劉 媛,席慧青,陳姝含,邸 楠,*,席本野

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010020 2 干旱半干旱地區(qū)森林培育和生態(tài)系統(tǒng)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083

根系是林木重要的功能器官,是植物與土壤間汲取和輸送土壤資源的紐帶,對(duì)林木的生長(zhǎng)乃至生存都起著重要的決定性作用[1]。不同類(lèi)型的根系具有不同的形態(tài)特征和生理結(jié)構(gòu),也決定了其在土壤中發(fā)揮著吸收、貯藏、傳輸、錨固等多種功能[2]。在研究植物根系時(shí),通常將根系劃分為起支撐、傳輸作用的粗根和發(fā)揮吸收功能細(xì)根[3]。其中,細(xì)根具有較強(qiáng)生理活性和龐大的吸收表面積,所以細(xì)根的生長(zhǎng)發(fā)育狀況與空間分布特征常常直接影響著林木對(duì)土壤水養(yǎng)資源的利用能力和效率,從而對(duì)植物各項(xiàng)生理功能的正常進(jìn)行發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[4]。因此,研究林木細(xì)根不僅有助于充分發(fā)揮根系的吸收功能、調(diào)節(jié)樹(shù)木對(duì)土壤理化性質(zhì)的生理響應(yīng)[5],還對(duì)嚴(yán)格節(jié)約水資源、優(yōu)化栽培管理以及促進(jìn)森林空間系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的流動(dòng)具有至關(guān)重要的意義[6]。

目前,國(guó)內(nèi)外已有大量關(guān)于林木根系空間分布的研究。在以往的研究中,通常采用“直徑分級(jí)法”,即將直徑小于等于某一特定閾值的根系視為具有吸收功能的細(xì)根[7]。其中,≤2 mm閾值被眾多學(xué)者在研究中廣泛采用,但也有學(xué)者選擇≤5 mm[8]、≤3 mm[9]或者≤1 mm[10]等作為劃分細(xì)根的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)?！爸睆椒旨?jí)法”具有簡(jiǎn)單直觀、便于操作以及標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一等優(yōu)點(diǎn),也是已有根系研究中最常采用的分級(jí)方法。然而,通過(guò)對(duì)林木根系形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)的研究,發(fā)現(xiàn)直徑≤2 mm的細(xì)根在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上均存在顯著差異[11]。這意味著常規(guī)采用“直徑分級(jí)法”劃定的細(xì)根并沒(méi)有將不同功能的根系劃分開(kāi)來(lái),細(xì)根中既包含有皮質(zhì)組織、末端木質(zhì)化程度低的吸收根,也包含次生生長(zhǎng)顯著、末端木質(zhì)化程度較高的非吸收根(運(yùn)輸根)[12]。因此,單純采用直徑閾值對(duì)根系進(jìn)行分級(jí),會(huì)導(dǎo)致部分運(yùn)輸根也被“誤判”為吸收根,進(jìn)而造成對(duì)吸收根形態(tài)特征、空間分布、周轉(zhuǎn)動(dòng)態(tài)等的影響。然而,“直徑分級(jí)法”對(duì)吸收根的“誤判”對(duì)其后續(xù)的研究結(jié)果影響程度如何,以及該影響是普遍分布在整個(gè)根區(qū),還是集中在根區(qū)內(nèi)的某一范圍,目前還未有研究針對(duì)這一系列問(wèn)題進(jìn)行探討。

吸收根的空間分布格局密切關(guān)系著根系對(duì)土壤資源的吸收和利用能力[2,13]、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[14]以及根系對(duì)水土的固著能力[15]等等,也因此備受學(xué)者關(guān)注。在以吸收根的空間分布特征為主要研究目的時(shí),往往需要對(duì)根區(qū)內(nèi)的吸收根進(jìn)行大量且密集的取樣。盡管“根序法”能夠充分考慮根系間功能的差異,從而實(shí)現(xiàn)吸收根的準(zhǔn)確判斷,但分級(jí)過(guò)程耗時(shí)耗力,無(wú)法針對(duì)大量根系樣本開(kāi)展。因此,若能明確“直徑分級(jí)法”對(duì)吸收根空間分布格局的影響程度和范圍,則可在根系取樣過(guò)程中根據(jù)研究目的制定更為科學(xué)合理的取樣方案,在一定程度上減小甚至避免由劃分方法導(dǎo)致的結(jié)果誤差。因此,研究不同吸收根判定標(biāo)準(zhǔn)下根系空間分布格局的差異性對(duì)優(yōu)化根系研究方法、提升根系研究精度都具有重要意義,也為進(jìn)一步精確了解林木根系的有效“覓食”區(qū)域提供參考價(jià)值。

本研究選取了我國(guó)北方地區(qū)廣泛分布的常見(jiàn)樹(shù)種--楊樹(shù)作為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)比 “直徑分級(jí)法”劃分的細(xì)根與實(shí)際吸收根在空間分布格局上的差異,量化“直徑分級(jí)法”對(duì)吸收根空間分布格局的影響程度和范圍。本研究借鑒“功能劃分法”[16-19]的理念與應(yīng)用,根據(jù)已有楊樹(shù)細(xì)根的徑級(jí)分布特征和不同根序根系的解剖結(jié)構(gòu)[11, 18-19],確定了楊樹(shù)細(xì)根中具備吸收功能的根系直徑范圍(約為≤0.2 mm)。因此,本研究將≤0.2 mm的細(xì)根視作楊樹(shù)的吸收根,并將其空間分布結(jié)果作為標(biāo)準(zhǔn)值,與常用的≤2 mm細(xì)根分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下的細(xì)根空間分布進(jìn)行對(duì)比。開(kāi)展本研究旨在闡明以下三個(gè)科學(xué)問(wèn)題:(1)采用傳統(tǒng)“直徑分級(jí)法”對(duì)吸收根空間分布情況所產(chǎn)生的影響是否顯著?(2)不同判定標(biāo)準(zhǔn)下,吸收根空間分布特征存在明顯差異的具體范圍如何?(3)不同判定標(biāo)準(zhǔn)下,根系各形態(tài)指標(biāo)的空間分布特征是否表現(xiàn)出一致的差異性?

1 材料與方法

1.1 研究地概況與試驗(yàn)地描述

研究區(qū)位于山東省聊城市高唐縣,地處東經(jīng)116°14′,北緯36°54′,高唐境內(nèi)地勢(shì)平緩、土地肥沃,地屬黃泛沖積平原,平均海拔27 m。該試驗(yàn)地為典型的暖溫帶半干旱季風(fēng)區(qū)域大陸性氣候,年均降雨量545 mm,降水主要集中在夏季,年均蒸發(fā)量1880 mm,年均氣溫13.2 ℃,極端最高溫41.2 ℃,極端最低氣溫-20.8 ℃,春旱、夏澇、秋爽、冬干已成規(guī)律。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為潮土,土壤質(zhì)地主要以粉土為主,有機(jī)質(zhì)含量較低[20]。

研究對(duì)象為該區(qū)域典型毛白楊人工林,2008年春季栽植于平原條件下,試驗(yàn)林總面積為5.9 hm2,林分密度為1404 株/hm2。林分采用寬窄行栽植模式,南北為行方向,寬行行距為8 m,窄行行距為1.5 m,株距為1.5 m。2011年,該林分平均胸徑為8.6 cm,平均樹(shù)高為10.5 m。栽植期間,林地內(nèi)無(wú)間作,僅使用除草劑噴灑去除林下競(jìng)爭(zhēng)草本植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

1.2.1根系取樣

在7年生試驗(yàn)林中,選擇5株平均標(biāo)準(zhǔn)木,以樹(shù)干為中心,在每株樣樹(shù)的平均生長(zhǎng)空間內(nèi)進(jìn)行根系取樣。在水平于樹(shù)干且垂直于樹(shù)行的方向上挖取土壤剖面,采用土柱法[19]分別在距離樹(shù)-50 cm、50 cm、100 cm、150 cm、250 cm和350 cm處(負(fù)值為窄行、正值為寬行)進(jìn)行根系密集取樣。垂直方向上,每10 cm為一層,土柱取樣規(guī)格為20×10×10 cm3,取樣深度至地下260 cm。最終,獲得根系樣品共計(jì)780個(gè)。

1.2.2根系采集與處理

首先,將取回的根樣在水中浸泡沖洗,分別過(guò)0.8 mm和0.125 mm的篩,使根系與土壤分離,同時(shí)剔除有機(jī)質(zhì)殘?jiān)约半s質(zhì)。之后在清水中用鑷子和網(wǎng)勺小心撿取活根,將獲取的全部根系裝入自封袋中依次編號(hào)標(biāo)記,并放入冰箱冷凍。然后,使用掃描儀(Epson Perfection V750 Pro)對(duì)根系進(jìn)行掃描,利用WinRHIZO根系圖像分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)按不同吸收根分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(直徑≤2 mm和直徑≤0.2 mm)測(cè)定細(xì)根的各形態(tài)指標(biāo)。由于直徑≤0.2 mm的細(xì)根挑選操作難度和稱(chēng)重誤差均較大,所以有關(guān)生物量的各項(xiàng)指標(biāo)(如比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度等)未在本研究中涉及。最終,分別按照不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),選取根系平均直徑(RD)、根系表面積密度(RAD)、根長(zhǎng)密度(RLD)和根系體積密度(RVD)4個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根系形態(tài)指標(biāo)計(jì)算方法:根系平均直徑(RD,mm),根系投影面積比對(duì)應(yīng)根長(zhǎng);根系表面積密度(RAD,cm2/cm3),單位土體積內(nèi)的根系表面積;根長(zhǎng)密度(RLD,cm/cm3),單位土體積內(nèi)的根系長(zhǎng)度;根系體積密度(RVD,cm3/cm3),單位土體積內(nèi)的根系體積。各細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的垂直分布是將同一土層內(nèi)寬、窄行各取樣位置處的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均所得;各細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的水平分布則是將同一距樹(shù)距離處不同土層的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均所得。細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)的差異率由直徑≤2 mm與直徑≤0.2 mm測(cè)定結(jié)果的差值除以直徑≤0.2 mm測(cè)定結(jié)果計(jì)算所得。通過(guò)計(jì)算垂直方向上不同深度和水平方向上不同距離處的細(xì)根各指標(biāo)所占比例,從而對(duì)比兩種劃分標(biāo)準(zhǔn)下細(xì)根一維分布格局間的差異。由于不同位置處的RD不具有累計(jì)關(guān)系,故未對(duì)兩種劃分標(biāo)準(zhǔn)下細(xì)根RD的一維分布格局進(jìn)行對(duì)比。此外,分別對(duì)每個(gè)取樣位置上的5株樣樹(shù)的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行平均得到細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的二維分布,并按相同方法計(jì)算差異率的二維分布。最終,采用混合效應(yīng)模型對(duì)各形態(tài)指標(biāo)的差異率在不同土層間或者距樹(shù)距離間的差異性進(jìn)行分析(P≤0. 05),分析過(guò)程中考慮了不同土層和距樹(shù)距離間自相關(guān)。以上數(shù)據(jù)均采用Excel 2021和R v.4.1.2軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析,文中各圖表由Origin 8.0軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 細(xì)根一維分布差異

2.1.1垂直分布差異

圖1顯示了在林木的平均生長(zhǎng)空間內(nèi),不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)劃分的細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)的垂直分布特征。不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下,RLD、RAD、RVD的垂直變化趨勢(shì)大致相同。直徑≤2 mm的RLD、RAD、RVD在表土層(0-10 cm)分布最多,且隨土層加深而呈現(xiàn)下降趨勢(shì),但于70-110 cm深度處,各指標(biāo)再次呈現(xiàn)一定程度的增加趨勢(shì),但仍低于土壤表層。之后,RLD、RAD、RVD繼續(xù)隨土壤深度增加而緩慢下降,于200 cm以下的深土層中保持較低的水平?？傮w而言,寬、窄行內(nèi)直徑≤2 mm的細(xì)根的主要分布區(qū)為 0-30 cm和70-170 cm土層。相比之下,直徑≤0.2 mm的RLD、RAD、RVD隨土壤深度的變化特征表現(xiàn)出與直徑≤2 mm細(xì)根相似的趨勢(shì),但各指標(biāo)數(shù)值都明顯低于直徑≤2 mm細(xì)根。

圖1 不同細(xì)根判定標(biāo)準(zhǔn)下RLD、RAD、RVD和RD垂直分布變化Fig.1 Vertical variation in RLD, RAD, RVD and RD under different criteria of fine roots

與RLD、RAD、RVD相比,RD在不同劃分標(biāo)準(zhǔn)下垂直變化趨勢(shì)略顯不同(圖1)。其中,以0.2 mm為劃分閾值的RD隨土壤深度未表現(xiàn)出明顯變化,始終保持在0.11 mm左右,上漲或下降趨勢(shì)都十分微弱。而以2 mm為劃分閾值的RD則表現(xiàn)出明顯的垂直變化:RD在0-40 cm土層中穩(wěn)定在0.19 mm左右,在40-70 cm土層中明顯增大至0.29 mm,在70-110 cm土層內(nèi)經(jīng)歷明顯降低之后逐漸趨于不規(guī)律波動(dòng)變化,RD總體呈現(xiàn)深土層高于土壤表層的規(guī)律。

通過(guò)計(jì)算不同劃分閾值下細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)的差異率,發(fā)現(xiàn):在≤100 cm的土層中, RLD、RAD、RVD和RD的差異率均在40-70 cm這一范圍內(nèi)相對(duì)較高,但僅RVD和RD的差異率升高達(dá)到顯著水平(P<0.05)(圖1)。而當(dāng)土層深度>100 cm時(shí),RLD、RVD和RD的差異率呈現(xiàn)出隨土層深度的增加而顯著增加的趨勢(shì)(P<0.05),差異率最大值出現(xiàn)在230-250 cm土層內(nèi)。RAD的差異率雖然表現(xiàn)出與其它指標(biāo)相似的變化趨勢(shì),但在不同土層間差異不顯著(P>0.05)。此外,各指標(biāo)差異率在數(shù)值大小上也具有明顯的差異,各指標(biāo)差異率由低到高排序?yàn)镽LD

2.1.2水平分布差異

圖2顯示了寬、窄行內(nèi)毛白楊直徑≤2 mm和直徑≤0.2 mm的細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)的水平分布特征?？傮w而言,RLD、RAD、RVD的水平變化趨勢(shì)大致相同,且不同劃分標(biāo)準(zhǔn)下細(xì)根的上述3個(gè)指標(biāo)水平分布特征相似。無(wú)論何種劃分標(biāo)準(zhǔn)下,RLD、RAD、RVD均在窄行距樹(shù)50 cm、寬行距樹(shù)100 cm以及寬行距樹(shù)300 cm處占優(yōu)。上述3個(gè)指標(biāo)在窄行距樹(shù)50 cm較寬行相同距離處分布更為集中,且在寬行距樹(shù)距離>150 cm后隨距離的增加呈上升趨勢(shì)。最終,在寬行內(nèi)距樹(shù)300 cm處,RLD、RAD、RVD大幅提升至最大值。

圖2 不同細(xì)根判定標(biāo)準(zhǔn)下RLD、RAD、RVD和RD水平分布變化Fig.2 Lateral variation in RLD, RAD, RVD, and RD under different criteria of fine roots

不同劃分標(biāo)準(zhǔn)下的RD的水平變化趨勢(shì)略顯不同(圖2)。與RD的垂直變化相似,直徑≤0.2 mm的RD在水平方向上無(wú)明顯變化,始終保持在0.11-0.12 mm。而直徑≤2 mm的RD則在距樹(shù)較近的位置相對(duì)更高,在寬行中隨著距樹(shù)距離的增加而出現(xiàn)微弱的下降趨勢(shì)。

水平方向上,RLD、RAD、RVD和RD的差異率雖呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)(圖2),但距樹(shù)不同距離間差異均不顯著(P>0.05),即不同細(xì)根劃分方法在細(xì)根形態(tài)的水平分布上未造成明顯的影響。從數(shù)值上來(lái)看,水平方向上各形態(tài)指標(biāo)的差異率由低到高排序與垂直方向相同,即RLD(0.30)

2.1.3分布格局差異

如圖3所示,在垂直方向和水平方向上,不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下的RLD、RAD和RVD各位置占比(各位置/總量)均呈現(xiàn)極顯著的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。就同一指標(biāo)而言,各水平位置占比的擬合直線(xiàn)的斜率較垂直方向更高,且更接近于1。其中,3個(gè)指標(biāo)各水平位置占比和各深度占比的擬合直線(xiàn)平均斜率分別為0.91和0.82。就不同指標(biāo)而言, 3個(gè)指標(biāo)各深度占比的擬合直線(xiàn)斜率排序?yàn)镽LD>RAD>RVD,而各水平位置占比的擬合直線(xiàn)斜率排序?yàn)镽LD>RVD>RAD。這說(shuō)明無(wú)論在垂直還是水平方向上,RLD各位置占比擬合直線(xiàn)均與1∶1線(xiàn)的偏離程度最小。此外,隨著RAD和RVD各位置占比的逐漸增大,其擬合直線(xiàn)與1∶1線(xiàn)的偏離程度也逐漸增大(圖3)。

圖3 各位置RLD、RAD和RVD占比在不同細(xì)根判定標(biāo)準(zhǔn)間的比較Fig.3 Comparison of RLD, RAD, and RVD proportions between different criteria of fine roots

2.2 細(xì)根二維分布差異

直徑≤2 mm的細(xì)根與直徑≤0.2 mm細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)在林木平均生長(zhǎng)空間內(nèi)的二維分布狀況如圖4所示?？傮w而言,不同劃分標(biāo)準(zhǔn)下RLD、RAD和RVD的二維分布大致相同。除表層土壤(0-10 cm)較其它土層具有更為集中的細(xì)根分布外,RLD、RAD和RVD還多聚集于寬行距樹(shù)350 cm范圍內(nèi)的80-140 cm土層中。此外,在>200 cm的深層土壤中,RLD、RAD和RVD在寬行距樹(shù)100 cm處的分布高于其它水平位置,且這一現(xiàn)象在<2 mm的細(xì)根上更為明顯(圖4)。

RD分布則由于吸收根劃分標(biāo)準(zhǔn)的不同而呈現(xiàn)出與其他指標(biāo)截然不同的趨勢(shì)(圖4)。直徑≤2 mm的RD分布在寬窄行間無(wú)明顯的規(guī)律性變化,但在40-70 cm土層中相對(duì)較高。70 cm以下土層中,RD呈現(xiàn)出土層越深其根系平均直徑增加的趨勢(shì),尤其在230-240 cm、徑向-50-100 cm范圍內(nèi)明顯較高。而<0.02 mm的RD在二維空間內(nèi)總體呈均勻分布。在≤110 cm土層范圍內(nèi),直徑≤0.2 mm的RD在窄行內(nèi)高于寬行,但在≥110 cm土層范圍內(nèi),RD在寬窄行內(nèi)變化不規(guī)律,但其平均值為0.26 mm,高于110 cm以上土層(0.22 mm)。

如圖5所示,4個(gè)指標(biāo)的差異率在二維空間上總體表現(xiàn)出深層高于淺層的特征。其中,RLD與RAD差異率的變化趨勢(shì)相似:在<200 cm土層中,二者差異率都處于均勻且較低的水平,其平均值分別為0.38和1.76,但在深土層(200-260 cm)差異率大幅增加,該土層內(nèi)平均值分別達(dá)到0.90和6.67。相比之下,RVD差異率表現(xiàn)出更明顯的空間異質(zhì)性,其二維空間內(nèi)的平均值高達(dá)10.72,且淺層土壤中不同距樹(shù)距離間的差異也明顯高于RLD和RAD。而RD的差異率盡管數(shù)值較低(二維空間內(nèi)平均值為1.09),但其不同土壤位置間的差別較為明顯,僅在0-30 cm的表土層內(nèi)保持均勻且較低水平(0.69)。

3 討論

3.1 分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)細(xì)根空間分布的影響

植物對(duì)土壤資源的吸收與利用直接受細(xì)根空間分布的影響,細(xì)根的形態(tài)特征也會(huì)直接或間接的影響根系對(duì)水養(yǎng)資源的吸收效率以及根系的環(huán)境生態(tài)戰(zhàn)略[21]。本研究中,兩種分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下,細(xì)根RLD、RAD和RVD的垂直分布、水平分布以及二維分布格局總體表現(xiàn)出相似的規(guī)律,即具有一致的變化趨勢(shì)。這意味著采用不同的細(xì)根分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)未對(duì)上述3個(gè)指標(biāo)的空間分布格局產(chǎn)生明顯的影響。寬、窄行內(nèi)不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下毛白楊細(xì)根RLD、RAD、RVD的空間分布并未出現(xiàn)較大差異的原因可能是:雖然以直徑≤2 mm作為吸收根的判定標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)致一部分的運(yùn)輸根被“誤判”為吸收根,但吸收根和運(yùn)輸根在空間分布上的一致性可能導(dǎo)致這種“誤判”未被凸顯,所以并未對(duì)RLD、RAD、RVD的總體變化趨勢(shì)產(chǎn)生顯著影響。一方面,從根系的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程來(lái)看,吸收根往往是指根序?yàn)?-3級(jí)的根系[3,20,22],處于根系分支系統(tǒng)的末端,并與根序更高的運(yùn)輸根緊密相連,故吸收根在某一區(qū)域內(nèi)的集中分布也需借助于運(yùn)輸根在該區(qū)域的構(gòu)建。因此,以直徑≤2 mm作為吸收根的判定標(biāo)準(zhǔn)會(huì)將與吸收根連接的部分運(yùn)輸根被“誤判”為吸收根,而這部分運(yùn)輸根也保持了與吸收根相似的分布趨勢(shì)。另一方面,物種的功能性狀會(huì)在自然篩選下形成一種性狀組合,即權(quán)衡關(guān)系,也稱(chēng)“生態(tài)策略”[23]。這種形狀間的組合關(guān)系可能在林木不同功能的根系上也適用,即吸收根分布廣泛的區(qū)域可能也相應(yīng)的伴隨著較為集中的運(yùn)輸根,從而實(shí)現(xiàn)更加高效的水養(yǎng)資源吸收和運(yùn)輸,促進(jìn)林木在環(huán)境中占據(jù)最適宜的生態(tài)位。

從細(xì)根各形態(tài)指標(biāo)的一維和二維分布來(lái)看,不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)間的差異率在垂直方向上的變異明顯高于水平方向(圖1-圖3,圖5)。首先,從各指標(biāo)的空間部分特征上來(lái)看,垂直分布的變異性明顯的大于水平分布(圖1-圖2),且該現(xiàn)象也已在其它深根性樹(shù)種及環(huán)境條件下被證實(shí)[24-26]。這可能主要是由于土壤水養(yǎng)資源和土壤物理性質(zhì)在垂直方向上表現(xiàn)出強(qiáng)于水平方向的空異質(zhì)性密切有關(guān)[27-28]。其次,深層土壤與淺層土壤中根系功能上的特異性和差異性也可能導(dǎo)致了這一結(jié)果[29]。在淺土層中,林木細(xì)根面臨激烈的競(jìng)爭(zhēng),需要搶占土壤中有限的水養(yǎng)資源,所以大量的吸收根密集分布在淺層土壤中以充分發(fā)揮吸收功能[20]。但在深層土壤中,細(xì)根尖端吸收的水分和養(yǎng)分需要經(jīng)歷較長(zhǎng)的傳輸過(guò)程從而運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?因此,運(yùn)輸根在深層土壤占據(jù)的比例可能較表土層中要高,從而兼顧資源吸收和高效運(yùn)輸[30]。因此,相比于表層土壤,2 mm的分級(jí)閾值可能會(huì)導(dǎo)致深土層內(nèi)更多的運(yùn)輸根被“誤判”為吸收根,進(jìn)而造成深土層相對(duì)更高的差異率。鑒于此,若采用易于操作的直徑閾值進(jìn)行細(xì)根劃分,針對(duì)淺層土壤中的細(xì)根分布預(yù)測(cè)會(huì)比深層土壤中的結(jié)果更為準(zhǔn)確。

3.2 分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的影響

RLD、RAD 和 RVD 作為細(xì)根重要的形態(tài)指標(biāo),其可塑性特征能直接反映細(xì)根的資源吸收利用策略。盡管在不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下,上述各指標(biāo)均有著類(lèi)似的空間變化趨勢(shì),但這三種形態(tài)指標(biāo)仍反映出不同的“誤判”程度。首先,不同形態(tài)指標(biāo)差異率在數(shù)值大小上具有明顯的差異。其中,RLD在二維空間內(nèi)均具有數(shù)值上最低的差異率(<0.5),RAD的平均差異率為RLD的5.8倍,而RVD的差異率高達(dá)RLD的21.5倍。這一現(xiàn)象主要是由于不同的形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定維度不同,RLD反映的是一維的根系長(zhǎng)度,RAD反映二維的根系表面積,而RVD則反映的是三維的根系體積。也就是說(shuō),測(cè)定維度的增加會(huì)在一定程度上導(dǎo)致不同分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下的偏差越來(lái)越大。其次,通過(guò)對(duì)比不同土層內(nèi)細(xì)根占細(xì)根總量的比例發(fā)現(xiàn),細(xì)根分布比例越高,以2 mm為閾值劃分吸收根所得的RLD、RAD和RVD占比偏差越大,且RAD和RVD的偏差高于RLD(圖3)。這說(shuō)明在細(xì)根分布比例較高的垂直或水平位置處,簡(jiǎn)單地依據(jù)根系直徑≤2 mm劃分吸收根將低估吸收根的比例,從而弱化吸收根在土壤剖面或水平距樹(shù)距離上的變化趨勢(shì)。

隨著土層深度的增加,不同吸收根判定標(biāo)準(zhǔn)下的RD呈現(xiàn)出不同的分布趨勢(shì)(圖1-圖2、圖4)。在以0.2 mm為閾值劃分毛白楊吸收根的情況下,RD基本保持恒定,僅存在細(xì)微的起伏。這一現(xiàn)象說(shuō)明楊樹(shù)的吸收根直徑較為均一,始終維持在0.12 mm左右,且不會(huì)隨土層深度和水平距離發(fā)生顯著變化[31]。而在以2 mm為閾值的情況下,RD在各土層的分布規(guī)律具有明顯的起伏變化,且深土層RD明顯高于淺土層(圖1、圖4)。這可能是由于部分運(yùn)輸根被“誤判”為吸收根后,其較大的直徑變異和在不同土層分布比例的差異導(dǎo)致了各土層RD不同程度的增加[32],進(jìn)而呈現(xiàn)出各土層間RD的波動(dòng)趨勢(shì)。而深土層中更高的運(yùn)輸根比例可能是深土層RD高于淺土層RD的主要原因。鑒于兩種分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下RD的垂直變化趨勢(shì)完全不同,且其差異率也無(wú)明顯規(guī)律,故在后續(xù)開(kāi)展針對(duì)楊樹(shù)吸收根的空間分布的相關(guān)研究時(shí),若需采用直徑分級(jí)法,可不考慮RD這一指標(biāo)。

3.3 細(xì)根分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的適用建議

基于以上研究結(jié)果,“采用2 mm為閾值劃分吸收根對(duì)于實(shí)際的細(xì)根形態(tài)和空間分布情況是否會(huì)產(chǎn)生顯著的影響”這一問(wèn)題的答案隨著測(cè)定指標(biāo)以及空間位置的變化而不同。首先,采用2 mm為閾值劃分吸收根確實(shí)存在將運(yùn)輸根誤判為吸收根的情況,但其空間分布特征仍能在一定程度上反映其吸收根的真實(shí)空間分布格局?？紤]到深層各指標(biāo)存在較高的偏差,本文建議當(dāng)研究對(duì)象為淺根系樹(shù)種或立地條件為土壤厚度較淺的山地時(shí),采取傳統(tǒng)的直徑分級(jí)法進(jìn)行細(xì)根判定并開(kāi)展細(xì)根空間分布研究是可行的。但若研究的重點(diǎn)為深度較大的土壤剖面上的根系空間分布特征或深淺層根系分布的差異性,采用直徑分級(jí)法則可能造成較大偏差。其次,鑒于RLD和RAD的空間分布格局穩(wěn)定且差異率相對(duì)較低,故在以直徑≤2 mm為細(xì)根判定標(biāo)準(zhǔn)來(lái)研究細(xì)根的空間分布特征時(shí),選取RLD和RAD更能準(zhǔn)確反映吸收根的真實(shí)空間分布格局,具有更高的參考價(jià)值。盡管兩種劃分標(biāo)準(zhǔn)下RVD的變化趨勢(shì)大致相同,符合真實(shí)吸收根變化的情況,但RVD的差異率顯著高于RLD和RAD,故在使用直徑分級(jí)法對(duì)細(xì)根的空間分布特征進(jìn)行估計(jì)時(shí),不建議使用RVD。第三,基于本文研究結(jié)果,若采用2 mm作為細(xì)根判定標(biāo)準(zhǔn)探討整個(gè)土壤剖面上的分布格局時(shí),不同土層間的差異可能會(huì)被弱化,土壤剖面中細(xì)根占比較高的土層中的細(xì)根分布會(huì)被低估。相比之下,RLD的這種低估程度相對(duì)較小,故建議在關(guān)注各土層細(xì)根占比時(shí)使用RLD來(lái)進(jìn)行描述。

盡管吸收根的空間分布特征未受不同直徑劃分標(biāo)準(zhǔn)的顯著影響,但不得不承認(rèn)的是簡(jiǎn)單地采用直徑閾值對(duì)根系進(jìn)行分類(lèi)會(huì)導(dǎo)致根系形態(tài)與功能間缺乏緊密聯(lián)系[7]。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,根系為適應(yīng)環(huán)境而形成復(fù)雜的分枝結(jié)構(gòu),發(fā)育順序和分枝系統(tǒng)的附生位置決定著根系具有不同的解剖結(jié)構(gòu)和生理功能[33]。因此,以根序?yàn)橹饕獎(jiǎng)澐址椒ǖ募?xì)根生理生態(tài)學(xué)研究正在成為該領(lǐng)域研究的焦點(diǎn)[34-35]。只有形態(tài)特征和生理特征的有機(jī)結(jié)合才能更準(zhǔn)確、更真實(shí)地反映不同條件下根的變化[36]。筆者未來(lái)也將進(jìn)一步開(kāi)展基于根序法和根系解剖結(jié)構(gòu)的楊樹(shù)吸收根形態(tài)分布的可塑性研究,以期更好地了解樹(shù)木根系的生理和生態(tài)功能。此外,本文僅針對(duì)毛白楊一個(gè)物種進(jìn)行了研究,但不同根系分級(jí)閾值對(duì)根系空間分布的影響程度和方向也可能因樹(shù)種而異,本研究結(jié)果的普適性仍有待后續(xù)針對(duì)其他樹(shù)種開(kāi)展類(lèi)似研究進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究以7年生毛白楊人工林為例,探究人工林吸收根判定標(biāo)準(zhǔn)對(duì)其空間分布特征的影響,得出以下結(jié)論:采用2 mm為閾值劃分吸收根確實(shí)會(huì)導(dǎo)致運(yùn)輸根被誤判為吸收根,但該分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下的空間分布特征仍能反映吸收根的真實(shí)空間分布格局,在相對(duì)較淺的土層中開(kāi)展根系分布研究時(shí),選取RLD和RAD能夠更加準(zhǔn)確反映吸收根的真實(shí)空間分布格局,具有更高的參考價(jià)值。綜上,傳統(tǒng)的直徑分級(jí)法會(huì)導(dǎo)致根系形態(tài)與功能間缺乏緊密聯(lián)系,而根系具有不同的解剖結(jié)構(gòu)和生理功能,因此,在根系研究中通過(guò)以根序?yàn)橹饕獎(jiǎng)澐址椒▉?lái)切實(shí)實(shí)現(xiàn)形態(tài)特征和生理特征的有機(jī)結(jié)合,從而更好地了解樹(shù)木根系的生理和生態(tài)功能。