(例如:福建+杉木+群落/樣方);實(shí)地調(diào)查使用了2020年于貴州省實(shí)地調(diào)查獲取的杉木人工林樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)充。以下標(biāo)準(zhǔn)適用于篩選加入本研究的樣方:①有完整的物種組成數(shù)據(jù);②有具體的林齡。本研究共獲取杉木人工林樣方139個(gè)(表1),主要包括通過18篇文獻(xiàn)的檢索獲得福建樣方51個(gè)(幼齡林12個(gè)、中齡林16個(gè)、近熟林5個(gè)、成熟林5個(gè)、過熟林13個(gè));通過10篇文獻(xiàn)的檢索獲得廣西樣方21個(gè)(幼齡林3個(gè)、中齡林9個(gè)、近熟林9個(gè));通過7篇文獻(xiàn)的檢索獲得湖南樣方24個(gè)(幼齡林6個(gè)、中齡林12個(gè)、近熟林3個(gè)、成熟林3個(gè))。同時(shí)通過27篇文獻(xiàn)共獲得具有平均胸徑數(shù)據(jù)的樣方86個(gè)(胸徑范圍3～38 cm)。

表1 基于文獻(xiàn)的我國各省/區(qū)杉木人工林樣方數(shù)

1.2 數(shù)據(jù)處理

首先,用R 4.1.2中plantlist包[20]校對每個(gè)樣方中的物種名稱,對照TPL的植物名錄系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化,修訂或者剔除一些學(xué)名變動(dòng)以及變種或亞種,共獲得1 119種植物作為本研究的總物種庫;然后,使用R軟件的V.Phylomaker包[21],根據(jù)核對好的物種庫,以Smith等[22]的全球維管植物系統(tǒng)發(fā)育史的巨型樹(GBOTB.extended.tre)為骨架提取屬或科級最大簇的根和基節(jié)點(diǎn)信息,通過“phylo.maker”函數(shù)中的場景3(scenarios=“S3”)構(gòu)建新的系統(tǒng)發(fā)育樹;最后,利用R軟件的ape包[23]里“multi2di”函數(shù)對系統(tǒng)發(fā)育樹多分枝進(jìn)行隨機(jī)分解,最終形成具有二分枝結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)。

圖1 中國亞熱帶杉木人工林總種庫的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig. 1 Phylogenetic tree of the general seed bank of Chinese fir plantation forests of Chinese subtropical

本研究采用凈種間親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(nearest taxon index,NTI)測定群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。除此之外,以省界劃分區(qū)域,分別作為區(qū)域物種庫構(gòu)建各區(qū)域系統(tǒng)發(fā)育樹,以檢驗(yàn)在研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性和地理屏障等可能阻礙物種的傳播、定植和存活的因素,以及對NTI和NRI的計(jì)算是否有顯著影響。結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育樹,利用picante程序包[22]計(jì)算各個(gè)樣方中所有物種的譜系距離(SESMPD和SESMNTD),通過picante程序包提供的零模型進(jìn)行隨機(jī)化,將每個(gè)樣方的物種名從物種庫中隨機(jī)抽取999次,獲取該樣方中物種在隨機(jī)零模型下的SESMPD和SESMNTD的分布。SESMPD等于負(fù)NRI,SESMNTD等于負(fù)NTI。NRI和NTI大于0時(shí),表示與零模型相比群落系統(tǒng)發(fā)育聚集;NRI和NTI 小于 0時(shí),表示與零模型相比群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散;NRI和NTI 為0時(shí),表示與零模型相比群落系統(tǒng)發(fā)育隨機(jī)。一般認(rèn)為,NRI對系統(tǒng)發(fā)育整體的聚集性或均勻性較為敏感,NTI對靠近進(jìn)化樹末端的均勻性和聚集性更為敏感。NRI側(cè)重于從整體上描述群落中物種形成的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),NTI側(cè)重最近鄰體的種間親緣關(guān)系[8]。NRI(式中記為INR)和NTI(式中記為INT)的計(jì)算公式如下:

式中:DMPobserved和DMNTobserved分別為群落中種間平均遺傳距離和最近種間平均遺傳距離的觀察值,E(DMPnull)和E(DMNTnull)為零模型平均期望值(n=999),Ds(DMPnull)和Ds(DMNTnull)為零模型的標(biāo)準(zhǔn)差值。

將林齡、胸徑作為自變量,對自變量數(shù)據(jù)進(jìn)行分組(林齡5 a為1組,杉木人工林為速生物種,5 a為1個(gè)齡級,超過35 a后為過熟林;胸徑2 cm為1組),將其所對應(yīng)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)求平均值作為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù),使用對數(shù)回歸擬合散點(diǎn)圖呈現(xiàn)杉木人工林群落在林分發(fā)育過程中的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變化趨勢。通過群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨林齡變化趨勢以及隨胸徑的變化趨勢兩個(gè)角度探究群落生長發(fā)育過程中系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化趨勢。數(shù)據(jù)分析和回歸曲線的繪制使用R中g(shù)gplot2、ggpmisc、ggpubr軟件包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木人工林系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨林齡的變化趨勢

分析發(fā)現(xiàn),無論是使用總種庫還是使用各區(qū)域種庫,隨著林齡的增大,杉木人工林植物群落的NRI和NTI均表現(xiàn)為先降低后平緩的趨勢。根據(jù)擬合結(jié)果顯示,在幼齡林前期階段NRI >0,群落系統(tǒng)發(fā)育聚集,幼齡林后期期階段NRI趨向于0,在中齡林及以后階段NRI <0,群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散。表明在群落整體水平上,杉木人工林植物群落隨著林齡的增大,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由初期階段表現(xiàn)為聚集、在幼齡林后期轉(zhuǎn)為隨機(jī)過程最終逐漸趨向于發(fā)散。而近熟林階段之前NTI >0,群落系統(tǒng)發(fā)育聚集,近熟林階段NTI慢慢趨向于0,在成熟林及以后階段NTI <0,群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散。在進(jìn)化樹末端水平上,杉木人工林植物群落隨著林齡的增大,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由近熟林階段之前表現(xiàn)為聚集、在近熟林階段轉(zhuǎn)為隨機(jī)過程及最終逐漸趨向于發(fā)散(圖2)。

圖2 總種庫和區(qū)域種庫植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨林齡的變化趨勢Fig. 2 Trends in the phylogenetic structure of plant communities with planting age in total and regional species pool

2.2 杉木人工林系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨胸徑的變化趨勢

分析發(fā)現(xiàn),無論是使用總種庫還是使用各區(qū)域種庫,隨著胸徑的增大,杉木人工林植物群落的NRI和NTI均表現(xiàn)為先降低后平緩的趨勢。根據(jù)擬合結(jié)果顯示,NRI在生長前期胸徑低于7～8 cm時(shí)大于0,群落系統(tǒng)發(fā)育聚集;在胸徑7～8 cm慢慢趨向于0;胸徑超過7～8 cm后NRI <0,群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散。表明在群落整體水平上,杉木人工林植物群落隨著胸徑的增大,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由初期階段表現(xiàn)為聚集在胸徑7～8 cm轉(zhuǎn)為隨機(jī)過程,最終逐漸趨向于發(fā)散。NTI在胸徑達(dá)到20 cm之前大于0,群落系統(tǒng)發(fā)育聚集;在20 cm慢慢趨向于0,超過20 cm后NTI <0,群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散。在進(jìn)化樹末端水平上,杉木人工林植物群落隨著胸徑的增大,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)在胸徑20 cm之前表現(xiàn)為聚集,在20 cm轉(zhuǎn)為隨機(jī)過程,最終逐漸趨向于發(fā)散(圖3)。

圖3 總種庫和區(qū)域種庫植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨胸徑的變化趨勢Fig. 3 Trends in the phylogenetic structure of plant communities with DBH in total and regional seed bank

3 討 論

杉木人工林植物群落的NRI和NTI隨著林分生長發(fā)育而下降,這意味著植物群落生長發(fā)育過程中,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)存在由聚集向發(fā)散的方向發(fā)展的趨勢?；诒蛔又参锵到y(tǒng)發(fā)育生態(tài)位保守性的假設(shè),系統(tǒng)發(fā)育聚集源于非生物環(huán)境過濾作用,系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散源于生物間相互作用[5-6,24-25]。本研究結(jié)果證明了非生物環(huán)境過濾作用在早期植物群落構(gòu)建中可能占主導(dǎo)地位,然而隨著林分發(fā)育的進(jìn)行,經(jīng)過一段隨機(jī)過程后,生物間相互作用在群落構(gòu)建中可能越來越重要[6,14,18]。

總體上,杉木人工林隨著林齡的增長,群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)有從聚集向發(fā)散變化的趨勢。NRI和NTI與樣方年齡的回歸曲線均具有相似的趨勢。杉木人工林植物群落早期階段,土壤種子庫的發(fā)芽通常是決定初始群落結(jié)構(gòu)的最重要過程,早期以快速生長的物種為主[26-27]。然而這時(shí)環(huán)境惡劣,林下先鋒物種的定植需要忍受光高強(qiáng)度照、干旱以及貧瘠土壤,導(dǎo)致種子庫中的一些喜陰喜濕喜肥植物難以適應(yīng)局域群落的小氣候環(huán)境條件生存,這時(shí)的林下物種占據(jù)相似的生態(tài)環(huán)境,具有生態(tài)相似性屬于親緣關(guān)系近的物種,這是生境過濾的結(jié)果。因此在早期階段的群落構(gòu)建中環(huán)境過濾作用占主導(dǎo)地位。隨著林分逐漸成熟,物種豐富度高,尤其是通過擴(kuò)散作用進(jìn)入局域群落的物種激增,必然會(huì)產(chǎn)生相同生態(tài)位的物種去競爭相同的資源,從而使親緣關(guān)系接近的物種不能共存,導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散。這個(gè)階段群落中環(huán)境資源豐富,趨向于一個(gè)基本保持穩(wěn)定且相對充足的狀態(tài)[26],生物相互作用在群落構(gòu)建過程中變得重要。前期定植的先鋒物種逐漸適應(yīng)了棲息地自身所處生態(tài)位,然而隨著生物擴(kuò)散作用以及當(dāng)?shù)匚锓N因?yàn)榄h(huán)境適宜而迅速定植,導(dǎo)致環(huán)境資源以及生態(tài)位的穩(wěn)定會(huì)被打破,物種為了競爭相同的資源,各種內(nèi)種間的相互作用愈來愈劇烈。生物間的相互作用在群落構(gòu)建中變得越來越重要[19]。林分過熟后,郁閉度逐漸飽和,下層不耐陰的先鋒物種逐漸死去,導(dǎo)致間隙形成,并且森林在光照可用性方面變得更加異質(zhì)[26]。因此,環(huán)境過濾作用逐漸發(fā)揮作用,致使系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)下降趨勢變緩,此時(shí)生物相互作用依舊占據(jù)主導(dǎo)地位,但是趨向于一個(gè)穩(wěn)定的水平。

但值得注意的是,盡管NRI和NTI總體趨勢一致,但其變化的速率有明顯的差異。在中齡林和近熟林階段,NRI和NTI下降,但NRI <0,NTI >0,表明在這個(gè)階段群落整體水平上表現(xiàn)為發(fā)散,而在進(jìn)化樹末端上表現(xiàn)為聚集。一方面,在這個(gè)階段NRI和NTI的值較小趨近于0,確定性作用較弱,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨向于隨機(jī)。這是可能因?yàn)樯寄救郝涞木钟蛐夂颦h(huán)境隨著林齡的增加越來越適宜,杉木屬于速生針葉林,隨著林齡的增加上層結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜,對林下環(huán)境起到遮光保濕作用,土壤養(yǎng)分隨著時(shí)間的積累增加[18-19]。適宜的環(huán)境導(dǎo)致生物多樣性迅速增加,一部分來自本土物種逐漸適應(yīng)局域群落的環(huán)境條件而定植,屬于確定性過程;還有一部分是由于區(qū)域物種池的生物擴(kuò)散作用[28-29],是隨機(jī)性過程。生物擴(kuò)散作用將局域群落動(dòng)態(tài)與區(qū)域過程聯(lián)系起來,是理解群落多樣性格局不可或缺的過程[30]。擴(kuò)散使得物種有機(jī)會(huì)進(jìn)入不同的生境環(huán)境,并最終在其適合度較高的生境中定殖;局域群落中前期滅絕的物種,可通過擴(kuò)散過程重新入侵并在群落中長期維持。當(dāng)大量來自一個(gè)區(qū)域物種池的物種進(jìn)入一個(gè)局域群落時(shí),由于這些物種的定植機(jī)會(huì)相等,這個(gè)階段中性過程在群落構(gòu)建中起著主導(dǎo)作用[31]。另一方面,NRI更快速地向發(fā)散轉(zhuǎn)變,而NTI的變化速度相對緩慢。這表明,在林分發(fā)育過程中,群落整體水平上的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系隨著林齡的增加更快轉(zhuǎn)向發(fā)散,而在進(jìn)化樹末端相對更不明顯。

總體上,杉木人工林隨著胸徑的增長,群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)同樣有從聚集向發(fā)散變化的趨勢,并且NRI和NTI與林齡的回歸曲線均具有特別相似的趨勢,側(cè)面佐證了植物群落生長發(fā)育過程中,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)存在由聚集向發(fā)散的方向發(fā)展的趨勢。起始階段胸徑較小,群落環(huán)境惡劣,環(huán)境過濾作用占主導(dǎo)地位;隨著胸徑生長發(fā)育,森林結(jié)構(gòu)越來越復(fù)雜,促進(jìn)物種豐富度的增加,生物間的相互作用在群落構(gòu)建中變得越來越重要[14,26-27]。人工林的性狀會(huì)直接影響群落構(gòu)建,而林齡和胸徑相關(guān)性較高,本研究中杉木人工林的林齡和胸徑相關(guān)系數(shù)為0.8,所以從兩個(gè)視角驗(yàn)證了在植物群落生長發(fā)育過程中,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)存在由聚集向發(fā)散發(fā)展的趨勢。

本研究對杉木人工林演替過程中群落構(gòu)建動(dòng)態(tài)的研究可以為杉木人工林的經(jīng)營、提升局域生物多樣性的穩(wěn)定以及提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供可靠的理論基礎(chǔ)。對于剛種植的杉木人工林,杉木胸徑較小,在營林過程中應(yīng)當(dāng)盡可能地通過施肥、澆水等措施去改善初期的環(huán)境條件,在促進(jìn)杉木生長發(fā)育的同時(shí),為物種多樣性的增加提供條件。在中間階段處于區(qū)域向杉木局域群落擴(kuò)散作用的高峰階段,保持局域群落的相對穩(wěn)定更能促進(jìn)杉木人工林實(shí)現(xiàn)生態(tài)服務(wù)與木材供應(yīng)的雙贏,因此不建議在這個(gè)階段過度營林。對于過熟林,生物多樣性水平高,物種間相互作用過程復(fù)雜,應(yīng)當(dāng)專注于其生物多樣性服務(wù)價(jià)值而非經(jīng)濟(jì)價(jià)值,適當(dāng)采取一些間伐、疏伐手段,改善林分郁閉度,促進(jìn)林下生物間的相互作用,可以更好地發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。