劉子源　杜艷萍　王雪兒　吳星　付燕

摘 要：神經(jīng)元是大腦的基本功能單位，其復(fù)雜的信號傳導(dǎo)和信息處理機制一直是神經(jīng)科學(xué)的研究熱點。本文將先介紹Hindmarsh-Rose（HR）神經(jīng)元模型，再詳細(xì)介紹HR神經(jīng)元的隨機共振現(xiàn)象及其相關(guān)機制，除此之外本文還將介紹其他模型并與HR神經(jīng)元模型進行類比，同時深入探究神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)生隨機共振現(xiàn)象的原因。

關(guān)鍵詞：神經(jīng)元；隨機共振；研究；非線性；動力學(xué)

1.引言

自20世紀(jì)八十年代人們開始關(guān)注噪聲以來，其在非線性體系的效應(yīng)就被人們廣泛專注并取得了相當(dāng)可觀的突破，最先被關(guān)注到的便是隨機共振（Stochastic Resonance，SR），隨機共振是指噪聲和信號同時作用于非線性體系時，輸出的信噪比在某一噪聲強度下達(dá)到最大。隨機共振概念最早是在1981年由Benzi等用于解釋第四紀(jì)冰川問題而提出的，隨著研究的深入，隨機共振的概念被不斷拓展，例如在無外信號輸入條件下的隨機共振問題，這一現(xiàn)象稱為內(nèi)信號隨機共振（Internal Signalstochastic Resonance，ISSR），以及與2002年P(guān)ikovsky等首次發(fā)現(xiàn)了類似于隨機共振的體系尺度共振（System-size Resonance，SSR）現(xiàn)象[1]。

神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本處理單位，對人的生活活動起著決定性作用，特別是神經(jīng)元是大腦中意識的來源，為了搞清楚它的機理，科學(xué)家建立了許多數(shù)學(xué)模型來模擬神經(jīng)元的生理活動，但是神經(jīng)元在產(chǎn)生動作電位進行信息傳遞等其他一系列生物學(xué)功能時，難以避免的會受到背景噪聲的影響，這些噪聲產(chǎn)生的原因有：細(xì)胞膜上離子通道進行物質(zhì)交換導(dǎo)致的膜電導(dǎo)的漲落，神經(jīng)元產(chǎn)生電流時引起的電流變動等，考慮到這些原因，于是不同的神經(jīng)元模型便有不同的側(cè)重點，本文選取的神經(jīng)元模型是HR神經(jīng)元模型[2-7]，以此HR神經(jīng)元為基準(zhǔn)逐步深入研究并總結(jié)前人的研究成果。

2.神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元細(xì)胞是高度分化且?guī)缀醪豢稍偕挠谰眯约?xì)胞，主要的功能是接受信息、加工信息、傳遞信息。神經(jīng)元細(xì)胞的種類也是多種多樣，不僅大小不同，其化學(xué)性質(zhì)和結(jié)構(gòu)功能也是大相徑庭，目前在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)元細(xì)胞的種類已經(jīng)達(dá)到200多種，這為模擬神經(jīng)元活動增加了許多難度，因為其結(jié)構(gòu)功能的不同導(dǎo)致構(gòu)建神經(jīng)元模型時很難把準(zhǔn)確模擬神經(jīng)元行為和符合真實情況這二者兼顧。但是所有的神經(jīng)元幾乎都擁有著相似的基本結(jié)構(gòu)，由樹突、軸突和胞體組成，這種普遍結(jié)構(gòu)為神經(jīng)元模型的建立提供了可能性。

神經(jīng)元大體可以分為三個主要類別。第一類神經(jīng)元是感覺神經(jīng)元（Sensory Neurons），感覺神經(jīng)元會接受由感受器細(xì)胞傳遞來的信息經(jīng)過處理后再傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)。第二類神經(jīng)元是運動神經(jīng)元（Motor Neurons），運動神經(jīng)元控制著身體的運動和動作，通過處理來自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息，充當(dāng)將人體意識轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實運動的媒介。第三類也是最重要的一類——中間神經(jīng)元（Interneurons），大腦內(nèi)的大部分神經(jīng)元類型便是中間神經(jīng)元，中間神經(jīng)元的功能是接受來自感受神經(jīng)元和其他中間神經(jīng)元的信息，并傳遞給運動神經(jīng)元和其他中間神經(jīng)元，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要組成部分，更是意識產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。身體中每個運動神經(jīng)元都需要5000多個中間神經(jīng)元進行輔助，共同組成腦的計算系統(tǒng)。因此模擬神經(jīng)元大多是以對中間神經(jīng)元的模擬為主。

3.Hindmarsh-Rose神經(jīng)元

Hindmarsh和Rose提出的現(xiàn)象學(xué)神經(jīng)元模型可以看作是Fitzhugh方程的一般形式，也可以看作是Hodgkin和Huxley提出的生理學(xué)現(xiàn)實模型的簡化模式。該模型已被證明是一個單室模型，其最大的優(yōu)勢是在這兩個看似相互矛盾的必要條件中找出最優(yōu)路徑：HR神經(jīng)元的單一神經(jīng)元模型在計算機上模擬時十分簡單，且能夠模擬出現(xiàn)實世界真實的生物神經(jīng)元所產(chǎn)生的現(xiàn)象，特別是具有豐富的放電模式。

根據(jù)生物物理學(xué)參數(shù)的值，我們可以找到一些真實生物神經(jīng)元中最重要的神經(jīng)元動力學(xué)現(xiàn)象的例子：

·靜態(tài)（Quiescence）：輸入神經(jīng)元的信號值低于一定閾值，輸出達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。

·尖峰（Spiking）：輸出由一系列規(guī)則的等間距峰組成。

·迸發(fā)（Bursting）：輸出由兩個或多個峰（稱為爆發(fā)）組成，峰峰之間由不活躍時段分隔。

·不規(guī)則尖峰（Irregular spiking）：輸出由一系列非周期的峰組成。

·不規(guī)則迸發(fā)（Irregular bursting）：輸出由一系列非周期的爆發(fā)組成。

HR模型能夠模擬上述所有動力學(xué)現(xiàn)象，并由以下一組常微分方程（ODE）描述：

上述常微分方程中各參數(shù)在系統(tǒng)的作用分別為：

I ：模擬生物神經(jīng)元的膜輸入電流；

b ：控制迸發(fā)的和尖峰現(xiàn)象之間地切換，并控制尖峰產(chǎn)生的頻率；

μ：控制等式中慢變量z的變換速度。（即在離子交換時慢通道的效率），同時在存在尖峰現(xiàn)象的情況下，它能控制尖峰產(chǎn)生的頻率，而在存在迸發(fā)的情況下，它影響每個迸爆發(fā)的峰數(shù)量；

s：調(diào)控適應(yīng)：s＝1時決定尖峰現(xiàn)象無適應(yīng)和閾下適應(yīng)，而s＝4左右時提供了強大的適應(yīng)和超常的閾下適應(yīng)，甚至產(chǎn)生振蕩；

xrest：設(shè)置系統(tǒng)的靜止電位。

除此之外N代表N×N個耦合的HR神經(jīng)元，通過對各個變量的控制可以模擬不同的系統(tǒng)狀態(tài)，如固定b=3.0，μ=0.006，s=4.0，xrest=-1.6，N=200，I為可調(diào)參數(shù)的情況下，通過對I恰當(dāng)?shù)倪x擇，可以使得單個HR神經(jīng)元處于一周期、二周期等周期態(tài)，或者使得單個HR神經(jīng)元處于混沌態(tài)[8]。

4.隨機共振現(xiàn)象

隨機共振的概念：

1.在信息分析的過程中，噪聲往往被理解為只會阻礙信息提取的不利因素，因為噪聲的存在降低了信噪比，會降低有效信息的提取效率，然而在特定的條件下，噪聲充當(dāng)了增強微弱信息檢測能力的放大器，這種現(xiàn)象被稱為隨機共振。

2.從信號處理的角度來講，在非線性系統(tǒng)中，當(dāng)輸入帶噪信號時，以適宜的物理量來衡量系統(tǒng)特性，如信噪比、駐留時間等，通過調(diào)節(jié)輸入噪聲強度或系統(tǒng)參數(shù)，使系統(tǒng)特性達(dá)到一個最大值，此時，我們稱信號、噪聲和非線性隨機系統(tǒng)產(chǎn)生的協(xié)同現(xiàn)象為隨機共振。

神經(jīng)系統(tǒng)中的隨機共振現(xiàn)象最早由Douglass等人以小龍蝦尾部的感受器為研究對象首次發(fā)現(xiàn)。在此之后也有許多相關(guān)的動物實驗，例如Levin等人的蟋蟀實驗以及Russell等人的幼年白鱘實驗。諸多研究實例表明，生物界在漫長的凈化過程中，早就已經(jīng)演化出隨機共振這種物理機制。

HR神經(jīng)元隨機共振機制：

隨機共振是非線性系統(tǒng)、隨機噪聲和輸入信號之間的一種協(xié)同現(xiàn)象，它反映了噪聲的積極一面，改變了人們對噪聲的固有認(rèn)知，在許多非線性的系統(tǒng)中隨機共振現(xiàn)象出現(xiàn)的非常頻繁，這對研究和分析這些系統(tǒng)中的微弱信號十分有力，特別是在研究神經(jīng)系統(tǒng)時，隨機共振現(xiàn)象有著舉足輕重的地位。目前對神經(jīng)元模型隨機共振的研究中，主要的研究對象往往是接受閾下單頻信號下模型的模擬情況，但是這顯然是不那么符合現(xiàn)實狀況的，在現(xiàn)實世界中，非周期信號是更為普遍的，因此對信號的檢測和估計會更具有實際意義。除此之外，許多研究證據(jù)表明，在輸入閾上信號情況下的隨機公正現(xiàn)象可能是人類聽覺和視覺的潛在機制。所以，本文參考了非周期閾上信號的隨機共振現(xiàn)象，以求對HR神經(jīng)元模型更加細(xì)致深入的了解。

隨機共振在實際中的應(yīng)用：

醫(yī)學(xué)方面，對于聽力受損者以及因年老聽力衰退的老年人，可以人為的引入適當(dāng)強度的噪聲，運用隨機共振的原理提高他們對外界弱信號的感受能力，使其能夠感受外界聲響，重新獲得和增強聽覺能力。

工程方面，可以將隨機共振應(yīng)用在噪聲環(huán)境下的微弱信號探測，例如對開關(guān)電源的故障檢測，對含有噪聲PCM信號的增強。

隨機共振現(xiàn)象對HR神經(jīng)元的意義：在模擬神經(jīng)元的過程中，模擬的電信號很容易淹沒在背景噪聲中，為了檢測這些被背景噪聲的淹沒的微弱信號，人們進行了長期的觀察和研究工作，分析噪聲產(chǎn)生的原因與規(guī)律，分析被測信號的特點、相關(guān)性以及噪聲的統(tǒng)計學(xué)特性，并在此基礎(chǔ)上之上利用電子學(xué)手段、信息理論和許多數(shù)學(xué)、物理方法，來對被噪聲的研磨的微弱信號進行提取和測量。一個數(shù)學(xué)模型是否可靠，往往需要使其得到的數(shù)據(jù)與觀測的現(xiàn)象相吻合，吻合程度也代表了模型的可使用性和準(zhǔn)確性，隨機共振現(xiàn)象能有效捕獲神經(jīng)元有效信號這一特點使得其在模擬神經(jīng)元這一領(lǐng)域有著至關(guān)重要的作用，于是隨機共振現(xiàn)象對HR神經(jīng)元的重要性是不言而喻的，不僅為HR神經(jīng)元提供了有效的信息也保障了其可觀測性和可操作性。

5.總結(jié)與展望

本文以HR神經(jīng)元為研究對象，認(rèn)識到HR神經(jīng)元隨機共振現(xiàn)象對神經(jīng)元研究的重要地位，以及初步了解了神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)功能、隨機共振現(xiàn)象的概念與功能，并以此為基礎(chǔ)闡述HR神經(jīng)元模型的公式形式。從HR神經(jīng)元隨機共振的角度，深入分析HR神經(jīng)元信號處理和信息傳遞的機制和規(guī)律。未來的研究將需要更為準(zhǔn)確、精細(xì)的數(shù)學(xué)模型和更完整的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型，以更好地合成實驗結(jié)果，更深入地研究神經(jīng)元信號傳導(dǎo)與信息處理機制，為神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展提借更深遠(yuǎn)的理論及實踐指導(dǎo)。

21世紀(jì)是生物學(xué)的世紀(jì)，因其與人本身息息相關(guān)的特性，自生物學(xué)作為一門自然科學(xué)誕生以來就是備受的人們關(guān)注的一門學(xué)科，但因為生物結(jié)構(gòu)難以觀測這個特殊性，導(dǎo)致生物學(xué)的發(fā)展極其依賴物理學(xué)，化學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，沒有顯微鏡就人們就無法觀測細(xì)胞，沒有同位素人們也無法明白呼吸和染色體復(fù)制的機理，甚至于在計算機問世之前，如果有人說用數(shù)學(xué)知識構(gòu)建一個生物學(xué)模型，人們都會將之視為天方夜譚，因此在很長的一段時間里數(shù)學(xué)，物理學(xué)，化學(xué)一直是人類科學(xué)的代名詞，但我們相信在如今這個信息技術(shù)發(fā)達(dá)、基礎(chǔ)科學(xué)發(fā)展已經(jīng)具有一定規(guī)模的時代，生物學(xué)一定會大放異彩。

對比數(shù)學(xué)在科學(xué)的地位，神經(jīng)元的研究在生物學(xué)上可謂有過之而無不及。對神經(jīng)元的研究，在現(xiàn)實層面可以解釋神經(jīng)系統(tǒng)運行機理，可以解決有關(guān)神經(jīng)疾病的醫(yī)學(xué)難題;在精神層面可以追溯意識的來源，甚至創(chuàng)造出有意識人造生命。數(shù)學(xué)模型是如今研究神經(jīng)元最好也是最有效的方式，相信隨著計算機技術(shù)的發(fā)展在不久的將來會出現(xiàn)更加精確的模型，揭開神經(jīng)元領(lǐng)域的所有帷幕。

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通訊作者：付燕（1987- ），碩士，講師，主要從事生物數(shù)學(xué)和數(shù)理統(tǒng)計方面的研究。

基金項目：豫章師范學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（YZCXCY2022038）。