吳凱婷, 張 勇,*,馬燕丹,鄭秋竹,岳海濤,王曉蓉,梁克敏,曾 昊

1 西南林業(yè)大學(xué) 國(guó)家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 西南林業(yè)大學(xué) 云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650224 3 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)微生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430070 4 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,武漢 430070

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[1]。一定空間范圍內(nèi)物種的豐富度和均勻度體現(xiàn)了群落中物種的數(shù)量及其分布特征,是反映群落物種多樣性的重要指標(biāo)[2],也是群落功能復(fù)雜性與穩(wěn)定性的重要度量指標(biāo)[3]。

物種多樣性的形成和維持機(jī)制是理論生態(tài)學(xué)的核心研究議題[4-6]。競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象在生物群落中普遍存在,它為研究物種生態(tài)位分化以及物種多樣性維持提供了鑰匙[7-10]?；谖锓N競(jìng)爭(zhēng)、物種生態(tài)位重疊和物種多樣性的關(guān)系,目前主要通過生態(tài)位分化理論解釋物種多樣性維持機(jī)制。在生態(tài)位分化理論中,競(jìng)爭(zhēng)排斥法則表明生態(tài)位相同的物種不可能長(zhǎng)期穩(wěn)定共存[11]。基于控制實(shí)驗(yàn)和模型模擬的研究表明,物種穩(wěn)定共存于同一個(gè)生境的前提條件是它們出現(xiàn)了生態(tài)位分化,物種生態(tài)位分化越明顯,它們的生態(tài)位重疊度越低,對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度得到緩解[12-13]。如果兩個(gè)物種間的生態(tài)位重疊度和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加,往往意味著競(jìng)爭(zhēng)排斥[14]。但也有控制實(shí)驗(yàn)表明,改善微環(huán)境可以塑造出更多生態(tài)位使物種共存,植物發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排斥現(xiàn)象的概率很低[15]。

但在實(shí)際情況中(真實(shí)植物群落往往包含多個(gè)物種),植物物種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與生態(tài)位重疊度的關(guān)系較復(fù)雜,常表現(xiàn)出無(wú)關(guān)、正相關(guān)等形式。例如,對(duì)大興安嶺次生林不同齡級(jí)落葉松(Larixgmelinii)的研究發(fā)現(xiàn),落葉松個(gè)體間的生態(tài)位重疊度與彼此間的競(jìng)爭(zhēng)作用無(wú)顯著相關(guān)性[16]。對(duì)香合歡群落(Ass.Albiziaodoratissima)的研究則表明,群落內(nèi)物種生態(tài)位重疊度與物種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈正相關(guān)[17]。生境異質(zhì)性是導(dǎo)致這種差異的重要原因。此外,對(duì)植物生態(tài)位重疊度和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的計(jì)算方式不一致也是導(dǎo)致它們之間關(guān)系不統(tǒng)一的原因[18]。目前大多數(shù)研究通過Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)量化群落水平的植物生態(tài)位重疊度[19],用Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型計(jì)算兩個(gè)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[20-21],但難以在群落水平定量描述植物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

若爾蓋地區(qū)是我國(guó)面積最大的典型泥炭沼澤分布區(qū)[22],其對(duì)涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、維持生物多樣性等具有十分重要的作用[23-24]。近年來,在氣候變化和人為干擾的共同影響下,若爾蓋地區(qū)的濕地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重,沼澤植物群落的生境逐漸由水生向中生轉(zhuǎn)變,在沼澤周邊形成了明顯的水生、濕生、濕生-中生以及中生生境[25-27]。這種生境分布特征為研究物種多樣性與物種競(jìng)爭(zhēng)、物種生態(tài)位重疊之間的關(guān)系提供了理想的環(huán)境梯度。目前,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性研究主要集中在植物多樣性分布與環(huán)境因子的關(guān)系[28-30]、排水梯度上植物種間相關(guān)性特征[31]以及退化梯度上草地植物生態(tài)位重疊度變化特征[32]等方面,對(duì)植物多樣性與植物競(jìng)爭(zhēng)、生態(tài)位重疊關(guān)系的研究不足。因此,本研究在若爾蓋縣選取典型的生境梯度,開展植物群落調(diào)查,基于群落調(diào)查數(shù)據(jù)構(gòu)建植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)(Competition intensity,CI),進(jìn)而探討植物多樣性與CI和生態(tài)位重疊度的關(guān)系。依據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原則,本研究擬驗(yàn)證以下假設(shè):在群落水平上,若爾蓋地區(qū)植物CI和物種生態(tài)位重疊度呈正相關(guān)關(guān)系,該地區(qū)的植物多樣性指標(biāo)與植物CI和物種生態(tài)位重疊度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及野外調(diào)查

若爾蓋縣位于四川省阿壩藏族羌族自治州,平均海拔為3400-3700 m,屬高原亞寒帶濕潤(rùn)氣候,常年無(wú)夏,日照時(shí)間長(zhǎng),相對(duì)濕度高,年均溫為0.6-1.0℃,年降水量為650-750 mm[26]。其主要植被類型是沼澤化草甸和高寒草甸,主要優(yōu)勢(shì)種有木里薹草(Carexmuliensis)、藏嵩草(Kobresiatibetica),線葉嵩草(K.capillifolia)等[27]。近年來由于氣候變化以及人為開渠排水等因素,研究區(qū)沼澤水位下降,植物群落類型發(fā)生明顯變化。

植物群落往往具有特定的種類組成及分布范圍,并指示不同的生境條件[33]。從水生到中生轉(zhuǎn)變的過程中,若爾蓋地區(qū)植被類型由沼澤植被逐漸過度成高寒草甸[29]。根據(jù)植物群落的優(yōu)勢(shì)種及伴生種構(gòu)成情況,將研究區(qū)的植物群落生境依次劃分為水生、濕生、濕生-中生和中生4個(gè)類型(表1)。于2021年8月植物生長(zhǎng)季在若爾蓋縣的典型沼澤分布區(qū)(圖1),根據(jù)生境梯度,分別在卡哈爾喬、昂當(dāng)喬和那勒喬設(shè)置9個(gè)、6個(gè)和4個(gè)10 m×10 m的樣地(共19個(gè)樣地,相鄰樣地之間平均間距約220 m,最大間距約860 m,最小間距約40 m,各樣地在生境梯度上的分布情況見表1),在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的調(diào)查樣方,共計(jì)57個(gè)樣方。在樣方內(nèi)進(jìn)行植物群落調(diào)查,記錄樣方內(nèi)植物群落的垂直投影蓋度、平均高度、植物名稱、分種蓋度和分種高度。

圖1 研究區(qū)樣地及樣方分布示意圖Fig.1 Location of study area and the distribution of sampling sitesAD0-AD4:昂當(dāng)喬樣地 Sampling sites in Angdangqiao;NL1-NL 4:那勒喬樣地 Sampling sites in Naleqiao;KH1-KH9:喀哈爾喬樣地 Sampling sites in Kahaerqiao

表1 研究區(qū)生境梯度上植物群落構(gòu)成情況Table 1 Plant community composition across the habitat gradient in the study area

1.2 指數(shù)計(jì)算

(1)物種多樣性指數(shù)計(jì)算

本研究采用了常用的物種多樣性指數(shù),分別為物種豐富度指數(shù)(R0)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Weiner指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J),它們的計(jì)算公式[34-36]如下:

R0=S

Pi=Ni/N

J=H′/lnS

式中,S為物種數(shù),Pi為種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例,Ni為種i的個(gè)體數(shù),N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)。

(2)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)(CI)計(jì)算

本研究通過植物群落物種實(shí)際生存空間和群落潛在生存空間的占比表示植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(圖2),CI計(jì)算公式為:

圖2 植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度計(jì)算示意圖Fig.2 Schematic diagram for the calculation of plant competition intensity

式中,CI為植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,Lsi為物種i的實(shí)際生存空間,用物種i的蓋度Ci(單位:m2)與實(shí)際高度Hi(單位:m)計(jì)算得到,即Lsi=Ci×Hi;Lsp為潛在生存空間,用樣地面積(即1 m2)與梯度內(nèi)植物潛在高度Hp(用植物高度中位數(shù)表示,單位為m)相乘得到,即Lsp=1×Hp。

(3)物種生態(tài)位重疊度(NOS)計(jì)算

本研究基于物種重要值(Important value,IV)計(jì)算NOS,其中IV的計(jì)算方式為:

IV=(RH+RC)/2

式中,RH為植物相對(duì)高度,RC為植物相對(duì)蓋度,Hi為物種i的高度(m),Ci為物種i的蓋度(%)。

基于IV,采用Pianka生態(tài)位重疊度指數(shù)計(jì)算計(jì)算每個(gè)物種的生態(tài)位重疊度,其計(jì)算公式為[37-38]:

式中,Qik為物種i與物種k的重疊度指數(shù),pij和pkj為種i和種k對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻率,r代表樣方數(shù)。植物群落的物種生態(tài)位重疊度(即NOS)由群落中全部物種的生態(tài)位重疊度求均值得到。生態(tài)位重疊度計(jì)算在R4.1.3中完成。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)比物種多樣性指數(shù)(即物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))、CI和NOS在生境梯度間的差異性。采用回歸分析探討物種多樣性指數(shù)與CI和NOS之間的關(guān)系。上述統(tǒng)計(jì)分析在R4.1.3中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境梯度上植物多樣性指數(shù)的變化特征

從水生到中生生境,植物群落的四個(gè)物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)(圖3)。生境梯度上植物群落物種豐富度的排序?yàn)闈裆?中生((19.9±1.2)種)>中生((16.7±0.7)種)>濕生((10.3±1.2)種)>水生((5.7±0.7)種)。濕生、濕生-中生、中生生境中植物群落的Simpson指數(shù)分別為0.68±0.02、0.75±0.03和0.78±0.02,它們顯著高于水生生境植物群落的0.47±0.05。濕生-中生和中生生境中,植物群落的Shannon-Weiner指數(shù)分別為2.9±0.2和2.8±0.1,它們顯著高于水生(1.4±0.2)和濕生(2.2±0.1)植物群落。濕生、濕生-中生和中生生境植物群落的Pielou均勻度指數(shù)分別為0.97±0.04、0.96±0.04和1.10±0.03,它們顯著高于水生植物群落的0.82±0.05。

圖3 植物群落物種多樣性指數(shù)在生境梯度間的差異性Fig.3 Changes in plant diversity indices across the habitat gradient圖中不同小寫字母表示顯著差異

2.2 生境梯度上植物CI和NOS的變化特征

濕生-中生生境中,植物群落的CI為1.77±0.14,其顯著高于濕生植物群落的1.15±0.16(P<0.05);水生和中生植物群落的CI與濕生-中生和濕生植物群落無(wú)顯著差異(P>0.05)。濕生植物群落的NOS為0.6±0.04,其顯著高于水生植物群落的0.48±0.03(P<0.05);濕生-中生和中生植物群落的NOS與濕生和水生植物群落無(wú)顯著差異(P>0.05)。整體來看,植物群落的CI與NOS無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。在濕生植物群落中,CI和NOS呈倒拋物線關(guān)系;當(dāng)CI低于1.31時(shí),NOS隨CI增加而下降;當(dāng)CI高于1.31時(shí),NOS隨CI增加而上升(圖4)。

圖4 植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和生態(tài)位重疊度在生境梯度間的差異及相關(guān)性Fig.4 Changes in competition intensity, niche overlap and their relationships across the habitat gradient圖中不同小寫字母表示顯著差異

2.3 生境梯度上植物多樣性與CI和NOS的關(guān)系

整體來看,植物群落的物種豐富度與CI呈拋物線關(guān)系;當(dāng)CI小于2.41時(shí),物種豐富度隨CI增加而上升;當(dāng)CI大于2.41時(shí),物種豐富度隨CI增加而下降(P<0.05)。植物群落的Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與CI無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05) (圖5)。植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與NOS呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),但植物物種豐富度指數(shù)與NOS之間的正相關(guān)關(guān)系未達(dá)到統(tǒng)計(jì)顯著性(P>0.05)(圖6)。

圖5 生境梯度上植物群落物種多樣性與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的關(guān)系Fig.5 Relationships between plant diversity and plant competition intensity across the habitat gradient

圖6 生境梯度上植物群落物種多樣性與物種生態(tài)位重疊度的關(guān)系Fig.6 Relationship between plant diversity and niche overlap of species across the habitat gradient

從各生境看,所有生境的物種豐富度與CI無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05);濕生-中生植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與CI呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),但水生、濕生和中生植物群落的上述植物多樣性指數(shù)與CI無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)(圖5)。所有生境中,四個(gè)植物多樣性指數(shù)均與NOS無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)(圖6)。

3 討論

系統(tǒng)復(fù)雜性常導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)過程難以準(zhǔn)確模擬[39]。植物競(jìng)爭(zhēng)(包括種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng))是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程,因此,當(dāng)前對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究多以控制實(shí)驗(yàn)和模型模擬為主。衡量真實(shí)群落中的植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度對(duì)解釋群落物種共存有重要意義。在生態(tài)學(xué)研究中,除了細(xì)致模擬系統(tǒng)各要素的變化動(dòng)態(tài)及要素間的相互關(guān)系外[39],還可以采用“黑箱”或“灰箱”的方式來處理系統(tǒng)復(fù)雜性[40-41]。本研究基于潛在生存空間和實(shí)際生存空間的概念,將復(fù)雜的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)過程當(dāng)作黑箱處理,只關(guān)注競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果:植物群落占據(jù)了多少實(shí)際生存空間。進(jìn)而通過實(shí)際生存空間和潛在生存空間的占比(即CI)衡量群落水平上的植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。這種植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度計(jì)算思路的基本假設(shè)與Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型一致。L-V競(jìng)爭(zhēng)模型假設(shè)環(huán)境中資源是有限的,物種A對(duì)資源的使用會(huì)限制物種B對(duì)資源的使用[42]。本研究中CI計(jì)算的假設(shè)是植物群落在特定生境中可達(dá)到的生存狀態(tài)(用“潛在生存空間”表示)是一定的,已經(jīng)形成的生存狀態(tài)(用“實(shí)際生存空間”表示)會(huì)限制群落未來的生存狀態(tài)。在生存壓力下,CI值高就意味著植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大。

基于上述新算法,本研究得到了群落水平上若爾蓋地區(qū)典型生境中植物多樣性、植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和植物生態(tài)位重疊度三者之間的關(guān)系。

在生態(tài)位分化理論框架下,物種生態(tài)位重疊度通常與物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈正相關(guān)[43-44]。本研究中,僅在濕生生境中發(fā)現(xiàn)植物生態(tài)位重疊度與植物競(jìng)爭(zhēng)之間存在顯著的倒拋物線關(guān)系,在水生、濕生-中生和中生生境中它們并無(wú)顯著回歸關(guān)系。此外,相較于其他生境,濕生生境中的植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最低、物種生態(tài)位重疊度最高,水生生境中植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較高、物種生態(tài)位重疊度最低。這種差異性表明,植物生態(tài)位重疊度與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的關(guān)系很大程度上受制于局域小生境的影響[28]。在若爾蓋地區(qū)的沼澤退化的過程中,植物生境逐漸由水生轉(zhuǎn)變?yōu)橹猩?地表積水逐漸減少,土壤環(huán)境中的氧氣含量增加,土壤營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化過程(如氮素的轉(zhuǎn)化過程由反硝化過程轉(zhuǎn)變?yōu)橄趸^程)改變,使得土壤速效養(yǎng)分含量隨之增加[45]。土壤速效養(yǎng)分含量的增加改變了植物可使用資源的數(shù)量和維度,進(jìn)而導(dǎo)致植物競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位重疊的關(guān)系發(fā)生變化[18]。

植物多樣性不僅隨全球尺度的環(huán)境梯度(如水熱格局)發(fā)生顯著變化[36-37],也隨局地小生境發(fā)生變化,而競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位分化對(duì)植物多樣性形成起到重要作用[46-50]。本研究發(fā)現(xiàn),植物生境由水生到中生的轉(zhuǎn)變過程中,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性呈增加趨勢(shì),該現(xiàn)象與已有研究結(jié)果一致[28-29]。在生境梯度上,植物物種豐富度與植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈拋物線關(guān)系,該關(guān)系與Lotka-Volterra模型推導(dǎo)的結(jié)論不一致,這說明在真實(shí)植物群落中一定強(qiáng)度的競(jìng)爭(zhēng)有利于維持最大的物種數(shù)量,其與中度干擾理論揭示的單峰過程類似[51]。

此外,本研究發(fā)現(xiàn)生境梯度上植物多樣性指數(shù)隨物種生態(tài)位重疊度增加而顯著上升。該現(xiàn)象也與經(jīng)典的生態(tài)位分化理論假設(shè)不符。這是由于從水生到中生轉(zhuǎn)變的過程中,群落中植物物種數(shù)量增加,而在高寒地區(qū)植物對(duì)土壤速效氮、磷等養(yǎng)分資源具有相似的使用需求[52],因此不可避免地會(huì)出現(xiàn)物種生態(tài)位重疊度增加的現(xiàn)象。

值得注意的是,生態(tài)交錯(cuò)區(qū)往往是生物多樣性較高的區(qū)域[53]。因本研究中濕生-中生生境中的植物多樣性最高,且處于濕生向中生過渡的區(qū)域,故類比“生態(tài)交錯(cuò)區(qū)”的概念,將該生境稱為“生境交錯(cuò)區(qū)”。在本研究中,水生、濕生和中生生境中植物多樣性指數(shù)與植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度無(wú)顯著回歸關(guān)系,但在濕生-中生生境中,植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都與植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈顯著線性負(fù)相關(guān)。從植物多樣性與物種生態(tài)位重疊度的關(guān)系來看,濕生-中生生境中的關(guān)系趨勢(shì)也與其他三個(gè)生境相反。這說明若爾蓋“生境交錯(cuò)區(qū)”的植物多樣性與植物競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位重疊的關(guān)系可能與其他單一生境中的不一樣。后續(xù)研究需繼續(xù)關(guān)注該現(xiàn)象,揭示其背后機(jī)理可能有助于理解沼澤退化背景下若爾蓋地區(qū)植物多樣性的維持機(jī)制。

4 結(jié)論

本研究表明,從水生植物群落到中生植物群落的演變過程中,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性呈增加趨勢(shì)。除濕生生境外,植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和生態(tài)位重疊度之間無(wú)顯著回歸關(guān)系。植物多樣性與植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和生態(tài)位重疊度的關(guān)系在生境間的異質(zhì)性高。上述結(jié)果表明本研究的假設(shè)不成立,即:在群落水平上,若爾蓋地區(qū)的植物多樣性、植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、生態(tài)位重疊度三者之間并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系,其會(huì)隨生境發(fā)生變化。特別地,濕生-中生生境中植物多樣性與植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和生態(tài)位重疊度的關(guān)系與其他生境不同,解析這種差異的原因有助于理解若爾蓋地區(qū)植物多樣性的維持機(jī)制。