劉 燕,張凌楠,劉曉宏,曾小敏,賈瑞萱

陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,西安 710119

隨著全球的氣溫上升,嚴(yán)重或持續(xù)的干旱事件頻發(fā),許多植物的生存面臨著嚴(yán)重的威脅。干旱事件導(dǎo)致植物水分蒸發(fā)加劇,降低了土壤水分的可利用性,強(qiáng)烈影響了植物的水分運(yùn)輸過(guò)程,這一系列過(guò)程導(dǎo)致冠層葉片枯萎,枝條枯死甚至整個(gè)植物死亡的現(xiàn)象引起學(xué)者的廣泛關(guān)注。干旱引發(fā)植物死亡的背后生理機(jī)制以及未來(lái)氣候變化下植物的響應(yīng)模式逐漸成為熱點(diǎn)研究領(lǐng)域。

植物對(duì)干旱的響應(yīng)是一個(gè)涉及基因表達(dá)、代謝調(diào)節(jié)、生理適應(yīng)以及生態(tài)互作的復(fù)雜過(guò)程。首先與抗旱有關(guān)的基因表達(dá)增強(qiáng),如參與滲透代謝、次級(jí)代謝產(chǎn)物合成和激素合成的基因,有助于快速誘導(dǎo)反應(yīng)機(jī)制和串?dāng)_,進(jìn)而通過(guò)影響氣孔來(lái)減少水分損失。其次植物通過(guò)適當(dāng)調(diào)整結(jié)構(gòu)來(lái)提高水分利用效率,如適當(dāng)提高葉脈與氣孔密度,增加木質(zhì)部輸水結(jié)構(gòu)儲(chǔ)水、保水能力,這些都是植物應(yīng)對(duì)干旱的策略。植物結(jié)構(gòu)與功能對(duì)氣候和環(huán)境的適應(yīng)性會(huì)成為影響區(qū)域甚至全球森林生態(tài)系統(tǒng)組成和分布的重要因素。

本文主要通過(guò)綜合植物抵御干旱脅迫的重要機(jī)理過(guò)程,探討植物水力特性與解剖結(jié)構(gòu)之間的聯(lián)系,并進(jìn)一步研究水力特性與光合作用的關(guān)系。理清植物在發(fā)生水分脅迫時(shí),怎樣調(diào)整解剖結(jié)構(gòu)與生理機(jī)制相適應(yīng)來(lái)響應(yīng)環(huán)境氣候變化,期望基于植物水力、解剖和光合之間的聯(lián)系改善植物水力模型,推動(dòng)其與生理生態(tài)等多角度模型結(jié)合,為今后評(píng)估氣候巨變帶來(lái)植物死亡風(fēng)險(xiǎn)提供依據(jù)。

1 干旱脅迫下植物的生理響應(yīng)

1.1 干旱脅迫下植物滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)

干旱脅迫下,植物會(huì)通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)水分不足的環(huán)境[1]。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)環(huán)境水分脅迫的一種生理反應(yīng),植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累,增加細(xì)胞滲透壓,降低水分散失速率,提高抗旱能力。其中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分為有機(jī)滲透劑(脯氨酸、甜菜堿等)[2]和無(wú)機(jī)離子(Ca2+、K+等)兩大類(lèi)。前者通過(guò)對(duì)酶、蛋白質(zhì)和生物膜起保護(hù)作用來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)代謝正常進(jìn)行,后者主要改變離子通道和蛋白質(zhì)活性來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)。

植物體中,脯氨酸可由谷氨酸和鳥(niǎo)氨酸分別經(jīng)過(guò)吡咯啉-5-羧酸合成酶(Pyrroline-5-carboxylate Synthetase, P5CS)和吡咯啉-5-羧酸還原酶(Pyrroline-5-carboxylate Reductase, P5CR)在細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中轉(zhuǎn)化而成[3-4],而過(guò)多的脯氨酸又會(huì)在線(xiàn)粒體中被脯氨酸脫氫酶轉(zhuǎn)化為谷氨酸。此代謝平衡會(huì)在植物受到干旱脅迫時(shí)被破壞,如P5CS基因水平表達(dá)過(guò)高或線(xiàn)粒體功能受損導(dǎo)致脯氨酸降解受阻等因素,都會(huì)導(dǎo)致脯氨酸含量增加。因此很多研究將植物體內(nèi)脯氨酸含量作為指示植物是否受到水分脅迫的指標(biāo)。但更多研究結(jié)果表明,脯氨酸含量只是在水分脅迫過(guò)程中迅速積累,但在解除脅迫后又會(huì)恢復(fù)正常水平,所以脯氨酸的含量變化無(wú)法反應(yīng)植物抗旱性。

有機(jī)滲透劑的合成通常是一個(gè)緩慢的過(guò)程,需要消耗大量底物和能量,這一過(guò)程可能只在植物發(fā)生嚴(yán)重脫水時(shí)才會(huì)啟動(dòng)[5]。相比之下,通過(guò)離子通道或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從環(huán)境中吸收無(wú)機(jī)離子來(lái)增加細(xì)胞離子濃度,是一種更高效的滲透調(diào)節(jié)方式[6]。例如,植物在接收到干旱信號(hào)時(shí)會(huì)增加體內(nèi)Ca2+的含量,其可以與鈣調(diào)蛋白結(jié)合,進(jìn)一步促進(jìn)植物體內(nèi)多種抗氧化酶的激活來(lái)抵御水分虧缺[7]。同時(shí)Ca2+作為脅迫信號(hào)傳遞的第二信使,Ca2+的含量增加,使鈣依賴(lài)蛋白激酶磷酸化下游靶蛋白[8],與脫落酸一起介導(dǎo)氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)減少水分散失,有利于植物抗旱。K+是植物抵御干旱脅迫的重要保護(hù)劑,植物細(xì)胞恢復(fù)膨壓需要根系細(xì)胞質(zhì)膜上的K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)吸收K+、Cl-和Na+來(lái)參與滲透調(diào)節(jié)[9]。K+含量增加會(huì)誘導(dǎo)溶質(zhì)積累,從而降低滲透電位,并有助于在滲透脅迫下維持植物細(xì)胞的膨壓。K+濃度除了直接影響滲透壓的控制外,還參與了植物細(xì)胞膜完整性維持以及酶活性控制的間接過(guò)程。K+通過(guò)提供適當(dāng)?shù)碾x子強(qiáng)度或與酶的特定結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合參與催化來(lái)激活酶,從而發(fā)揮輔因子的作用,使各種酶正常進(jìn)行代謝和生理機(jī)制[10]。此外,充足的鉀可以增加干旱脅迫下植物的總干物質(zhì)積累[11],且木質(zhì)部汁液中鉀濃度增加有利于水力傳導(dǎo)率的提高[12],使植物逐漸適應(yīng)干旱環(huán)境。

1.2 干旱脅迫下植物激素脫落酸調(diào)節(jié)

脫落酸(Abscisic Acid, ABA)是一種植物響應(yīng)干旱脅迫的關(guān)鍵激素。在干旱脅迫下,它由植物根部產(chǎn)生,作為一種信號(hào)被運(yùn)輸?shù)饺~片,通過(guò)誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,從而防止植物水分流失,提高植物抗旱性[13]。也有研究證實(shí),缺水期間,ABA也能在葉片中合成,然后轉(zhuǎn)運(yùn)到其他器官中[14],而且保衛(wèi)細(xì)胞也可以合成ABA響應(yīng)水分虧缺[15],這種方式有利于植物快速感知空氣中水分變化,避免因根部傳遞土壤缺水信號(hào)到地上部分的延遲。

為了應(yīng)對(duì)干旱,ABA的快速積累會(huì)引發(fā)相關(guān)信號(hào)成分的串?dāng)_和調(diào)節(jié),觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)膜陰離子通道和鉀離子外向通道開(kāi)放,導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓降低,氣孔關(guān)閉[16]。ABA進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),與對(duì)應(yīng)受體蛋白(PYR/PYL/RCAR)結(jié)合[17],形成的ABA與PYR/PYL/RCAR結(jié)合體進(jìn)而與2Cs類(lèi)蛋白磷酸酶(Protein Phosphatase 2Cs, PP2Cs)形成復(fù)合物,促使PP2Cs解除對(duì)蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶2(Sucrose non-fermenting 1-related Protein Kinases 2, SnRK2)的抑制作用[18],使SnRK2被激活,并磷酸化下游靶點(diǎn)調(diào)節(jié)質(zhì)膜陰離子通道和鉀離子外向通道[19],使細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Cl-和K+外流,最終導(dǎo)致植物氣孔開(kāi)度受抑或氣孔關(guān)閉(圖1)。研究發(fā)現(xiàn)裸子植物氣孔導(dǎo)度在適度干旱下由葉片水勢(shì)直接作用,而在長(zhǎng)期或嚴(yán)重干旱時(shí),氣孔調(diào)控變?yōu)锳BA介導(dǎo)的主動(dòng)調(diào)節(jié),這分別反應(yīng)了針葉樹(shù)種中對(duì)ABA變化敏感的輻射松和水杉的等水調(diào)節(jié)策略,以及柏科植物在嚴(yán)重干旱下的非等水調(diào)節(jié)策略。Mcadam等人[20]認(rèn)為被子植物葉片中ABA水平增加的幅度取決于葉片膨壓,且不同物種葉片ABA水平顯著升高與失水點(diǎn)膨壓值有關(guān)。

圖1 植物體內(nèi)水分運(yùn)輸示意圖Fig.1 Diagram of water transportation in plantsABA:脫落酸

1.3 干旱脅迫對(duì)水通道蛋白的影響

植物的水分運(yùn)輸分為質(zhì)外體運(yùn)輸和共質(zhì)體運(yùn)輸(圖1)。將水分在相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中運(yùn)輸稱(chēng)為質(zhì)外體運(yùn)輸,此過(guò)程無(wú)需跨膜,運(yùn)輸速度較快;而水分通過(guò)各個(gè)細(xì)胞經(jīng)胞間連絲形成的連續(xù)原生質(zhì)體的運(yùn)輸稱(chēng)為共質(zhì)體運(yùn)輸,此時(shí)水分子需進(jìn)行跨膜運(yùn)輸,運(yùn)輸速度較慢。水通道蛋白(Aquaporins, AQPs)廣泛存在于植物細(xì)胞膜上,可以介導(dǎo)水分跨膜運(yùn)輸調(diào)節(jié)根部導(dǎo)水率增加水分吸收,提高植物整體水分運(yùn)輸效率[21-22]。干旱脅迫下植物木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生大量 AQPs,加強(qiáng)質(zhì)外體和共質(zhì)體間的水分交換來(lái)響應(yīng)水分脅迫[23]。AQPs 在干旱脅迫下不僅能調(diào)節(jié)膜的傳導(dǎo)率并加強(qiáng)水分滲透性,也可作為快速響應(yīng)水分脅迫信號(hào)的調(diào)節(jié)蛋白,主動(dòng)參與植株的干旱脅迫響應(yīng)[24],但AQPs的表達(dá)與活性也會(huì)受干旱的調(diào)節(jié)。

AQPs在植物根、莖、葉中均有表達(dá),具有透水能力的 AQPs 多集中在質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(Plasma membrane Intrinsic Proteins, PIPs)和液泡膜內(nèi)在蛋白(Tonoplast Intrinsic Proteins, TIPs)家族,它們分別位于植物原生質(zhì)膜和液泡膜內(nèi),在促進(jìn)水分運(yùn)輸和調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓方面發(fā)揮重要作用[25-26]。AQPs 通過(guò)一系列調(diào)控發(fā)揮作用,使植物細(xì)胞和器官能夠?qū)χ車(chē)h(huán)境的水分變化做出反應(yīng),調(diào)控包括轉(zhuǎn)錄調(diào)控、翻譯后修飾、門(mén)控機(jī)制和異聚化[27]。AQPs 磷酸化調(diào)節(jié)可以提高或降低 AQPs 的活性,從而影響植物水分運(yùn)輸,是 AQPs 應(yīng)對(duì)水分虧缺中的重要一環(huán)。植物中 AQPs 的磷酸化能夠被 ABA 和鈣調(diào)蛋白激酶等多種信號(hào)途徑調(diào)節(jié)。植物體內(nèi) ABA 水平上升對(duì) AQPs 的磷酸化會(huì)使 AQPs 減少對(duì)水分子的滲透,從而減少水分流失。而當(dāng) Ca2+濃度升高,鈣調(diào)蛋白激酶被激活并對(duì) AQPs 進(jìn)行磷酸化調(diào)節(jié),此方式會(huì)使 AQPs 增加對(duì)水分子的滲透,達(dá)到促進(jìn)水分吸收的目的。

研究發(fā)現(xiàn) AQPs 有調(diào)節(jié)植物葉片導(dǎo)水率的功能。例如汞添加會(huì)阻斷某些AQPs活性來(lái)降低水分在葉片中的運(yùn)輸,從而降低葉片水力導(dǎo)度[28-29]。與此同時(shí),研究者經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn) TIPs 主要與植物葉片干旱后的復(fù)水過(guò)程有關(guān),并且證實(shí)了編碼 TIPs 的基因表達(dá)增強(qiáng),這表明 TIPs 有助于逆轉(zhuǎn)干旱誘導(dǎo)的葉片水力導(dǎo)度減少[30]。

2 干旱脅迫下植物水力特性與其他生理指標(biāo)關(guān)系

植物的水力特性是評(píng)估植物在干旱條件下生存和適應(yīng)能力的重要指標(biāo),主要指植物在水分吸收、運(yùn)輸和蒸騰等方面的特性。我們熟知的水力特性指標(biāo)基于壓力-容積曲線(xiàn)計(jì)算的有膨壓?jiǎn)适c(diǎn)(ψtlp)、葉片相對(duì)含水量、飽和滲透勢(shì)、葉片水容、細(xì)胞壁彈性模量等,以及葉片導(dǎo)水率(Kleaf)、枝條導(dǎo)水率(Kbranch)。當(dāng)植物遇到干旱脅迫時(shí),Kleaf和Kbranch都會(huì)下降,Kleaf損失 50% 對(duì)應(yīng)的水勢(shì)值為Pleaf-50,Kbranch損失 50% 和 80% 對(duì)應(yīng)的水勢(shì)值分別為P50和P80。P50和P80已被證實(shí)能夠有效代表植物木質(zhì)部水力脆弱性。植物枝葉的水力特性指標(biāo)主要測(cè)定方法、水力特性間權(quán)衡與協(xié)調(diào)關(guān)系等方面研究相對(duì)成熟[31]。故本文將研究重點(diǎn)集中在植物水力特性與枝葉解剖結(jié)構(gòu)及光合作用之間的關(guān)系上。

2.1 植物葉片水力特性與解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系

葉片作為土壤-植物-大氣連續(xù)體(Soil-Plant-Atmosphere Continuum, SPAC)的重要環(huán)節(jié),對(duì)環(huán)境變化十分敏感[32],當(dāng)植物生長(zhǎng)受到水分限制,其葉片更傾向于朝有利于提高水分利用效率的方向在結(jié)構(gòu)上發(fā)生改變。例如改變?nèi)~脈密度、氣孔密度和大小。通常,高葉脈密度能減少水分運(yùn)輸距離,極大提高水分運(yùn)輸效率。但有研究發(fā)現(xiàn)主脈密度與Kleaf沒(méi)有明顯關(guān)系[33],反而水分運(yùn)輸效率取決于細(xì)脈密度[34]。究其原因,在干旱環(huán)境下,主脈導(dǎo)管更容易產(chǎn)生栓塞[35],而葉片末端細(xì)脈是水分流向氣孔的最終限速部分[36]。同時(shí)葉脈中較多的纖維細(xì)胞使葉組織機(jī)械功能增強(qiáng),植物采取提高葉脈密度的方式來(lái)抵御外界干擾,從而延長(zhǎng)葉片壽命來(lái)抵御干旱[37]。然而,提高葉脈密度雖然是植物抵抗干旱脅迫的有利方式,但其需要更多的碳投入,因此葉脈系統(tǒng)建設(shè)受環(huán)境影響以及碳投入與遺傳學(xué)的共同調(diào)控[38]。

氣孔作為植物體與外界進(jìn)行水分和氣體交換的通道,其解剖特征可以作為植物應(yīng)對(duì)水分脅迫能力的一種指示。氣孔的密度和大小多受環(huán)境水分情況影響,在干旱環(huán)境中小而密的氣孔具有更高的靈活性,更利于植物在保證呼吸作用的同時(shí)保持水分,但當(dāng)干旱程度加劇,氣孔密度反而降低[39]。研究者普遍認(rèn)為是水分脅迫限制葉面積擴(kuò)張而導(dǎo)致氣孔密度增加,但隨著干旱程度加劇,氣孔數(shù)目減少,最終表現(xiàn)為氣孔密度下降。

2.2 植物枝條水力特性與解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系

莖作為連接植物根與葉的重要器官,一方面承擔(dān)著植物的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸作用,另一方面通過(guò)機(jī)械支撐作用以保證植物健康地向上生長(zhǎng)。研究莖的解剖結(jié)構(gòu)與水力特性間的關(guān)系,可以掌握植物水分運(yùn)輸情況以及抗旱機(jī)制,為改良或增強(qiáng)植物抗旱性提供基本依據(jù)。有研究發(fā)現(xiàn)植物莖可以通過(guò)增大表皮細(xì)胞提高細(xì)胞的儲(chǔ)水能力來(lái)應(yīng)對(duì)干旱[40]。同時(shí),皮層中包含的薄壁組織和厚角組織也可以吸收和輸送水分,兩者表面變硬程度也均與細(xì)胞失水情況有關(guān)。莖木質(zhì)部的導(dǎo)管(或管胞)是植物水分運(yùn)輸?shù)闹饕緩?最內(nèi)部的髓雖不能進(jìn)行水分運(yùn)輸,但排列緊密的髓細(xì)胞中含有大量含晶細(xì)胞與粘液細(xì)胞可以增大細(xì)胞內(nèi)滲透壓,從而提高髓細(xì)胞保水能力,因此髓越發(fā)達(dá)越有利于提高植物水分貯藏能力[41]。

木質(zhì)部管道(導(dǎo)管或管胞)結(jié)構(gòu)是植物水力特性研究的重點(diǎn)。管道作為植物水分運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?其直徑越大、數(shù)量越多,木質(zhì)部的輸水效率就越高[42],但在水分虧缺時(shí),管道發(fā)生栓塞的風(fēng)險(xiǎn)也會(huì)增加[43]。而植物的栓塞抗性與抵御干旱脅迫能力間通常為正相關(guān)關(guān)系[44],植物栓塞抗性越強(qiáng),其抗旱性就越強(qiáng)。于是,研究管道結(jié)構(gòu)特征與栓塞抗性間的關(guān)系將是對(duì)比植物抗旱性強(qiáng)弱的新切入口。李澤東等人對(duì)不同抗旱樹(shù)種的木質(zhì)部解剖特征間差異進(jìn)行對(duì)比,發(fā)現(xiàn)耐旱樹(shù)種擁有較厚的導(dǎo)管壁和較大的最大導(dǎo)管直徑,同時(shí)兩者都與潛在最大導(dǎo)水率呈顯著正相關(guān),非耐旱樹(shù)種則沒(méi)有表現(xiàn)出此關(guān)系[45]。在一些干旱地區(qū),植物木質(zhì)部導(dǎo)管直徑小,數(shù)量多,但小徑導(dǎo)管的導(dǎo)管壁更厚,降低了植物導(dǎo)管發(fā)生栓塞的幾率,在一定程度上補(bǔ)償了水分運(yùn)輸?shù)挠行訹46]。

紋孔是由初生細(xì)胞壁未經(jīng)次生加厚留下凹陷形成的空隙,它連接著相鄰導(dǎo)管,其上的紋孔膜主要控制水分在其間徑向流動(dòng)。植物進(jìn)行水分運(yùn)輸不僅要克服重力和摩擦力,同時(shí)也要克服水分經(jīng)過(guò)穿過(guò)紋孔膜的水力阻力,這部分阻力占木質(zhì)部總水力阻力的 50% 甚至更多[47-49],成為影響植物整體水力效率的重要因素。大量研究發(fā)現(xiàn),紋孔膜邊緣有無(wú)環(huán)面結(jié)構(gòu)是裸子植物和被子植物木質(zhì)部栓塞抗性存在差異的主要原因,同時(shí),紋孔膜厚度[50],紋孔膜上微孔的大小[51]會(huì)在一定程度上影響植物的栓塞抗性。最新研究紋孔膜與栓塞修復(fù)有關(guān),但這方面的研究還未得到強(qiáng)有力的證明。

2.3 植物葉片水力特性與光合作用關(guān)系

氣孔在光合作用中起到平衡水分損失與 CO2捕獲的重要作用[52],同時(shí)其對(duì)植物葉水勢(shì)的變化十分敏感。已有實(shí)驗(yàn)證實(shí)植物的水分運(yùn)輸嚴(yán)重喪失是氣孔關(guān)閉的一個(gè)主要驅(qū)動(dòng)因素[53]。因此,植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)乃俣群托什粌H影響Kleaf,也會(huì)直接影響光合速率。同時(shí),Kleaf和光合作用之間存在耦合關(guān)系[54],且二者間的協(xié)調(diào)被認(rèn)為是由氣孔導(dǎo)度(gs)決定的[55]。而gs與Kleaf之間也存在良好的相關(guān)性[56-57]。當(dāng)植物面臨水力風(fēng)險(xiǎn)時(shí),供應(yīng)氣孔的水力驅(qū)動(dòng)不足致使gs下降,最終影響光合碳同化[58]。gs不僅受土壤水分、 CO2濃度等環(huán)境因素的影響,也受到氣孔密度、氣孔長(zhǎng)度等氣孔特征的調(diào)控。Sack 和 Frole 研究發(fā)現(xiàn)陽(yáng)生植物的葉片導(dǎo)水率與氣孔指數(shù)有關(guān)[59],高氣孔密度可以滿(mǎn)足它們對(duì)水分的高需求,小氣孔和高密度的組合可以產(chǎn)生較高的氣孔導(dǎo)度和光合生產(chǎn)力[60]。研究發(fā)現(xiàn)植物氣孔密度與氣孔長(zhǎng)度間具有明顯權(quán)衡關(guān)系[61],但兩者誰(shuí)對(duì)gs起決定性作用尚有爭(zhēng)議[62],也有觀點(diǎn)認(rèn)為gs取決于兩者共同協(xié)調(diào)結(jié)果。

葉脈的結(jié)構(gòu)與功能會(huì)直接或間接影響植物水分調(diào)節(jié)和光合作用。其中葉脈密度會(huì)影響水分通過(guò)葉肉間隙的距離,例如高葉脈密度會(huì)縮短水分的運(yùn)輸距離,使植物的進(jìn)行光合作用效率更高[63]。葉脈密度與氣孔特征往往共同協(xié)調(diào)水分供給與需求的平衡。某些物種中高氣孔密度通常會(huì)伴隨高葉脈密度同時(shí)出現(xiàn)[64]。起初,Sack 等人研究發(fā)現(xiàn)葉脈密度與單位葉面積上的氣孔面積呈正相關(guān),也證明葉脈密度越高,葉片的氣孔密度和氣孔導(dǎo)度也越高[65]。但有研究發(fā)現(xiàn)在高海拔或高飽和水汽壓差(VPD)環(huán)境下,植物氣孔密度和葉脈密度間關(guān)系微弱甚至解耦[66-67]。這也說(shuō)明植物葉脈密度與氣孔特征間關(guān)系受環(huán)境因素影響,兩者通過(guò)不斷協(xié)調(diào)以維持水力平衡,提高光合作用。

3 植物水力特性完善生態(tài)系統(tǒng)中植物對(duì)氣候響應(yīng)

3.1 植物水力指標(biāo)發(fā)展的生態(tài)意義

在全球范圍內(nèi),植物的水力特性在描述生態(tài)群落和生態(tài)系統(tǒng)的功能方面具有重要意義[68-69]。植物水力性狀的多樣性可以調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)在干旱脅迫趨勢(shì)下的穩(wěn)定性與恢復(fù)力,可能對(duì)各生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能產(chǎn)生重大影響[70]。有研究基于ψtlp與群落干旱指數(shù)關(guān)系發(fā)現(xiàn)ψtlp可以比較群落水平的抗旱性[71]。然而以ψtlp的差異來(lái)預(yù)測(cè)物種的耐旱性受很多因素的影響。因此需要綜合植物其他水力特性才能更準(zhǔn)確地闡明植物應(yīng)對(duì)干旱的響應(yīng)。

有研究發(fā)現(xiàn)物種在干旱中的表現(xiàn)與P50密切相關(guān)[72]。干旱下樹(shù)木能否存活取決于其水勢(shì)是否低于其死亡閾值(即致死水勢(shì)),裸子植物的致死水勢(shì)接近其P50,而被子植物的致死水勢(shì)均低于其P50而更接近P88,由于裸子植物和被子植物致死水勢(shì)均與木材密度呈負(fù)相關(guān),將易于測(cè)得的木材密度作為干旱期間樹(shù)木存活率預(yù)測(cè)指標(biāo)可信度更強(qiáng)[73]。通過(guò)對(duì)亞熱帶常綠闊葉林中不同樹(shù)種對(duì)極端干旱事件的響應(yīng)與恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn),P50越大的樹(shù)種存活較久,其光合作用和蒸騰作用對(duì)干旱的抵抗力和干旱過(guò)后的恢復(fù)力也越強(qiáng)[74]。

現(xiàn)在針對(duì)水分脅迫下植物耐受閾值的水力特性指標(biāo)研究越來(lái)越多,但以單一指標(biāo),例如ψtlp和P50的大小作為預(yù)測(cè)物種抗旱臨界水平的指標(biāo)還缺乏有力支撐。研究發(fā)現(xiàn)植物水力安全裕度(Hydraulic Safety Margin, HSM)即某一物種在自然條件下經(jīng)歷的最小葉片水勢(shì)(ψmin)與P50差值被認(rèn)為是評(píng)估植物的干旱死亡風(fēng)險(xiǎn)指標(biāo),值越大,表示植物歷經(jīng)栓塞可能性越低,死亡風(fēng)險(xiǎn)越低。HSM 的變化與森林群落的脆弱性相關(guān)[68],可以預(yù)測(cè)物種死亡率[75],并且相比于P50和木材密度等樹(shù)木性狀指標(biāo),HSM 是森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干旱響應(yīng)指標(biāo)中解釋力最高的預(yù)測(cè)因子[70]。由于在不同程度的干旱下ψmin很難做到測(cè)量準(zhǔn)確[68]。有學(xué)者提出用氣孔關(guān)閉時(shí)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)(ψclose)代替ψmin所得到的氣孔安全閾值(Stomatal Safety Margin, SSM)來(lái)衡量植物抗旱的能力,可以更好反應(yīng)氣孔和水力性狀之間的協(xié)調(diào)性[76]。Chen 等人在對(duì)溫帶闊葉樹(shù)種死亡率預(yù)測(cè)的研究中,發(fā)現(xiàn)相比P50和 HSM,SSM 能更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)干旱脅迫下植物的死亡風(fēng)險(xiǎn)[77]。但目前該指標(biāo)使用并不廣泛,需要更多的研究加以驗(yàn)證。

3.2 植物水力模型發(fā)展的生態(tài)意義

在全球范圍內(nèi),氣候變化導(dǎo)致的干旱強(qiáng)度增加,可能使未來(lái)幾十年內(nèi)樹(shù)木死亡更加頻繁[78]。鑒于森林對(duì)生物化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要性[79],評(píng)估干旱期間樹(shù)木死亡風(fēng)險(xiǎn)越來(lái)越值得被關(guān)注。最初的評(píng)估是基于氣候指標(biāo)、土壤水分等,并未考慮干旱下樹(shù)木死亡的機(jī)制。隨著對(duì)樹(shù)木死亡機(jī)制探索的深入進(jìn)行,研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)木在干旱脅迫下死亡的兩個(gè)重要機(jī)制是:水力失衡和碳饑餓[80]。雖然長(zhǎng)期森林清查和遙感技術(shù)是檢測(cè)樹(shù)木死亡的主要手段,但長(zhǎng)期清查容易忽略短期干擾事件對(duì)植物死亡的影響[81],而遙感監(jiān)測(cè)對(duì)小尺度上個(gè)體樹(shù)木死亡引起的森林冠層變化不敏感[82]。為了更準(zhǔn)確判定樹(shù)木死亡,就需要結(jié)合植物水力學(xué)等研究對(duì)樹(shù)木死亡風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行全面的評(píng)估。要想實(shí)現(xiàn)從單一物種到區(qū)域或全球尺度上樹(shù)木死亡風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估,通過(guò)模型手段十分重要。

近年來(lái)發(fā)展的植物水力學(xué)模型旨在建立植物水分吸收和散失對(duì)土壤和大氣干旱的直接水力響應(yīng)關(guān)系。基于木質(zhì)部水分傳輸與土壤水分運(yùn)動(dòng)的相似性,Sperry 等人將描述土壤水分運(yùn)動(dòng)的數(shù)學(xué)物理方程擴(kuò)展至土壤-植物系統(tǒng)[83]。之后在此基礎(chǔ)上,Sperry and Love[84]通過(guò)引入氣孔對(duì)植物水分供需關(guān)系的調(diào)節(jié),建立了植物供需水力模型(即 Sperry 模型),其可通過(guò)植物根區(qū)土壤水分分布和 VPD 直接計(jì)算 SPAC 系統(tǒng)中的水流通量、冠層導(dǎo)度以及系統(tǒng)內(nèi)水勢(shì)和水流阻力的分布,為研究根區(qū)土壤水分垂向異質(zhì)性對(duì) SPAC 水分傳輸安全性的影響提供了重要工具。此后,Sperry 基于植物水力特征和氣孔優(yōu)化理論再次對(duì)模型進(jìn)行升級(jí),即考慮到為避免木質(zhì)部管道過(guò)度栓塞而進(jìn)行的氣孔調(diào)節(jié)并兼顧光合作用最大化,稱(chēng)其為光合增益與水力成本優(yōu)化模型。該優(yōu)化模型已被證明在樹(shù)木、林分和生態(tài)系統(tǒng)尺度上改善了對(duì)干旱情況下蒸騰和碳同化速率的預(yù)測(cè),且已被用于預(yù)測(cè)干旱控制實(shí)驗(yàn)中白楊(Populustremuloides)幼苗的死亡率[85]。與此同時(shí),Eller 等人基于不同的優(yōu)化目標(biāo),將優(yōu)化模型改編為基于木質(zhì)部水力學(xué)的氣孔優(yōu)化模型(SOX)[86],SOX 相對(duì)簡(jiǎn)單、只需少量參數(shù),因此其很有力成為熱帶森林應(yīng)對(duì)未來(lái)極端氣候變化的大規(guī)模建模的首選者。例如JULES地表模型與SOX結(jié)合,不僅克服了經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷木窒扌?使模型模擬結(jié)果更接近觀測(cè)結(jié)果,而且提高植被對(duì)土壤干旱和氣候變化的響應(yīng)過(guò)程,改善歐洲森林對(duì)干旱反應(yīng)的預(yù)測(cè)[87]。在 Sperry 系列模型啟發(fā)下,研究者開(kāi)發(fā)了一種便于應(yīng)用的、簡(jiǎn)化的離散時(shí)間土壤-植物水力模型--SurEau 模型。為了便于應(yīng)用,該模型只考慮根際和植株內(nèi)的水分運(yùn)輸阻力,對(duì)栓塞抗性值范圍內(nèi)植物水力失調(diào)的時(shí)間進(jìn)行模擬[88]?；?SurEau 模型預(yù)測(cè)法國(guó)中部歐洲山毛櫸森林死亡情況,發(fā)現(xiàn)即使是表面上安全的、濕度適中的法國(guó)中部森林,預(yù)計(jì)在本世紀(jì)末之前也會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的森林死亡[89]。SurEau-Ecos 模型是在 SurEau 模型基礎(chǔ)上,闡明植物葉和莖的共質(zhì)體及質(zhì)外體水分運(yùn)輸情況,并增加從林分到區(qū)域尺度樹(shù)木干燥和死亡率預(yù)測(cè)的植物水力學(xué)模型。SurEau-Ecos 模型能夠?qū)Ω珊狄鸬闹参锼ζ茐倪M(jìn)行區(qū)域尺度的預(yù)測(cè),確定最易受干旱條件影響的地區(qū)和生態(tài)系統(tǒng),還能評(píng)估森林可燃性的動(dòng)態(tài)情況[90]。

植物水分運(yùn)輸?shù)乃W(xué)機(jī)制與模型的不斷完善可以提高干旱條件下植物蒸散發(fā)模擬的準(zhǔn)確性,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力下降做出合理解釋,并在模擬植物抗旱性與死亡風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)方面更具說(shuō)服力。起初地表模型由于一直采用土壤水分脅迫方案(Soil Moisture Stress, SMS),導(dǎo)致模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的蒸散發(fā)估計(jì)值整體偏高。隨后植物水分脅迫方案(Plant Hydraulic Stress, PHS)的提出,避免 SMS 依賴(lài)經(jīng)驗(yàn)公式的局限性,PHS以物理過(guò)程為基準(zhǔn),在 SMS 的基礎(chǔ)上優(yōu)化了水力再分配模塊,提高干旱脅迫下植物對(duì)水分的利用率。利用 PHS 的地表模型可以提高預(yù)測(cè)植物水分利用的準(zhǔn)確性,更好地模擬植物的生長(zhǎng),為氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)提供保護(hù)措施。據(jù)悉,CLM5 是第一個(gè)結(jié)合PHS的地表模型,結(jié)合后的模型可以更好地模擬植被的水分利用策略變化如何影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力對(duì)干旱事件的響應(yīng),并提高熱帶森林對(duì)干旱響應(yīng)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性[91]。而 PHS 與 Noah-MP 地表模型耦合(簡(jiǎn)稱(chēng)為 Noah-MP-PHS 模型)考慮了整個(gè)植物的水力策略,綜合根莖葉的水力特性,強(qiáng)調(diào)水容量在植物應(yīng)對(duì)干旱策略方面的重要性。有研究針對(duì)成熟混合闊葉林地塊級(jí)尺度觀測(cè)結(jié)果進(jìn)行評(píng)估,發(fā)現(xiàn)Noah-MP-PHS 模型更真實(shí)地反應(yīng)植物的水分脅迫,強(qiáng)調(diào)植物蓄水能緩解干旱土壤條件下木質(zhì)部的水分脅迫,影響植物水分利用效率,并為今后在更大尺度下模擬植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供新的方案[92]。有研究基于供需水力模型,對(duì)生物群落-生物地球化學(xué)模型中的 SPAC 水分運(yùn)輸過(guò)程進(jìn)行了修正,使改進(jìn)后的模型有效地捕捉了黃土高原刺槐林冠層蒸騰、土壤水分、葉片水勢(shì)和葉面積指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化,并預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)黃土高原刺槐生長(zhǎng)和干旱致死風(fēng)險(xiǎn)影響[93]。Tai 等人[94]將供需水力模型并入陸地區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)交換模擬器(TREES)中,發(fā)現(xiàn)利用植物水力特征能極大提高模型解釋白楊死亡模式的能力。隨后將融入植物水力模型的 TREES 模型與可變飽和地下水模型相結(jié)合,形成綜合模型,以量化干旱導(dǎo)致的加拿大西南部河岸棉白楊的死亡風(fēng)險(xiǎn)[95]。未來(lái)多模型耦合可能為森林生態(tài)系統(tǒng)功能變化和風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估提供了很好的基礎(chǔ)(表1)。水力模型模擬的水分運(yùn)輸過(guò)程的重要性日漸凸顯,但依然需要對(duì)其進(jìn)行不斷完善;水力模型與其他模型合理聯(lián)用可能會(huì)極大提高森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)極端氣候響應(yīng)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

表1 植物水力模型及其特點(diǎn)Table 1 Plant hydraulic models and their features

4 未來(lái)及展望

明晰干旱脅迫下植物生理機(jī)制如何受環(huán)境因素調(diào)控,可以清楚地知道植物水力特性所傳遞的信息。將水力特性指標(biāo)與更多表征植物生理活動(dòng)的結(jié)構(gòu)和功能性狀指標(biāo)相結(jié)合,能為與植物水力學(xué)有關(guān)的建模過(guò)程提供更多可參數(shù)化的指標(biāo)。這樣的綜合研究使植物水力學(xué)由微觀走向宏觀的統(tǒng)一理論框架得到完善,同時(shí)為評(píng)估和預(yù)測(cè)全球生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及風(fēng)險(xiǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

未來(lái)的研究重點(diǎn)傾向于將植物的木質(zhì)部解剖性狀與光合碳獲取、蒸騰水散失過(guò)程串聯(lián)起來(lái),并融入到當(dāng)下合適的模型中以簡(jiǎn)化模型參數(shù)。未來(lái)期望在類(lèi)似TRIPLEX-Mortality模型的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)我們的設(shè)想(表1),希望通過(guò)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)與模型模擬相結(jié)合的手段,達(dá)到可以預(yù)測(cè)不同生態(tài)系統(tǒng)因干旱引起的樹(shù)木死亡率對(duì)碳匯的影響程度。