顏尉珂,雷 宇,王 磊,張新宇,劉 強(qiáng),*

1 西南林業(yè)大學(xué)云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650224 2 西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院,昆明 650224

氣候是影響物種分布的重要驅(qū)動(dòng)因素[1]。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第六次評(píng)估報(bào)告指出,在當(dāng)前的溫室氣體排放情景下,到2100年全球溫升可達(dá)到2.2-3.5℃[2]。由于全球氣候變化的區(qū)域變異性以及物種本身的生態(tài)位特征,不同的物種會(huì)表現(xiàn)出不同的響應(yīng)模式。目前,已有許多物種表現(xiàn)出向高緯度、高海拔地區(qū)擴(kuò)散或轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象[3-5]。但某些物種也會(huì)呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì),如我國新疆地區(qū)的鳥類向東擴(kuò)張[6],以及部分物種的分布區(qū)萎縮[5, 7-8]。此外,由于寵物貿(mào)易、園林建設(shè)等人為引入的原因,也導(dǎo)致了外來物種的定殖和擴(kuò)張[9-10]。

灰喜鵲(Cyanopicacyanus)隸屬于雀形目(PASSERIFORMES)鴉科(Corvidae)灰喜鵲屬,主要分布于東亞,其中我國北方是其主要分布區(qū)[11]。主要以鱗翅目(LEPIDOPTERA)幼蟲和直翅目(ORTHOPTERA)昆蟲為食,是重要的食蟲鳥類,在國內(nèi)常被人為引種用以防治松毛蟲(Dendrolimus)等森林害蟲[9, 12-14],對(duì)保持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用。由于人為引種、籠養(yǎng)逃逸及放生等原因,已有一定數(shù)量的灰喜鵲在其自然分布地以外的地方建立種群。1975年,灰喜鵲作為逃逸物種在香港被記錄[15];廣東廣州、廣西桂林和福建光澤分別在1985年、1986年和1992年引進(jìn)灰喜鵲以防治森林蟲害[12-13, 16];1988年,昆明動(dòng)物園從北京引進(jìn)灰喜鵲以供游客觀賞,后于1991年釋放野外[17];2011年,王龍舞等人在海南?？诎l(fā)現(xiàn)本地籠養(yǎng)逃逸的灰喜鵲種群[15]。目前,灰喜鵲已在甘肅[18]、云南[17]、廣西[16]、廣東[13]、福建[12]、海南[15]、香港[15]及臺(tái)灣[19]等省份定殖并呈現(xiàn)出擴(kuò)散的趨勢(shì)。

物種分布模型(Species Distribution Model,SDM)也常稱為生態(tài)位模型(Ecological Niche Model,ENM),是一種結(jié)合了物種分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量數(shù)據(jù)的數(shù)學(xué)模型[20-21],此類模型基于一定的算法,在給定的環(huán)境變量構(gòu)成的生態(tài)空間內(nèi),根據(jù)分布數(shù)據(jù)及其所關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量參數(shù)來計(jì)算物種對(duì)生態(tài)位的需求,并將此結(jié)果投射到給定的時(shí)間和空間范圍內(nèi),最后以概率的方式呈現(xiàn)物種對(duì)不同時(shí)空中生境的喜好程度[21-23]。近年來,物種分布模型被廣泛地應(yīng)用于保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)及氣候變化對(duì)物種分布影響的研究中[21-22, 24]。最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)模型是目前應(yīng)用最為廣泛、性能可靠的物種分布模型之一[24-27]。

本研究基于氣候生態(tài)位理論,結(jié)合灰喜鵲在我國境內(nèi)的分布數(shù)據(jù)及氣候變量,通過構(gòu)建MaxEnt模型,旨在探討以下科學(xué)問題:(1)灰喜鵲自然分布地種群和引入地種群對(duì)氣候因子的響應(yīng)情況;(2)在人為引入與氣候變化背景下,當(dāng)前和未來時(shí)期灰喜鵲種群在我國境內(nèi)的分布格局與變化趨勢(shì)。這將有助于理解全球氣候變化背景下物種的分布及變化規(guī)律,并預(yù)測灰喜鵲對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 分布數(shù)據(jù)獲取及處理

分布數(shù)據(jù)的來源包括全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(https://www.gbif.org/)、中國觀鳥記錄中心(http://www.birdreport.cn/)以及文獻(xiàn)記錄[12-13, 15]。共獲取到61026條分布數(shù)據(jù),分布數(shù)據(jù)收集時(shí)間截止2022年7月。

首先刪除信息錯(cuò)誤、缺失、模糊及重復(fù)的分布數(shù)據(jù),然后將剩余數(shù)據(jù)在ArcMap 10.6中與使用的環(huán)境變量疊加,刪除在環(huán)境變量范圍外的分布數(shù)據(jù)。為了降低空間自相關(guān)對(duì)模型構(gòu)建的干擾作用,使用R 4.1.3中的Wallace包對(duì)分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選,每個(gè)2.5 min×2.5 min的柵格里僅保留1個(gè)分布點(diǎn)[28-29]。最終保留有效分布點(diǎn)2458個(gè)。

以《中國動(dòng)物圖譜》[30]中灰喜鵲分布界線為參照,將位于該區(qū)域內(nèi)的分布點(diǎn)定義為自然分布點(diǎn),共計(jì)2203條。將位于自然分布地外且有明確的證據(jù)表明灰喜鵲為引入物種的地點(diǎn)定義為引入地,最終確定新疆烏魯木齊、云南昆明、貴州貴陽、廣西桂林、廣東廣州、福建光澤、海南、香港和臺(tái)灣等9個(gè)省市為引入地[12-13, 15-17, 19],篩選出有效分布點(diǎn)129個(gè)(圖1)。

圖1 灰喜鵲分布區(qū)和分布點(diǎn)Fig.1 Distribution area and points of Azure-winged Magpie in China

1.2 環(huán)境變量獲取及篩選

1.2.1環(huán)境變量獲取

本研究共選取世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org/)中的19種氣候變量用于模型分析(表1),分辨率為2.5 minutes。未來時(shí)期的環(huán)境變量選擇2041-2060年(2050s時(shí)期)和2061-2080年(2070s時(shí)期)兩個(gè)階段,氣候模式選擇北京氣候中心發(fā)布的BCC-CSM2-MR氣候系統(tǒng)模式,該模式對(duì)于中國的氣候變化趨勢(shì)具有較好的模擬效果[31],情景模式選擇ssp245,即中等輻射強(qiáng)迫與中等社會(huì)脆弱性的組合情景[32]。

表1 環(huán)境變量列表Table 1 List of environment variables

1.2.2環(huán)境變量篩選

環(huán)境變量在物種分布模型中的過度擬合問題受到了廣泛的關(guān)注,為了避免模型的過度擬合,剔除部分環(huán)境變量可以使模型的預(yù)測性能得到一定的提升[33-34]。學(xué)者們普遍采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析法對(duì)模型使用的環(huán)境變量進(jìn)行多重線性相關(guān)性分析,以環(huán)境變量間的相關(guān)性系數(shù)結(jié)合環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率作為篩選的依據(jù)[22, 35]。使用ArcMap 10.6中的“Band Collection Statistics”工具對(duì)使用的19種環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析,相關(guān)性系數(shù)r表示兩兩變量之間線性關(guān)系的密切程度,本研究選擇|r|>0.8作為環(huán)境變量間有強(qiáng)相關(guān)性的標(biāo)準(zhǔn)[35-36];然后將19種環(huán)境變量導(dǎo)入到MaxEnt模型中試運(yùn)行,使用模型結(jié)果中環(huán)境變量的貢獻(xiàn)值作為篩選的依據(jù)[27, 33, 37],環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率表示環(huán)境變量的重要程度,貢獻(xiàn)率越高的環(huán)境變量對(duì)預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)越大[38];最后結(jié)合以上兩種方法的結(jié)果來篩選環(huán)境變量,當(dāng)兩個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)性系數(shù)r>0.8時(shí),則保留貢獻(xiàn)率更高的環(huán)境變量。最終優(yōu)選出bio3、bio4、bio10、bio11、bio12和bio15等6種環(huán)境變量用于綜合分布模型與自然分布地模型,bio2、bio3、bio6、bio7、bio8、bio13、bio14和bio15等8種環(huán)境變量用于引入地模型。

1.3 MaxEnt模型構(gòu)建

1.3.1模型參數(shù)優(yōu)化

使用R 4.1.3中的Wallace包分別對(duì)自然分布地模型、引入地模型及綜合分布模型進(jìn)行計(jì)算,優(yōu)選出每個(gè)模型最佳的調(diào)控倍頻(Regularization multiplier, RM)和特征組合(Feature combination, FC)。在Wallace中設(shè)置調(diào)控倍頻的范圍為0.5-4.0,間隔為0.5;特征組合項(xiàng)選擇:H、L、LQ、LQH、LQHP(H,hinge,片段化;L,linear,線性;Q,quadratic,二次型;P,product,乘積型)[29, 39-41]。delta.AICc是一種模型評(píng)估指標(biāo),在候選模型中delta.AICc值最低的模型被確定為最優(yōu)模型[42],根據(jù)Wallace計(jì)算結(jié)果中最低的delta.AICc值選擇3個(gè)模型最優(yōu)的RM和FC:自然分布地模型使用RM=0.5,FC=H;引入地模型使用RM=3,FC=LQHP;綜合分布模型使用RM=0.5,FC=LQHP。

MaxEnt模型的其他參數(shù)設(shè)置如下:選擇25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集,75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集;設(shè)置最大背景點(diǎn)數(shù)為10000;模型重復(fù)次數(shù)為10次;重復(fù)運(yùn)行模式選擇Crossvalidate,即交叉驗(yàn)證法;最大迭代次數(shù)為1000次;選擇10 percentile training presence閾值規(guī)則作為適生區(qū)與非適生區(qū)的劃分依據(jù);其余模型參數(shù)為默認(rèn)參數(shù)。

1.3.2適生區(qū)劃分

采用10 percentile training presence閾值作為劃分適生區(qū)與非適生區(qū)的界限,適宜值低于該閾值的地方為非適生區(qū),高于或等于該閾值的地方為適生區(qū)[35, 43],其中自然分布地模型的閾值為0.2629,引入地模型的閾值為0.1170,綜合分布模型的閾值為0.2579。然后將適生區(qū)按照適宜值由低到高三等分為低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)[38]。

1.3.3模型預(yù)測精度評(píng)估

以AUC值作為模型預(yù)測精度評(píng)估的標(biāo)準(zhǔn),值越大表示模型預(yù)測結(jié)果越有規(guī)律,環(huán)境變量與物種地理分布之間的相關(guān)性越大,模型預(yù)測效果越好[26, 38, 44]。當(dāng)AUC值為0.5-0.6時(shí),代表模型預(yù)測失敗;當(dāng)AUC值為0.6-0.7時(shí),代表模型預(yù)測效果較差;當(dāng)AUC值為0.7-0.8時(shí),代表模型預(yù)測效果一般;當(dāng)AUC值為0.8-0.9時(shí),代表模型預(yù)測效果良好;當(dāng)AUC值為0.9-1.0時(shí),代表模型預(yù)測效果優(yōu)秀[45-46]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型評(píng)估結(jié)果

自然分布地模型、引入地模型和綜合分布模型的AUC值分別為0.851、0.962和0.826,為良好或優(yōu)秀水平,表明模型預(yù)測結(jié)果較好。

2.2 環(huán)境變量對(duì)灰喜鵲分布的影響

對(duì)自然分布地種群分布影響較大的環(huán)境變量為bio12(年均降雨量)、bio4(溫度季節(jié)性變化)和bio11(最冷季度均溫)(圖2)。自然分布地種群較適宜(存在概率>0.5)的年均降雨量的范圍為507.45-760.84 mm和868.06-1345.63 mm,較適宜的溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差的范圍為853.59-1138.49,較適宜的最冷季度均溫的范圍為-3.80-6.29℃,自然分布地種群對(duì)于3種環(huán)境變量的響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)出先增加后減少的“單峰”曲線(圖3)。

圖2 環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率Fig.2 Contribution rate of environmental variablesbio2:晝夜溫差月均值Mean Diurnal Range;bio3:等溫性Isothermality;bio4:溫度季節(jié)性變化Temperature Seasonality;bio6:最冷月份最低溫Min Temperature of Coldest Month;bio7:溫度全年波動(dòng)范圍Temperature Annual Range;bio8:最濕季度均溫Mean Temperature of Wettest Quarter;bio10:最熱季度均溫Mean Temperature of Warmest Quarter;bio11:最冷季度均溫Mean Temperature of Coldest Quarter;bio12:年均降雨量Annual Precipitation;bio13:最濕月降雨量Precipitation of Wettest Month;bio14:最干月降雨量Precipitation of Driest Month;bio15:降雨量季節(jié)性變化Precipitation Seasonality

圖3 自然分布地模型中重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curve of important environmental variables in natural distribution model

對(duì)引入地種群分布影響較大的環(huán)境變量為bio6(最冷月份最低溫)和bio14(最干月降雨量)(圖2)。引入地種群較適宜的最冷月份最低溫的范圍為7.99-17.30℃,較適宜的最干月降雨量的范圍為16.65-202.32 mm,引入地種群的存在概率均隨著最冷月份最低溫和最干月降雨量的增加而升高(圖4)。

圖4 引入地模型中重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curve of important environmental variables in introduction model

對(duì)灰喜鵲種群分布影響較大的環(huán)境變量為bio12(年均降雨量)、bio11(最冷季度均溫)和bio4(溫度季節(jié)性變化)(圖2),表明灰喜鵲更偏好溫暖潮濕的東部季風(fēng)區(qū)?；蚁铲o種群較適宜的年均降雨量的范圍為509.30-1347.55 mm和2310.55-4176.65 mm,較適宜的最冷季度均溫的范圍為-4.00-6.41℃和15.34-19.62℃,較適宜的溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差的范圍為849.26-1142.89,由于綜合分布模型的分布數(shù)據(jù)主要來自自然分布地,所以貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境變量與自然分布地模型一致,但也由于引入地分布數(shù)據(jù)的影響,灰喜鵲種群對(duì)這3種環(huán)境變量的響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)出了先增加后減少、再增加再減少的“雙峰”曲線(圖5)。

圖5 綜合分布模型中重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.5 Response curve of important environmental variables in comprehensive distribution model

2.3 潛在適生區(qū)的分布與變化趨勢(shì)

2.3.1自然分布地模型

通過對(duì)比當(dāng)前和未來時(shí)期的適生區(qū)面積和分布發(fā)現(xiàn):自然分布地種群適生區(qū)的面積和適宜值都將隨著氣候的變化而大幅增加,擴(kuò)張的區(qū)域主要位于高緯度的東北地區(qū)和高海拔的青藏高原(圖6,圖7)。當(dāng)前時(shí)期的適生區(qū)面積共175.46萬km2,占中國國土總面積的18.24%,主要分布于自然分布地內(nèi)的華北、華中和華東地區(qū),其中多數(shù)為中適生區(qū),高適生區(qū)主要分布于湖北、安徽、江蘇及渤海周圍的陸地區(qū)域,自然分布地外,僅青藏高原存在較多的適生區(qū),西藏的札達(dá)縣還出現(xiàn)了小面積的高適生區(qū);2050s時(shí)期的適生區(qū)面積共252.24萬km2,占中國國土總面積的26.23%,相比當(dāng)前時(shí)期增加了43.76%,新增的適生區(qū)主要位于東北地區(qū)和青藏高原。其中高適生區(qū)在河北、山東、河南、安徽、江蘇和湖北等地大幅增加,表明灰喜鵲不僅有明顯擴(kuò)張的現(xiàn)象,自然分布地種群的密度可能也會(huì)隨適宜值的升高而增加;2070s時(shí)期的適生區(qū)面積共283.66萬km2,占中國國土總面積的29.49%,相比2050s時(shí)期增加了12.46%,適生區(qū)面積小幅增加,分布上的變化較小,僅新增了湖南和川東地區(qū),表現(xiàn)出了輕微的南擴(kuò)現(xiàn)象。質(zhì)心分析表明灰喜鵲適生區(qū)總體向高緯度方向轉(zhuǎn)移,相比當(dāng)前時(shí)期,2050s時(shí)期的質(zhì)心朝北偏東23°方向轉(zhuǎn)移了253.38 km,2070s時(shí)期的質(zhì)心朝北偏東25°方向轉(zhuǎn)移了229.16 km(圖7)。

圖6 不同時(shí)期灰喜鵲適生區(qū)面積Fig.6 Suitable areas of Azure-winged Magpie in different periods

圖7 自然分布地模型中不同時(shí)期灰喜鵲的適生區(qū)分布及質(zhì)心轉(zhuǎn)移Fig.7 Distribution of suitable areas and centroid transfer of Azure-winged Magpie in different periods in natural distribution model

2.3.2引入地模型

通過對(duì)比當(dāng)前和未來時(shí)期的適生區(qū)面積和分布發(fā)現(xiàn):引入地種群適生區(qū)的面積和適宜值均隨著氣候的變化而小幅增加,分布上的變化較小(圖6,圖8)。當(dāng)前時(shí)期的適生區(qū)面積共103.34萬km2,占中國國土總面積的10.74%,主要分布于自然分布地外的新疆北部、四川東部、云南、廣西、廣東、福建東南部、海南和臺(tái)灣,此外在自然分布地內(nèi)的重慶、湖北、江蘇和上海也存在少量的適生區(qū),其中中、高適生區(qū)主要分布于廣西、廣東、海南和臺(tái)灣等地,這表明引入地種群很可能在這些沿海地區(qū)擴(kuò)張和定殖;2050s時(shí)期的適生區(qū)面積共125.82萬km2,占中國國土總面積的13.08%,相比當(dāng)前時(shí)期增加了21.75%;2070s時(shí)期灰喜鵲的適生區(qū)面積共128.98萬km2,占中國國土總面積的13.41%,相比2050s時(shí)期增加了2.5%。質(zhì)心分析表明灰喜鵲適生區(qū)總體向高緯度方向轉(zhuǎn)移,相比當(dāng)前時(shí)期,2050s時(shí)期的質(zhì)心朝北偏東37°方向轉(zhuǎn)移了88.85 km,2070s時(shí)期的質(zhì)心朝北偏東46°方向轉(zhuǎn)移了67.69 km(圖8)。

圖8 引入地模型中不同時(shí)期灰喜鵲的適生區(qū)分布及質(zhì)心轉(zhuǎn)移Fig.8 Distribution of suitable areas and centroid transfer of Azure-winged Magpie in different periods in introduction model

2.3.3綜合分布模型

通過對(duì)比當(dāng)前和未來時(shí)期的適生區(qū)面積和分布發(fā)現(xiàn):灰喜鵲種群適生區(qū)的面積和適宜值都將隨著氣候的變化而大量增加,擴(kuò)張的區(qū)域主要位于高緯度的東北地區(qū)和新疆北部、高海拔的青藏高原以及南部的四川東部和兩廣地區(qū)(圖6,圖9)。當(dāng)前時(shí)期的適生區(qū)面積共226.82萬km2,占中國國土總面積的23.58%,主要分布于自然分布地內(nèi)的華北、華中和華東地區(qū),與自然分布地模型類似,自然分布地內(nèi)的低、中、高適生區(qū)的分布格局也與自然分布地模型基本一致,此外在自然分布地外的新疆北部、青藏高原、廣西南部、廣東南部、海南和臺(tái)灣也存在一定面積的適生區(qū),但適宜程度普遍較低;2050s時(shí)期的適生區(qū)面積共378.97萬km2,占中國國土總面積的39.4%,相比當(dāng)前時(shí)期增加了67.08%,適生區(qū)面積大幅增加,新增的適生區(qū)主要位于東北地區(qū)、新疆北部、青藏高原、四川東部和兩廣地區(qū),新增的適生區(qū)中主要為中、低適生區(qū),當(dāng)前時(shí)期的中適生區(qū)大部分轉(zhuǎn)變?yōu)楦哌m生區(qū);2070s時(shí)期的適生區(qū)面積共431.53萬km2,占中國國土總面積的44.87%,相比2050s時(shí)期增加了13.87%,適生區(qū)面積和適宜值進(jìn)一步增加,但分布上的變化較小。質(zhì)心分析表明灰喜鵲適生區(qū)總體向高緯度方向轉(zhuǎn)移,相比當(dāng)前時(shí)期,2050s時(shí)期的質(zhì)心朝北偏西19°方向轉(zhuǎn)移了164.07 km,2070s時(shí)期的質(zhì)心朝北偏西34°方向轉(zhuǎn)移了153.44 km(圖9)。

圖9 綜合分布模型中不同時(shí)期灰喜鵲的適生區(qū)分布及質(zhì)心轉(zhuǎn)移Fig.9 Distribution of suitable areas and centroid transfer of Azure-winged Magpie in different periods in comprehensive distribution model

3 討論

3.1 影響灰喜鵲分布的主要環(huán)境變量

氣候因子對(duì)物種分布的影響與物種的適應(yīng)性以及食物的可利用性有關(guān)[8, 47-48]。在自然分布地模型與綜合分布模型中,貢獻(xiàn)率最高的環(huán)境變量均為年均降雨量。降水主要通過影響植被和食物,從而間接影響鳥類的分布[48-50]。在降水量充沛的地區(qū),鳥類的棲息地和昆蟲等食物資源也相對(duì)充足[50]。此外松毛蟲作為灰喜鵲的重要食物來源[12],松毛蟲的卵、幼蟲和蛹需要較濕的環(huán)境來保證其正常的生長發(fā)育,在干旱的環(huán)境中松毛蟲的密度會(huì)明顯下降[51]。所以在年均降雨量的響應(yīng)曲線中,灰喜鵲的存在概率在較低的年均降雨量范圍內(nèi)會(huì)隨著年均降雨量的升高而迅速增加。有研究表明降雨量與鳥類豐度呈正相關(guān)[50, 52],本文結(jié)果與之一致。在引入地模型中,年均降雨量因貢獻(xiàn)率較低而被最干月降雨量替代,其原因可能是引入地大多為降雨量充足的南方地區(qū),在降雨量有保障的前提下,年均降雨量就不再是影響灰喜鵲分布的主要環(huán)境變量,而最干月降雨量則依然是影響引入地種群分布的主要環(huán)境變量。除年均降雨量外,最冷季度均溫(或最冷月份最低溫)在3種模型中也表現(xiàn)出了較高的貢獻(xiàn)率。最冷季度均溫過低會(huì)影響鳥類的身體機(jī)能[47],此外在最冷季度均溫較高的地區(qū),鳥類可利用的食物資源也相對(duì)較充足[47, 50]。所以在環(huán)境變量響應(yīng)曲線中,最冷季度均溫(或最冷月份最低溫)較高的地方,灰喜鵲的存在概率也較高。

比較3種模型的環(huán)境變量響應(yīng)曲線的差異,發(fā)現(xiàn)引入地種群適宜的最冷季度均溫(或最冷月份最低溫)和年均降雨量比自然分布地種群更高,這和引入地多為溫暖濕潤的南方地區(qū)有關(guān)。表明灰喜鵲從自然分布地引入到引入地后,氣候生態(tài)位產(chǎn)生了重要的變化,證明灰喜鵲具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,這在胡箭關(guān)于灰喜鵲在昆明城區(qū)的生態(tài)適應(yīng)的研究中也得以驗(yàn)證[17]。

3.2 灰喜鵲的分布格局與變化趨勢(shì)

本研究結(jié)果表明,當(dāng)前時(shí)期灰喜鵲在我國境內(nèi)的適生區(qū)主要分布于其自然分布地內(nèi)的華北、華中和華東地區(qū)。在未來氣候變化的背景下,3種模型的結(jié)果均顯示灰喜鵲有顯著的擴(kuò)張趨勢(shì),主要表現(xiàn)為向高緯度的東北地區(qū)和高海拔的青藏高原地區(qū)擴(kuò)散。許多國內(nèi)外研究也表明,在全球氣候變化條件下,物種有向高緯度、高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)[8],該現(xiàn)象在鳥類中也普遍存在[5];Hitch和Leberg研究了北美地區(qū)56種鳥類的擴(kuò)散趨勢(shì),發(fā)現(xiàn)分布在低緯度地區(qū)的鳥類平均每年向北移動(dòng)2.35 km[53];Parmesan在對(duì)鳥類等物種的研究中發(fā)現(xiàn),這些物種都表現(xiàn)出了向高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象[54];國內(nèi)的一些研究也證明了我國的鳥類有同樣的擴(kuò)散趨勢(shì):杜寅等分析了我國鳥類20年間的分布數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)共有120種鳥類的分布范圍已向北擴(kuò)張[48];原分布于印度及東南亞地區(qū)的鉗嘴鸛(Anastomusoscitans),近年來已向北擴(kuò)散至我國[55];李東明等在青海西寧發(fā)現(xiàn)了約60只白頭鵯(Pycnonotussinensis),表明白頭鵯不僅存在向北擴(kuò)散的現(xiàn)象,還存在向高海拔地區(qū)擴(kuò)散的趨勢(shì)[56];鮮莉莉在青藏高原東北部對(duì)灰喜鵲開展的繁殖研究中表示,灰喜鵲是近年來通過殖民的方式擴(kuò)散至青藏高原東北部的[18],這也從另一方面驗(yàn)證了本研究結(jié)果的正確性。此外,部分鳥類也會(huì)呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì):馬鳴研究發(fā)現(xiàn)由于人為因素、生境的可入侵性、全球氣候變化及生物地理上的空缺等原因,在我國新疆有至少42種鳥類存在向東擴(kuò)散的現(xiàn)象[6];多數(shù)鳥類的分布范圍在逐漸縮小,特別是分布在高緯度、高海拔地區(qū)的鳥類,幾乎沒有可供其拓展的生存空間[5, 8]。

我國氣候的變化趨勢(shì)與全球氣候變化總體趨勢(shì)基本一致[48]。我國大部分地區(qū)的氣溫將呈現(xiàn)出增長的趨勢(shì),且高緯度地區(qū)的氣溫增幅較大[8, 48-49]。我國的降水量總體上同樣處于增加的趨勢(shì)[8],有研究發(fā)現(xiàn)青藏高原的降水量正在變得越來越多[57-58],北半球中高緯度的降雨量也處于增長的趨勢(shì)[5]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)灰喜鵲更偏好溫暖潮濕的氣候,我國氣候總體上呈暖濕化趨勢(shì),且高緯度、高海拔地區(qū)的溫度和降水增加較快,這恰好與本研究結(jié)果中灰喜鵲種群的擴(kuò)散方向一致。所以本研究認(rèn)為,我國氣候的暖濕化趨勢(shì)將導(dǎo)致灰喜鵲向高緯度和高海拔地區(qū)擴(kuò)散以及其種群數(shù)量的增加。

由于人為引種、籠養(yǎng)逃逸及放生等原因,目前灰喜鵲已在其自然分布地外建立了多處可自我維持的種群,在自然分布地外的西南地區(qū)和華南地區(qū)也存在較大面積、較高適宜值的適生區(qū)。灰喜鵲之所以能在其自然分布地外的南方地區(qū)定殖,很大的原因在于灰喜鵲偏好暖濕的氣候,而南方地區(qū)相比其自然分布地更加溫暖潮濕。其次灰喜鵲較強(qiáng)的適應(yīng)能力[17],也使其能在氣候條件完全不同的地方存活,引入地種群的氣候生態(tài)位可能已產(chǎn)生了重要變化。雖然引入灰喜鵲對(duì)控制松毛蟲等森林害蟲具有積極的意義,但其較強(qiáng)的適應(yīng)力[17]和競爭力[18]也可能會(huì)對(duì)部分食蟲鳥類,尤其是同樣以松毛蟲為食的松鴉(Garrulusglandarius)、喜鵲(Picapica)、大杜鵑(Cuculuscanorus)及四聲杜鵑(Cuculusmicropterus)等鳥類造成影響[11, 51]。