謝 煒 賀 鵬 馬宏亮 雷 芳 黃秀蘭 樊高瓊1,,*楊洪坤1,,*

1 西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點實驗室, 四川成都 611130; 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室, 四川成都 611130; 3 作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室, 四川成都 611130

西南冬麥區(qū)是我國第三大小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū), 其氣候冬干春旱, 土壤速效磷缺乏[1]。玉米秸稈粉碎覆蓋地表, 可以蓄水保墑緩解小麥分蘗期干旱, 維持較高的根系活力, 進(jìn)而提高生育后期小麥根系對土壤養(yǎng)分的吸收利用能力, 增加地上部氮磷養(yǎng)分的吸收積累[2-4]。也有研究表明, 秸稈覆蓋抑制旗葉葉綠素降解, 延緩葉片衰老, 從而提高旗葉的光合速率和作物產(chǎn)量[5-6]。因此, 秋閑期秸稈覆蓋是提高旱地作物生產(chǎn)力的重要措施, 對西南旱地小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

磷是限制植物生長發(fā)育的礦質(zhì)元素之一, 土壤速效磷缺乏限制光合產(chǎn)物向地下部運(yùn)輸, 從而抑制根系發(fā)育, 進(jìn)而降低根系養(yǎng)分吸收和小麥產(chǎn)量[7]。磷肥對根系的生長有很強(qiáng)的促進(jìn)作用, 缺磷典型的反應(yīng)是光合作用的抑制和增加根/莖比[8]。植物通過根毛、根尖和根的外表面吸收磷, 菌根(真菌和植物根系組合)也有助于磷的吸收[9-10]。氮是葉綠素、光合酶和貯藏蛋白的基本組分, 與作物生長發(fā)育和器官建成密切相關(guān)[11]。減少氮素供應(yīng)降低單位葉片葉綠素含量, 從而降低羧化效率, 最終影響光合作用和物質(zhì)積累[12]。NO3–作為一種重要的有效氮被植物吸收, 它主要通過的硝酸鹽途徑進(jìn)一步被同化[13]。磷肥通過加快植物生長來平衡高水平的氮, 通過減少營養(yǎng)部分的過度生長來提高糧食產(chǎn)量[14-15]。施磷能增加旱地小麥的吸氮量, 提高小麥氮素積累速率, 促進(jìn)氮素向穗部的轉(zhuǎn)移, 最終獲得增產(chǎn)[16-17]。邢丹等[18]試驗發(fā)現(xiàn)施用磷肥120 kg hm–2提高冬小麥的氮素生產(chǎn)效率與氮素吸收效率。

前人研究多集中在秸稈覆蓋或施磷對土壤理化性質(zhì)、氮素吸收與葉片光合特性的影響, 但缺乏秋閑期秸稈覆蓋配施磷肥下小麥根系NO3–吸收對氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用的調(diào)控研究, 本試驗通過研究秋閑期秸稈覆蓋配施磷肥對冬小麥根系NO3–吸收、氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與分配、旗葉葉綠素和籽粒產(chǎn)量的影響, 明確秋閑期秸稈覆蓋與施磷對旱地小麥資源高效利用及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的效應(yīng), 為西南丘陵旱地小麥高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020—2022 年冬小麥生長季在四川省眉山市仁壽縣珠嘉鎮(zhèn)踏水村(30°04′N, 104°13′E)試驗田進(jìn)行。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候, 丘陵地貌,海拔482 m, 前茬作物為夏玉米。年均氣溫17.9 ℃,年均日照986.6 h, 無霜期312 d。2021—2020 和2021—2022 年小麥生長季總降雨量分別為 195.5 mm 和228.4 mm (圖1)。土壤類型為堿性石灰性紫色土, 供試土壤(0～20 cm)理化性質(zhì)如表1。

表1 供試土壤基礎(chǔ)理化性狀Table 1 Physical and chemical properties of the tested soils

圖1 2020–2022 小麥生長季試驗區(qū)日均氣溫與降雨分布Fig.1 Air temperature and rainfall in 2020 and 2022 during growing seasons in wheat

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用二因素裂區(qū)設(shè)計, 主區(qū)為玉米秸稈粉碎覆蓋(SM)與不覆蓋(NSM), 裂區(qū)為3 個磷素水平。在麥玉輪作系統(tǒng)中, 夏玉米5 月中旬播種, 8 月底收獲后將玉米秸稈粉碎覆蓋在各試驗小區(qū), 覆蓋量為8000 kg hm–2。裂區(qū)3 個磷素水平為: 0 (P0)、75 kg hm–2(P75)和120 kg hm–2(P120)磷肥, 共計6 個處理, 每個處理均設(shè)3 次重復(fù)。供試品種為川麥104,由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。小麥于每年10 月30 日采用開溝點播的方式播種, 分別于2021 年5 月9 日和2022 年5 月6 日收獲。小區(qū)面積為10.2 m2, 行距20 cm, 穴距10 cm, 每穴播種6～7 粒, 基本苗為2.5×105plant hm–2。氮肥為普通尿素(N 46.2%), 磷肥為過磷酸鈣(P2O512.5%), 鉀肥為氯化鉀(K2O 60.0%),氮肥和鉀肥用量分別為150 kg hm–2和75 kg hm–2,60%氮肥和全部磷、鉀作為基肥, 其余部分氮肥在拔節(jié)期作為追肥, 施肥方式采用撒施。小麥?zhǔn)斋@后種植夏玉米, 品種為正紅6 號。該區(qū)域為典型雨養(yǎng)農(nóng)作系統(tǒng), 主要通過秸稈覆蓋蓄積土壤水分滿足小麥水分需求。其他栽培管理措施與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培管理技術(shù)一致。商用除草劑、殺蟲劑和殺菌劑在分蘗后每隔1 個月進(jìn)行預(yù)防, 以避免產(chǎn)量損失。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根尖NO3–吸收動力勢測定 根尖NO3–吸收動力勢參照Chai 等[19]方法, 略有改動。于2021—2022 年在小麥花后20 d 取各處理的活體根系, 采用非損傷微測系統(tǒng)(NMT)在距離根部尖端2 mm 的位置進(jìn)行測量。NO3–微電極的2 種校正液分別為含有0.05 mmol L–1和0.5 mmol L–1NaNO3、0.1 mmol L–1CaCl2, 測試液為0.5 mmol L–1NaNO3、0.1 mmol L–1CaCl2, 取出根尖并將其轉(zhuǎn)移到測量溶液中, 使根尖完全浸沒, 讓其平衡30 min。然后, 將根尖轉(zhuǎn)移到含有10～15 mL 新鮮測量溶液的測量室中。最后, 將根固定在腔室底部后, 通過在根尖表面上從尖端向上到其后面2 mm 的點的間隔之間重復(fù)移動微電極來檢測凈NO3–通量, 并在10 min 內(nèi)記錄穩(wěn)態(tài)NO3–通量。使用JCal V3.30 軟件(中國北京旭月科技有限公司提供)計算NO3–通量。

1.3.2 氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)指標(biāo)測定 于小麥開花期與成熟期, 每試驗小區(qū)隨機(jī)采集30 個單莖, 并按器官分樣, 開花期分為莖稈+葉鞘、葉片、穗3 個部分, 成熟期分為莖稈+葉鞘、葉片、籽粒、穎殼+穗軸4 部分。將各器官樣品置于烘箱內(nèi), 經(jīng)105℃殺青30 min 后, 于75℃條件下烘干至恒重后稱干物質(zhì)重。不同器官樣品用微型植物粉碎機(jī)粉碎, 過100目篩, 采用半微量凱氏定氮法測定各器官含氮量,釩鉬黃比色法測定各器官含磷量。

1.3.3 旗葉葉綠素含量測定 每個試驗小區(qū)的小麥植株的旗葉在開花時用標(biāo)簽標(biāo)記, 標(biāo)簽記錄日期,在花后每隔5 d 進(jìn)行旗葉取樣, 直至花后35 d。將旗葉樣品放入試管中, 加入10 mL 無水乙醇, 室溫下暗處浸泡提取, 直至小麥葉片無色或白色, 并參照Wang 等[20]分光光度方法測定旗葉葉綠素含量。

1.3.4 小麥產(chǎn)量測定 框定4 m2標(biāo)記為測產(chǎn)區(qū),調(diào)查有效穗。成熟期在取樣區(qū)隨機(jī)取30 個有效穗計算穗粒數(shù)。測產(chǎn)區(qū)域脫粒曬干后測定千粒重, 產(chǎn)量及千粒重按標(biāo)準(zhǔn)含水量13%折算。

1.3.5 相關(guān)參數(shù)測定 各指標(biāo)相關(guān)計算公式[21]如下:

氮(磷)素積累量=全氮(磷)含量×干物質(zhì)重;

花前營養(yǎng)器官貯藏氮(磷)素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期氮(磷)素積累量?成熟期營養(yǎng)器官氮(磷)素積累量;

花前營養(yǎng)器官貯藏氮(磷)素對籽粒的貢獻(xiàn)率=花前營養(yǎng)器官貯藏氮(磷)素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮(磷)素積累量;

花后同化氮(磷)素在籽粒中的分配量=成熟期籽粒氮(磷)素積累量–花前營養(yǎng)器官貯藏氮(磷)素轉(zhuǎn)運(yùn)量;

花后同化氮(磷)素對籽粒的貢獻(xiàn)率=花后同化氮(磷)素在籽粒中的分配量/成熟期籽粒氮(磷)素積累量;

氮肥偏生產(chǎn)力(PFPN) =籽粒產(chǎn)量/施氮量[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行整理計算,表格采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表現(xiàn)形式。用SPSS 19.0 進(jìn)行統(tǒng)計分析及相關(guān)性分析, LSD 法對不同處理間差異顯著性進(jìn)行多重比較(P< 0.05), 采用Origin 2019b 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 根尖NO3–吸收動力勢

如圖2 所示, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥根尖NO3–吸收動力勢, 二者的交互作用對根尖NO3–吸收動力勢影響不顯著。SM 較NSM 小麥根尖NO3–凈吸收速率平均提升28.2%。秸稈覆蓋(SM)下, 施磷75 kg hm–2(P75)和120 kg hm–2(P120)的NO3–凈吸收速率較不施磷(P0)提高32.8%和16.5%。秸稈不覆蓋(NSM)下, P75 和P120 的NO3–凈吸收速率較不施磷顯著提高了44.9%和62.9%。說明秸稈覆蓋與施磷均能提高小麥根系氮素吸收, 且以秸稈覆蓋配施75 kg hm–2磷肥增幅更大。

圖2 秸稈覆蓋與施磷下小麥的根尖NO3–吸收速率Fig.2 Straw mulching and phosphorus fertilization on NO3– absorption rate of root tips of wheat

2.2 磷素吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

如表2 所示, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥成熟期營養(yǎng)器官的磷素積累與花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量, 二者的交互作用對花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量與花后磷素同化量影響顯著。SM 較NSM 的莖稈+葉鞘、葉、穎殼+穗軸、籽粒與花前磷素積累量分別極顯著提高 57.2%、60.4%、22.6%、22.4%和28.4%, 與P0 相比, 施磷的增加幅度分別達(dá)到 30.0%～33.1%、8.1%～73.3%、52.3%～60.4%、25.0%～36.2%和37.2%～59.2%。說明秸稈覆蓋與施磷促進(jìn)小麥磷素吸收。

表2 2020–2021 年度秸稈覆蓋與施磷下小麥的磷素吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)Table 2 Straw mulch and phosphorus fertilization on phosphorus uptake and transport of wheat from 2020–2021 (kg hm–2)

2.3 營養(yǎng)器官氮素分配特征

如圖3 所示, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥成熟期營養(yǎng)器官的氮素積累, 2 個試驗?zāi)甓刃←湹那o稈+葉鞘、葉和穎殼+穗軸氮素積累量均表現(xiàn)為秸稈覆蓋配施120 kg hm–2的磷肥更大。但在2020—2021年度秸稈覆蓋下P75 和P120 的籽粒氮素積累量并沒有顯著差異。秸稈覆蓋與施磷顯著增加營養(yǎng)器官的氮素分配比例, 降低籽粒的氮素分配比例。不同施磷水平下均以秸稈不覆蓋處理的籽粒氮素積累量最少, 分配比例最高(表3), 表明不覆蓋有利于氮素向籽粒分配, 但因植株氮素積累總量最少, 導(dǎo)致籽粒氮素積累量最少。SM 較NSM 的籽粒氮積累量極顯著增加8.4%, P75 與P120 較P0 的氮積累量分別極顯著增加12.6%和19.0%。說明秸稈覆蓋與施磷增加小麥氮素積累, 但降低籽粒的氮素分配比例。

表3 秸稈覆蓋與施磷下小麥成熟期各器官氮素分配比例Table 3 Straw mulching and phosphorus fertilization on nitrogen distribution ratio in different organs of wheat at maturity stage

圖3 秸稈覆蓋與施磷下小麥成熟期各器官氮素積累Fig.3 Straw mulching and phosphorus fertilization on nitrogen accumulation in various organs of wheat at maturity stage

2.4 氮素轉(zhuǎn)運(yùn)與同化

如表4 所示, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、同化量和花后對籽粒的貢獻(xiàn)率, 降低花前轉(zhuǎn)運(yùn)率與轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率。與NSM 相比, SM 處理下的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、同化量和花后對籽粒的貢獻(xiàn)率分別極顯著增加9.0%、41.9%和23.6%, 轉(zhuǎn)運(yùn)率與轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒貢獻(xiàn)率分別極顯著降低8.8%和5.9%。P75與P120 較P0 的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、同化量和花后對籽粒的貢獻(xiàn)率增加幅度達(dá)到7.1%～9.3%、35.7%～60.5%和20.6%～35.4%, 轉(zhuǎn)運(yùn)率與轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率降低幅度分別達(dá)到5.8%～12.6%和4.8%～8.2%。進(jìn)一步分析, 小麥氮磷轉(zhuǎn)運(yùn)量、籽粒氮磷積累量和氮磷積累量呈顯著的正相關(guān)(圖4), 說明秸稈覆蓋與施磷均增加花前與花后的氮素積累量, 但降低轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率。

表4 秸稈覆蓋與施磷下小麥的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)與同化Table 4 Straw mulching and phosphorus fertilization on nitrogen transport and assimilation of wheat

圖4 小麥氮磷積累的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Relationship between nitrogen and phosphorus accumulation in wheat

2.5 氮素利用效率

如圖5 所示, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥氮肥偏生產(chǎn)力, 二者的交互作用影響顯著。2 個試驗?zāi)甓萐M 較NSM 的小麥氮肥偏生產(chǎn)力極顯著提高23.3%, P75 與P120 較P0 的氮肥偏生產(chǎn)力極顯著提高17.6%和23.8%。秸稈覆蓋下, 在2020—2021 年,P75 與 P120 的氮肥偏生產(chǎn)力沒有顯著差異。在2021—2022 年, P75 與P120 的氮肥偏生產(chǎn)力有顯著差異。說明秸稈覆蓋與施磷有利于提高氮肥的生產(chǎn)效率。

2.6 旗葉葉綠素含量

如圖6 所示, 隨生育期推進(jìn), 各個試驗處理的小麥旗葉葉綠素含量由灌漿期至成熟期呈現(xiàn)先上升后下降的動態(tài)變化, 2020—2021 年度花后20 d 達(dá)到峰值, 2021—2022 年度花后15 d 達(dá)到峰值。花后20 d, SM 較NSM 小麥旗葉葉綠素提高11.1%, 之后不覆蓋旗葉葉綠素含量降幅高于秸稈覆蓋。P75 與P120較P0 的小麥旗葉葉綠素含量增加幅度達(dá)到5.9%～8.1%。說明秸稈覆蓋與施磷增加旗葉葉綠素的合成,延緩旗葉的衰老, 保證小麥花后旗葉的光合能力。

圖6 秸稈覆蓋與施磷下小麥的花后旗葉葉綠素含量Fig.6 Straw mulching and phosphorus fertilization on chlorophyll content of flag leaf after anthesis in wheat

2.7 籽粒產(chǎn)量

如圖7 所示, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥籽粒產(chǎn)量, 二者的交互作用影響顯著。2 個試驗?zāi)甓?與NSM 相比, SM 的籽粒產(chǎn)量分別提高25.0%和19.0%。與P0 相比, P75 籽粒產(chǎn)量分別提高13.3%和21.3%, P120 分別為16.5%和31.2%。說明秸稈覆蓋與施磷增加小麥籽粒產(chǎn)量, 但在2020—2021 年度,秸稈覆蓋下P75 和P120 并沒有顯著差異。

圖7 秸稈覆蓋與施磷下小麥籽粒產(chǎn)量Fig.7 Straw mulching and phosphorus fertilization on grain yield of wheat

3 討論

3.1 秸稈覆蓋與施磷提高小麥花后根系NO3–的吸收

磷是小麥生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一, 促進(jìn)小麥根系下扎、增加根系對土壤氮的吸收范圍和吸收量[23]。小麥根系吸收的無機(jī)氮特別是硝態(tài)氮(NO3–), 要經(jīng)過同化過程轉(zhuǎn)化成各種游離氨基酸再合成蛋白質(zhì), 而開花后旗葉在衰老過程中蛋白質(zhì)降解形成的氨基酸是籽粒蛋白質(zhì)合成的主要氮源[24]。秋閑期秸稈覆蓋促進(jìn)拔節(jié)期小麥根系在表層土壤中的生長, 進(jìn)而促進(jìn)氮素吸收利用、提高冬小麥產(chǎn)量與水肥利用效率[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn): 秸稈覆蓋和施磷顯著提高小麥地上部氮素的吸收與積累, 可能是由于其較高的根尖NO3–吸收動力勢能。與不覆蓋相比, 秸稈覆蓋提高小麥根系NO3–吸收動力勢28.2%。在輕旱和適宜水分條件下, 秸稈還田后顯著提高拔節(jié)期與開花期小麥根系活力[27-28]。秸稈覆蓋與施磷增加了小麥花后根系NO3–的吸收能力與養(yǎng)分吸收積累,為小麥地上部生長發(fā)育和干物質(zhì)增加提供了可能。

3.2 秸稈覆蓋與施磷促進(jìn)小麥生育后期氮素吸收, 提高籽粒氮肥偏生產(chǎn)力

開花至成熟階段是小麥氮素吸收分配的關(guān)鍵時期, 開花后營養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)移對籽粒氮素積累有較大貢獻(xiàn)[29]。本研究發(fā)現(xiàn), 花前氮素對籽粒的貢獻(xiàn)率在62.1%～79.8%, 但秸稈覆蓋與施磷降低了花前氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率與對籽粒的貢獻(xiàn)率, 與陳夢楠等[30]研究不一致, 是由于秸稈覆蓋與施磷顯著增加小麥生育后期的氮素吸收能力, 保證小麥花后的氮素同化能力, 與前人的研究一致[31]。秸稈覆蓋與施磷提高籽粒的氮肥偏生產(chǎn)力, 但降低籽粒氮素的分配比例,減少營養(yǎng)器官向籽粒的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率。究其原因,在干旱缺磷環(huán)境中, 根系吸收的磷素60%～90%從衰老組織再活化為發(fā)育中的種子, 在最佳磷供應(yīng)條件下, 磷的再活化減少, 影響小麥籽粒氮含量[32-33]。在氮肥充足的基礎(chǔ)上, 促進(jìn)營養(yǎng)生長和生殖生長[34]。說明適宜的水肥條件不僅有利于冬小麥氮素同化,而且明顯促進(jìn)花前營養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒中的再分配, 提高小麥的氮肥偏生產(chǎn)力, 這是其調(diào)控冬小麥獲得高產(chǎn)的原因。

3.3 秸稈覆蓋與施磷提高旗葉葉綠素, 延緩葉片衰老, 提高籽粒產(chǎn)量

水分脅迫與磷素的缺乏嚴(yán)重影響小麥葉綠素的合成, 植物對逆境有一定的自我適應(yīng)能力與調(diào)節(jié)能力, 但不足以彌補(bǔ)水分虧缺和磷素的不足[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn), 秸稈覆蓋配施磷肥顯著提高了小麥灌漿期旗葉的葉綠素含量, 說明秸稈覆蓋與施磷延緩小麥生育后期旗葉衰老, 有利于葉片更好捕獲光能,以吸收更多的光能用于光合作用, 促進(jìn)小麥花后干物質(zhì)的同化, 從而提高小麥產(chǎn)量[37], 與徐婷等[38]、岳俊芹等[39]等研究一致。本研究進(jìn)一步證明, 秸稈覆蓋與施磷顯著提高小麥籽粒產(chǎn)量, 其可能的原因是, 隨著灌漿的進(jìn)展, 小麥旗葉葉綠素含量呈先增加后下降的趨勢, 在灌漿15 d 后, 秸稈覆蓋與施磷處理下的小麥旗葉葉綠素仍保持在較高的水平, 從而增強(qiáng)灌漿后期光合作用及光合產(chǎn)物的積累, 小麥籽粒產(chǎn)量的提高與灌漿時間的延長密不可分[2,40]。

4 結(jié)論

秸稈覆蓋配施磷肥可增強(qiáng)小麥根系NO3–的吸收,提高氮磷養(yǎng)分的吸收, 進(jìn)而促進(jìn)小麥旗葉葉綠素的合成, 延緩葉片的衰老, 提高籽粒產(chǎn)量。西南丘陵旱地石灰性紫色土區(qū)域推薦采用秸稈覆蓋配施75 kg hm–2磷肥可實現(xiàn)產(chǎn)量和磷素利用效率的協(xié)同提升。