徐 冉 楊文葉 朱均林 陳 松 徐春梅 劉元輝 章秀福王丹英 褚 光,*

1 中國(guó)水稻研究所 / 水稻生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江杭州 311400; 2 襄陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 湖北襄陽(yáng) 441057; 3 杭州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 浙江杭州 310000

水稻(OryzasativaL.)是我國(guó)最重要的糧食作物,約為近半數(shù)的人口提供了飲食熱量[1]。同時(shí), 水稻也是耗水最多的糧食作物, 稻田灌溉用水量約占我國(guó)農(nóng)業(yè)用水總量的70%以上[2]。近年來(lái), 隨著城鎮(zhèn)和工業(yè)化的迅速發(fā)展, 加之氣候的變化以及環(huán)境污染的加重, 灌溉水資源愈來(lái)愈匱乏, 嚴(yán)重制約了我國(guó)水稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3-4]。因此, 如何在確保口糧絕對(duì)安全的同時(shí), 提高水分利用效率, 這是我國(guó)水稻生產(chǎn)中亟待解決的重要問(wèn)題。

近些年, 我國(guó)稻作科研工作者們?cè)诠?jié)水優(yōu)先方針的指引下, 創(chuàng)建了多種符合我國(guó)國(guó)情的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù), 如干濕交替灌溉技術(shù)(alternate wetting and drying, AWD)、間歇濕潤(rùn)灌溉技術(shù)、覆蓋旱種技術(shù)等[2,4-6]。其中, AWD 是我國(guó)應(yīng)用面積最大的節(jié)水灌溉技術(shù)。當(dāng)前, 我國(guó)約有近八成的稻田采用AWD加中期曬田的灌溉模式[7]。然而, 由于管理精細(xì)化程度偏低, 排水、復(fù)灌的時(shí)長(zhǎng)、頻次以及強(qiáng)度控制欠佳等原因, AWD 往往會(huì)造成水稻減產(chǎn), 在一定程度上威脅了我國(guó)的糧食安全[7-8]。因此, 需要圍繞“何時(shí)灌排”這一核心問(wèn)題開(kāi)展深入研究, 尋求豐產(chǎn)、節(jié)水、高效的AWD 策略。

與此同時(shí), 我國(guó)育種科研工作者們?cè)谪S產(chǎn)、節(jié)水、高效水稻新品種的選育方面也作了大量的工作,選育了一大批高產(chǎn)與肥水高效利用的秈粳雜交稻新品種[9-13]。這些品種往往具有穗大粒多、庫(kù)容量大;根系生物量大、分布廣、扎根深; 物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)、收獲指數(shù)高; 節(jié)水抗旱、抗病蟲(chóng)、抗倒能力強(qiáng)等生物學(xué)優(yōu)勢(shì)[14-17]。然而, 前人關(guān)于秈粳雜交稻高產(chǎn)高效的根-冠形態(tài)與生理特征的解析, 大多是在肥水充沛的條件下完成的。我們前期的研究指出, 大幅減少施氮量后, 秈粳雜交稻品種依然能夠保持較高的產(chǎn)量水平, 且高產(chǎn)的形成與其健壯根系密切相關(guān)[18-19]。但截至目前, 秈粳雜交稻品種在節(jié)水灌溉, 特別是在AWD 條件下能否實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與水分高效利用, 目前并不清楚, 且其生理基礎(chǔ)也尚未深入探討。

根系不僅是水稻吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,還是多種有機(jī)酸、氨基酸以及植物激素合成的重要場(chǎng)所, 理應(yīng)在水稻高產(chǎn)和水分高效利用過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用。前期研究指出, 水稻根系與地上部生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量形成的關(guān)系較為密切[19-20]。通過(guò)調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育, 可以改善植株對(duì)水分的吸收與利用, 進(jìn)而協(xié)同提高水稻產(chǎn)量和水分利用效率[21-22]。本研究以浙江省推廣應(yīng)用面積最大的秈粳雜交稻品種甬優(yōu)1540為材料, 旨在從根-冠生長(zhǎng)發(fā)育的角度探明AWD 對(duì)該品種產(chǎn)量與水分利用效率的影響, 并闡明其相關(guān)生理基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)于2021—2022 年在中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)小區(qū)耕層土壤(0～20 cm)為黏壤土,移栽前土壤部分理化特性指標(biāo)如表1 所示。供試品種為甬優(yōu)1540 (三系秈粳雜交稻), 由寧波市種子公司選育。2021 年5 月16 日播種, 6 月11 日移栽, 8月30 日至8 月31 日齊穗, 10 月27 日收獲; 2022 年5 月15 日播種, 6 月10 日移栽, 8 月29 日至8 月30日齊穗, 10 月25 日收獲。2 年試驗(yàn)均為人工移栽, 移栽株行距為16.0 cm × 25.0 cm, 每穴2 株苗。水稻移栽至成熟期的氣象數(shù)據(jù)如表2 所示。

表1 試驗(yàn)地耕層土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical properties in the experiment field

表2 水稻生長(zhǎng)期降雨量、日照時(shí)長(zhǎng)以及平均氣溫的變化Table 2 Monthly total precipitation and sunshine hours, and averages temperatures during the rice growing seasons

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)置了 3 種灌溉模式: 長(zhǎng)淹灌溉(continuous flooding, CF), 即移栽至成熟(除中期烤田一周), 田間均保持2～3 cm 水層, 直至收獲前一周停止灌水; 輕度干濕交替灌溉(alternate wetting and moderate drying, AWMD), 即田間水層自然落干至離地面15～20 cm 深土壤處水勢(shì)為–15 kPa 時(shí)(用南京土壤研究所研制的土壤水分負(fù)壓計(jì)監(jiān)控), 再灌2～3 cm 水層, 再自然落干, 再灌水, 如此循環(huán); 重度干濕交替灌溉(alternate wetting and severe drying,AWSD), 即田間水層自然落干至離地面15～20 cm 深土壤處水勢(shì)為–30 kPa 時(shí), 再灌2～3 cm 水層, 再自然落干, 再灌水, 如此循環(huán)。每個(gè)處理均重復(fù)3 次, 完全隨機(jī)區(qū)組排列, 小區(qū)面積為40 m2。相鄰小區(qū)間筑高、寬均為30 cm 的小田埂, 各小區(qū)獨(dú)立排灌。在小區(qū)進(jìn)水口安裝水表, 用于監(jiān)控灌溉水用量。小區(qū)施用純氮160 kg hm–2, 所施氮肥為尿素, 按含氮率46.7%折合成純氮。按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后10 d)∶穗肥(葉齡余數(shù)2.0) = 5∶2∶3 施用?；┻^(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%) 300 kg hm–2。移栽前1 d和穗分化始期分別施用氯化鉀(含K2O 52%) 120 kg hm–2和90 kg hm–2。全生育期嚴(yán)格防治病蟲(chóng)草害。

1.3 取樣與測(cè)定

1.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài)與莖蘗成穗率 在拔節(jié)期、齊穗期以及成熟期各小區(qū)隨機(jī)考察100 穴植株, 記錄其莖蘗數(shù), 并計(jì)算莖蘗成穗率。

1.3.2 根系形態(tài)與生理指標(biāo)測(cè)定 與測(cè)定莖蘗動(dòng)態(tài)的相同時(shí)期, 按照平均莖蘗數(shù)選取5 穴水稻, 用于測(cè)定水稻根系形態(tài)指標(biāo)。具體方法如下: 以1 穴稻株為中心, 用取根器(長(zhǎng) × 寬 × 高= 25 cm × 16 cm ×20 cm)取出帶根土塊, 隨后每個(gè)土塊被一分為二,切割成上下2 個(gè)部分, 每部分土塊為25 cm × 16 cm ×10 cm, 分別裝入70 目的篩網(wǎng)袋中, 先用流水沖洗,然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈備用。將沖洗后的根系有序放入裝有一薄層去離子水的長(zhǎng)方形有機(jī)玻璃器皿中(30 cm × 20 cm), 放置過(guò)程中避免根系交叉重疊, 再用掃描儀(Epson Expression 1680 Scanner,Seiko Epson Corp., 日本)對(duì)其進(jìn)行掃描, 最后用WinRHIZO 根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc.加拿大)對(duì)掃描圖像進(jìn)行分析, 計(jì)算出根長(zhǎng)。隨后將根系取出放置于牛皮紙袋中, 置于80℃烘箱烘干72 h 并測(cè)干重, 測(cè)定不同土層中的根干重, 并計(jì)算深根比。參考張志良和瞿偉菁[23]方法, 分別于拔節(jié)期、齊穗期與齊穗后25 d (對(duì)應(yīng)生育時(shí)期為灌漿中期), 取5 穴根系測(cè)定根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積。

在齊穗后第1 次與第2 次AWMD 與AWSD 小區(qū)土壤水勢(shì)同時(shí)達(dá)到設(shè)定閾值當(dāng)日(2021 年為齊穗后16 d 和37 d, 2022 年為齊穗后14 d 和35 d)以及次日復(fù)水后, 測(cè)定根系氧化力和根系中Z+ZR 含量等根系生理指標(biāo)。采用α-萘胺法測(cè)定根系氧化力[24], 單位用μg α-NA g–1DW h–1表示。根系中Z+ZR 含量采用高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)機(jī)法(HPLC-MS)測(cè)定, 參照Pan 等[25]方法進(jìn)行測(cè)定, HPLC 反相-C18 柱(RP-C18),采用安捷倫6460 三重四級(jí)桿液質(zhì)聯(lián)用儀測(cè)定。

1.3.3 地上部干物質(zhì)重、劍葉凈光合速率以及葉片玉米素與玉米素核苷(Z+ZR)含量 分別于拔節(jié)期、齊穗期與成熟期, 按照平均莖蘗數(shù)取5 穴水稻,手工分解為莖、葉、穗(齊穗期與成熟期), 先用美國(guó)LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-COR 3050 型葉面積儀測(cè)定葉面積, 計(jì)算光合勢(shì)。后將莖、葉、穗分別放入牛皮紙袋中, 置于80℃烘箱中烘干72 h, 隨后測(cè)定植株不同部位的干物質(zhì)重, 并計(jì)算作物生長(zhǎng)速率。于測(cè)定根系氧化力的同期, 測(cè)定劍葉凈光合速率, 于天氣晴朗無(wú)風(fēng)的上午, 使用LI-6800 便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR 公司) 測(cè)定, 各處理重復(fù)測(cè)定6張葉片; 同期也測(cè)定劍葉中Z+ZR 含量, 參照Pan等[25]方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.4 籽粒中酶活性測(cè)定 于測(cè)定根系氧化力的同期, 取50 粒籽粒, 加3～5 mL 100 mmol L–1Tricine-NAOH 提取液(pH 8.0, 含有10 mmol L–1MgCl2,2 mmol L–1EDTA, 50 mmol L–12-mercaptoethanol,12% (v/v) glycerol, 5% (w/v) PVP 40)于研缽中研磨(溫度保持在0 ℃), 12,000轉(zhuǎn) min–1離心5 min (4 ℃),取上清液(粗酶液)用于各酶活性測(cè)定。酶活性測(cè)定方法參照Yang 等[26-27]方法, 并略作改進(jìn)。各酶活性單位用μmol g–1FW min–1表示。

1.3.6 考種與計(jì)產(chǎn) 于成熟期, 各小區(qū)按照平均莖蘗數(shù)取10 穴稻株的穗子考種, 測(cè)定每穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重等, 并在此基礎(chǔ)上計(jì)算結(jié)實(shí)率。去除邊行后, 剩余稻株實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

采用以下指標(biāo)計(jì)算養(yǎng)分的利用效率: 莖蘗成穗率(%)=成熟期單位面積的有效穗數(shù)/拔節(jié)期單位面積的莖蘗數(shù)×100%; 深根比(%)= 10～20 cm 土層中根干重/0～20 cm 土層中根干重×100%; 根長(zhǎng)密度(cm cm–3) = 0～20 cm 土層總根長(zhǎng)/所取土塊的體積; 比根長(zhǎng)(m g–1) = 0～20 cm 土層總根長(zhǎng)/0～20 cm 土層中根干重; 水分利用效率(kg 稻谷 m3用水量)=水稻產(chǎn)量/(灌溉用水量+降雨量); 光合勢(shì)(leaf area duration,LAD) (m2m–2d) = 1/2 (L1+L2)×(T2-T1), 式中L1和L2為前后2 次測(cè)定的葉面積(m2m–2), T1和T2為前后測(cè)定的時(shí)間(d); 作物生長(zhǎng)速率(crop growth rate, CGR)(g m–2d–1) = (W2-W1)/(T2-T1), 式中W1和W2為前后2 次測(cè)定的地上部干物質(zhì)重(g m–2), T1和T2為前后測(cè)定的時(shí)間(d)。采用Microsoft Excel 2017 和SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù), 采用Duncan’s (P<0.05)多重檢驗(yàn)進(jìn)行均值比較, 用SigmaPlot 10.0 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表3 可知, AWMD 處理2 年產(chǎn)量均顯著高于CF, 增幅分別為10.0% (2021)與8.6% (2022); 而AWSD 的產(chǎn)量則顯著低于CF。就產(chǎn)量構(gòu)成要素而言,AWMD 的單位面積穗數(shù)與CF 相比無(wú)顯著性差異,但每穗粒數(shù)、總穎花量以及結(jié)實(shí)率等指標(biāo), 均顯著高于CF; 而AWSD 的單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)以及總穎花量則顯著低于CF, 結(jié)實(shí)率與千粒重則與CF無(wú)顯著差異(表3)。

表3 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3 Effects of different irrigation regimes on grain yield and its yield components of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.2 灌溉水用量與水分利用效率

與CF 相比, AWMD 與AWSD 顯著降低了甬優(yōu)1540 在整個(gè)生育期的灌溉用水量(圖1-A, B)。由于2022 年降雨量較少, 該年度灌溉用水量較2021 年增加了208～299 mm (圖1-A, B)。不同灌溉模式下, 水稻的水分利用效率表現(xiàn)為AWSD 與AWMD 無(wú)顯著性差異, 且顯著高于CF (圖1-C, D)。

圖1 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 灌溉用水量(A, B)與灌溉水利用效率(C, D)的影響Fig.1 Effects of different irrigation regimes on the amount of irrigation water (A–B) and WUE (C–D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.3 莖蘗數(shù)與莖蘗成穗率

與CF 相比, AWMD 與AWSD 均顯著提高了甬優(yōu) 1540 的莖蘗成穗率, 其中 AWMD 的增幅為4.2%～4.3%, 而AWSD 的增幅為6.7%～7.8% (表4)。在拔節(jié)期, AWMD 與AWSD 處理下水稻莖蘗數(shù)均顯著低于CF, 且AWSD 顯著低于AWMD; 而在齊穗期與成熟期, AWMD 處理水稻的莖蘗數(shù)與CF 無(wú)顯著差異; 而AWSD 則要顯著低于CF (表4)。

表4 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 莖蘗數(shù)與莖蘗成穗率的影響Table 4 Effects of different irrigation regimes on the number of tillers and percentage of productive tillers of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.4 葉面積指數(shù)

與CF 相比, AWMD 顯著降低了水稻拔節(jié)期與齊穗期的葉面積指數(shù)。但值得注意的是, 在齊穗期AWMD 的有效葉面積指數(shù)與CF 無(wú)顯著差異。而在成熟期, AWMD 與CF 相比顯著提高了葉面積指數(shù)。在所測(cè)定的生育期內(nèi), AWSD 較CF 顯著降低了葉面積指數(shù)(表5)。

表5 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 葉面積指數(shù)的影響Table 5 Effects of different irrigation regimes on leaf area index (LAI) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.5 地上部干物重、根干重與根-冠比

由圖2-A, B 可知, 地上部干物質(zhì)重在拔節(jié)期表現(xiàn)為CF>AWMD>AWSD, 且處理間差異均達(dá)到極顯著水平; 在齊穗期與成熟期則表現(xiàn)為CF 與AWMD之間無(wú)顯著差異, 但二者均顯著高于AWSD。不同灌溉模式下水稻根干重在整個(gè)生育期的表現(xiàn)趨勢(shì)相一致, 均表現(xiàn)為CF 與AWMD 之間無(wú)顯著差異, 且都顯著高于AWSD (圖2-C, D)。根冠比在整個(gè)生育期不同處理間無(wú)顯著差異(圖2-E, F)。

2.6 光合勢(shì)與作物生長(zhǎng)速率

在移栽至齊穗期, 不同灌溉模式間水稻的光合勢(shì)表現(xiàn)為CF>AWMD>AWSD, 且差異均達(dá)到極顯著水平; 而在齊穗至成熟期, 則表現(xiàn)為CF 與AWMD 均顯著高于AWSD, 且二者間無(wú)顯著差異(圖3-A, B)。在移栽至拔節(jié)期, 不同灌溉模式間水稻的作物生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為CF>AWMD>AWSD, 且差異均達(dá)到極顯著水平; 在拔節(jié)至齊穗期, 表現(xiàn)為AWMD 最高, CF與AWSD 次之, 且CF 與AWSD 之間無(wú)顯著差異; 在齊穗至成熟期, 則表現(xiàn)為CF 與AWMD 均顯著高于AWSD, 且二者間無(wú)顯著差異(圖3-C, D)。

圖3 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 光合勢(shì)(A, B)與作物生長(zhǎng)速率(C, D)的影響Fig.3 Effects of different irrigation regimes on LAD (A, B) and CGR (C, D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.7 深根比、根長(zhǎng)密度以及比根長(zhǎng)

在拔節(jié)、齊穗以及成熟期, 不同灌溉模式下水稻的深根比表現(xiàn)趨勢(shì)為AWSD>AWMD>CF, 且不同處理間的差異均能達(dá)到極顯著水平(圖4-A, B)。根長(zhǎng)密度在拔節(jié)期與齊穗期, 表現(xiàn)為AWMD>CF>AWSD,且不同處理間的差異均能達(dá)到極顯著水平; 在成熟期, 則表現(xiàn)為CF 與AWMD 均顯著高于AWSD, 且二者間無(wú)顯著差異(圖4-C, D)。比根長(zhǎng)在不同灌溉模式間表現(xiàn)為AWMD>AWSD>CF, 且不同處理間的差異均能達(dá)到極顯著水平(圖4-E, F)。

圖4 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 深根比(A, B)、根長(zhǎng)密度(C, D)以及比根長(zhǎng)(E, F)的影響Fig.4 Effects of different irrigation regimes on deep root distribution (A, B), root length density (C, D), and specific root length (E,F) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.8 根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積

在拔節(jié)、齊穗以及灌漿中期, 不同灌溉模式下水稻的根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積的趨勢(shì), 均表現(xiàn)為AWMD>CF>AWSD, 且不同處理間的差異均能達(dá)到極顯著水平(圖5)。

圖5 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 根系總吸收表面積(A, B)和根系活躍吸收表面積(C, D)的影響Fig.5 Effects of different irrigation regimes on root total absorbing surface area (A, B) and root active absorbing surface area (C, D)of japonica indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.9 根系氧化力與劍葉凈光合速率

在2 次土壤落干期(D1, D2), AWMD 處理下甬優(yōu)1540 根系氧化力與CF 無(wú)顯著性差異, 而AWSD 則要顯著低于CF, 而在土壤復(fù)水期(W1, W2), 與CF相比, AWMD 顯著提高水稻根系氧化力, 而AWSD則與CF 無(wú)顯著差異(圖6-A, B)。劍葉凈光合速率的變化趨勢(shì)與根系氧化力相一致(圖6-C, D)。

圖6 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 根系氧化力(A, B)與劍葉凈光合速率(C, D)的影響Fig.6 Effects of different irrigation regimes on root oxidation activity (A, B) and flag leaf photosynthetic rate (C, D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.10 根系與葉片中Z+ZR 含量

與根系氧化力的變化趨勢(shì)相一致, 在2 次土壤落干期(D1, D2), AWMD 處理下甬優(yōu)1540 根系與葉片中Z+ZR 含量與CF 無(wú)顯著性差異, 而AWSD 則要顯著低于CF; 在土壤復(fù)水期(W1, W2), 與CF 相比, AWMD 顯著提高水稻根系與葉片中Z+ZR 含量,AWSD 則與CF 無(wú)顯著差異(圖7)。

圖7 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 根系中Z+ZR 含量(A, B)與葉片中Z+ZR 含量(C, D)的影響Fig.7 Effects of different irrigation regimes on concentration of Z+ZR in roots (A, B) and concentration of Z+ZR in leaves (C, D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.11 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性

在2 次土壤落干期(D1, D2), AWMD 處理下甬優(yōu)1540 籽粒中蔗糖合酶活性與CF 無(wú)顯著性差異, 而AWSD 則要顯著低于 CF, 而在土壤復(fù)水期(W1,W2), 與CF 相比, AWMD 處理下水稻籽粒中蔗糖合酶活性要顯著高于CF, 而AWSD 則與CF 無(wú)顯著差異(表6)。籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的變化趨勢(shì)與蔗糖合酶相一致(表6)。

表6 不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的影響Table 6 Effects of different irrigation regimes on the activities of SuSase and AGPase in grains of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.12 相關(guān)分析

相關(guān)分析表明, 在不同灌溉模式下, 灌漿期水稻根系氧化力、根系中Z+ZR 含量與劍葉中Z+ZR含量、劍葉凈光合速率以及籽粒中 SuSase 和AGPase 活性均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r= 0.72**～0.87**) (表7)。

表7 水稻根-冠部分生理指標(biāo)的相關(guān)性Table 7 Correlation coefficients of physiological traits in rice shoot and root

3 討論

3.1 不同灌溉模式對(duì)甬優(yōu)1540 產(chǎn)量與水分利用效率的影響

AWD 可以大幅減少灌溉用水量并提高水分利用效率, 但其對(duì)水稻產(chǎn)量的影響, 目前還存在較大爭(zhēng)議。相關(guān)研究表明, AWD 可以保持乃至提高水稻產(chǎn)量[22,28-29]。但另有研究表明, AWD 會(huì)減少水稻產(chǎn)量。Carrijo 等[30]通過(guò)Meta 分析研究發(fā)現(xiàn), 相比于淹水灌溉, AW D 會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn), 產(chǎn)量損失范圍為3%～23%, 并指出AWD 對(duì)水稻產(chǎn)量的影響, 與土壤落干程度以及品種特性密切相關(guān)。我們?cè)缙诘难芯恐赋? 與CF 相比, AWMD 在減少灌溉水用量的同時(shí),可以維持或提高水稻產(chǎn)量; 而AWSD 雖然可以大幅減少灌溉水投入, 但會(huì)抑制根-冠生長(zhǎng)發(fā)育, 最終導(dǎo)致減產(chǎn)[22,31]。此外, 也有研究者比較了不同品種對(duì)AWD 的響應(yīng)差異, 發(fā)現(xiàn)AWD 可較CF 顯著降低了H優(yōu)518 號(hào)的產(chǎn)量, 但對(duì)旱優(yōu)73 的產(chǎn)量則無(wú)影響[32]。Zhou 等[33]研究指出, AWMD 可以顯著提高超級(jí)稻品種武運(yùn)粳24 的產(chǎn)量, 但對(duì)非超級(jí)稻品種淮稻5 號(hào)的產(chǎn)量沒(méi)有影響。本研究中, 我們觀察到與CF 相比,AWMD 顯著提高了甬優(yōu)1540 的產(chǎn)量, 增幅為10.0%(2021)與8.6% (2022); 而AWSD 顯著降低了甬優(yōu)1540 的產(chǎn)量, 降幅為7.5% (2021)與6.0% (2022)。據(jù)此, 我們認(rèn)為AWMD 是本試驗(yàn)最佳的水分管理模式,可以同步提高甬優(yōu)1540 產(chǎn)量與水分利用效率。值得一提的是, 本研究?jī)H采用了甬優(yōu)1540 這單一秈粳雜交稻品種為材料, 研究結(jié)果僅對(duì)這個(gè)品種的生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。后續(xù)可以增加供試品種, 進(jìn)一步探討不同灌溉模式對(duì)秈粳雜交稻根系與地上部生長(zhǎng)發(fā)育的影響, 進(jìn)而指導(dǎo)秈粳雜交稻高產(chǎn)高效生產(chǎn)。

3.2 不同灌溉模式對(duì)甬優(yōu)1540 地上部生長(zhǎng)發(fā)育的影響

單位面積穗數(shù)是水稻群體特征中的一項(xiàng)重要指標(biāo)。一般來(lái)說(shuō), 有效穗的多少與分蘗發(fā)生數(shù)以及莖蘗成穗率密切相關(guān)。前人研究指出, AWMD 可以抑制無(wú)效分蘗的發(fā)生, 提高莖蘗成穗率, 改善群體通風(fēng)透光條件; 而AWSD 則會(huì)造成分蘗數(shù)大幅減少,惡化群體結(jié)構(gòu), 不利于高產(chǎn)形成[34]。本研究中, 我們觀察到與CF 相比, AWMD 與AWSD 均顯著減少了拔節(jié)期的分蘗數(shù); 但在成熟期, AWMD 的有效穗數(shù)與CF 無(wú)差異, 而AWSD 則顯著降低, 說(shuō)明AWMD對(duì)甬優(yōu) 1540 單位面積穗數(shù)的形成并無(wú)顯著影響,但可以減少前期無(wú)效分蘗的發(fā)生, 將更多的肥水資源中集中到有效分蘗中去, 促進(jìn)高產(chǎn)的形成, 這可能是AWMD 獲得高產(chǎn)與水分高效利用的一項(xiàng)重要原因。

增加每穗穎花數(shù)、擴(kuò)大群體庫(kù)容量是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效的一條重要途徑。有關(guān)灌溉模式對(duì)水稻穎花形成的影響, 目前仍存在較大爭(zhēng)議。有研究指出,水稻穎花形成期對(duì)土壤水分較為敏感, 在此時(shí)期遇到干旱會(huì)造成穎花分化量減少、退化量增加, 進(jìn)而導(dǎo)致穗型縮小[35-37]。但也有研究表明, 長(zhǎng)期淹水條件下根層土壤環(huán)境惡化會(huì)影響水稻根系和地上部的生長(zhǎng)發(fā)育, 不利于穎花發(fā)育和最終穗粒數(shù)形成[38]。而在本研究中, 我們觀察到與CF 相比, AWMD 可以顯著提高甬優(yōu)1540 的每穗粒數(shù), 說(shuō)明AWMD 可以促進(jìn)該品種的穎花形成。這與姚佳瑜等[39]的研究結(jié)果較為相似, 他們認(rèn)為適度的水分脅迫可以增加穎花原基分化期幼穗中24-表油菜甾酮和28-高油菜素內(nèi)酯的含量, 進(jìn)而促進(jìn)穎花分化, 減少穎花退化,最終增加每穗穎花數(shù)。此外, 值得注意的是AWSD處理雖然較CF 顯著降低了每穗粒數(shù), 但仍能達(dá)到294 粒每穗, 單位面積的總穎花量也高達(dá)5.98×106朵 hm–2。說(shuō)明在AWSD 條件下, 甬優(yōu)1540 依然能夠保持較強(qiáng)的穎花形成能力, 這可能是該品種獲得高產(chǎn)與水分高效利用的一個(gè)重要生物學(xué)機(jī)制。

籽粒灌漿是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的最終階段, 也是決定水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期。一般來(lái)說(shuō), 水稻籽粒灌漿所需的光合同化產(chǎn)物絕大多數(shù)來(lái)源于花后功能葉的光合作用。Yang 等[34]研究認(rèn)為, AWMD不會(huì)嚴(yán)重抑制水稻植株的光合作用, 相反還會(huì)在恢復(fù)供水后提高葉片的光合能力, 進(jìn)而促進(jìn)水稻弱勢(shì)籽粒的灌漿, 最終提高粒重增加產(chǎn)量; 而AWSD 則會(huì)通過(guò)抑制植株光合作用而影響灌漿。我們?cè)诒狙芯恐幸灿^察到類似的現(xiàn)象, AWMD 可以顯著提高復(fù)水期水稻劍葉凈光合速率, 增加植株的光合同化物生產(chǎn)能力, 促進(jìn)籽粒灌漿, 進(jìn)而提高產(chǎn)量與水分利用效率。我們推測(cè), AWMD 模式下水稻較高的產(chǎn)量與灌漿期植株較高的光合作用能力密切相關(guān)。

水稻籽粒中70%～80%是淀粉, 籽粒灌漿過(guò)程就是蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉并積累的過(guò)程。蔗糖合酶(SuSase)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)是水稻籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑的2 個(gè)關(guān)鍵酶, 其活性的大小與灌漿速率的快慢以及千粒重的高低密切相關(guān)[22,29]。其中, SuSase 能夠催化蔗糖降解, 促進(jìn)庫(kù)端同化物的卸載、分配和儲(chǔ)存, 是表征籽?！皫?kù)”強(qiáng)的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo); AGPase 則是淀粉生物合成過(guò)程中的限速酶, 其活性與淀粉合成速率以及淀粉合成量呈線性正相關(guān)關(guān)系[22,29]。有研究認(rèn)為, 灌漿期干旱會(huì)降低禾谷類作物籽粒中SuSase 與AGPase 的活性, 從而抑制籽粒庫(kù)生理活性, 不利于籽粒灌漿[35]。但也有研究發(fā)現(xiàn), 灌漿期適度干旱可以增強(qiáng)SuSase 和AGPase 活性, 促進(jìn)淀粉合成, 增加粒重與產(chǎn)量[40]。與前人的研究較為類似, 在本研究中我們觀察到AWMD 顯著提高甬優(yōu)1540 籽粒中SuSase 與AGPase活性, 說(shuō)明AWMD 可以促進(jìn)籽粒淀粉的合成; 而AWSD 則顯著降低了上述2 種酶的活性。灌漿期較高的蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性, 是AWMD 獲得高產(chǎn)與水分高效利用的另一條重要生理基礎(chǔ)。

3.3 不同灌溉模式對(duì)甬優(yōu)1540 根系形態(tài)與生理的影響

根系是作物吸收和運(yùn)輸水分、養(yǎng)分的重要器官,其形態(tài)與生理特征與地上部生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切。根系生物量是最重要的根系形態(tài)學(xué)指標(biāo), 反映了根系的發(fā)達(dá)程度。有較多研究認(rèn)為, 水稻根系生物量越大、根長(zhǎng)越長(zhǎng)、比根長(zhǎng)越高, 根系從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的能力則越強(qiáng)[33,41-43]; 但也有研究者認(rèn)為灌漿期龐大的根系會(huì)與地上部競(jìng)爭(zhēng)光合產(chǎn)物, 導(dǎo)致不能充分灌漿, 不利于高產(chǎn)形成[44-45]。本研究中,AWMD 處理下水稻的根系生物量與CF 無(wú)顯著差異,但其根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)等指標(biāo)均顯著高于CF。說(shuō)明AWMD 可以改善根系形態(tài)特征, 增強(qiáng)水稻對(duì)土壤中肥水資源的吸收能力。此外, 水稻的深層根系生物量越大、深根比越高, 其產(chǎn)量與肥水利用效率往往就越高[24,41]。本研究中, 我們觀察到AWMD 處理改變了根系的構(gòu)型, 顯著提高了甬優(yōu)1540 的深根比,這可能與其在節(jié)水灌溉模式下獲取高產(chǎn)與水分高效利用密切相關(guān)。

根系氧化力是水稻根系最重要的生理指標(biāo), 其代表的是水稻根系的氧化代謝能力。一般來(lái)說(shuō), 具有較高氧化力的水稻根系, 可以更好地吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和對(duì)抗環(huán)境脅迫。因此, 根系氧化力的高低直接反應(yīng)了水稻根系吸收養(yǎng)分、水分等資源能力的強(qiáng)弱[46]。本研究中, 水稻的根系氧化力在AWMD 處理下顯著增加, 說(shuō)明AWMD 可以增強(qiáng)水稻根系功能, 促進(jìn)其對(duì)養(yǎng)分與水分的吸收。此外, 根系也是水稻合成Z+ZR 的重要場(chǎng)所。前人研究指出, 由根系合成, 并經(jīng)木質(zhì)部向地上部輸送的Z+ZR 對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程具有重要的調(diào)控作用; 根系及其傷流液中較高的Z+ZR 含量, 可以將植株生理活性保持在一個(gè)較高的水平, 延緩植株衰老[46-48]。本研究中, AWMD 顯著提高了灌漿期甬優(yōu)1540 根系及其傷流液中的Z+ZR 水平,這意味著適度水分脅迫對(duì)于延緩衰老, 促進(jìn)籽粒灌漿與產(chǎn)量形成, 具有重要的作用。

根-冠之間存在一定的互作效應(yīng)。強(qiáng)大的根系不僅可以從土壤中汲取充沛的肥水資源, 還可以合成大量根源激素來(lái)調(diào)控地上部生長(zhǎng)發(fā)育; 反過(guò)來(lái), 活躍的地上部植株又可以保證充足的碳水化合物輸送至根部, 從而維持根系強(qiáng)大的生理活性[19,49]。本研究中, 我們觀察到不同灌溉模式下, 灌漿期水稻根系的一些生理活性指標(biāo)與地上部葉片光合能力、籽粒淀粉合成能力等密切相關(guān)。一方面說(shuō)明根系與地上部生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切, 另一方面也說(shuō)明AWMD優(yōu)化根系生理活性, 可以改善地上部生長(zhǎng)發(fā)育。

4 結(jié)論

全生育期輕度干濕交替灌溉可協(xié)同提升秈粳雜交稻甬優(yōu)1540 的產(chǎn)量及其水分利用效率。較好的根系形態(tài)(根長(zhǎng)密度、深根比、比根長(zhǎng)、根系總吸收表面積與活躍吸收表面積)與生理(根系氧化力、根系中Z+ZR含量)特征以及地上部植株較強(qiáng)的生理活性(灌漿期較高的劍葉凈光合速率和劍葉中Z+ZR 含量、籽粒中較高的SuSase 和AGPase 活性)是甬優(yōu)1540在全生育期輕度干濕交替灌溉下獲得高產(chǎn)與水分高效利用的重要生理基礎(chǔ)。