陳 涵,郭弘婷,陳 睿,薛國(guó)華,王麗艷,姜 姜,*

1 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,鳳陽(yáng)山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037 2 海洋科學(xué)組,多學(xué)科數(shù)字出版機(jī)構(gòu), 南京 210037 3 永豐縣官山林場(chǎng), 吉安 331500 4 江西省林業(yè)科學(xué)院, 南昌 330032

杉木(Cunninghamialanceolata)為中國(guó)長(zhǎng)江流域、秦嶺以南地區(qū)栽培最廣、生長(zhǎng)快、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的主要用材樹(shù)種[1-2],為改善杉木人工林的森林質(zhì)量,人們往往采用間伐方式進(jìn)行生產(chǎn)[3]。間伐作為森林撫育的主要措施之一,有利于優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)、改變物質(zhì)循環(huán)過(guò)程、改善生態(tài)系統(tǒng)功能[4-5]。林下植被在維持整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中占據(jù)重要位置,同時(shí)在維護(hù)森林物種多樣性,改善土壤理化性質(zhì)特征,優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)和改善立地條件等方面都發(fā)揮著獨(dú)特的功能和作用[6-7]。已有研究表明間伐可通過(guò)改變林分郁閉度,以致森林群落中的光、熱、水、土等環(huán)境資源得到充分利用,從而促進(jìn)林下植物生長(zhǎng)、增加林下植物物種多樣性[8-9]。因此,研究不同間伐處理對(duì)于杉木林下植物多樣性的影響具有重要意義。

目前,已有大量海內(nèi)外學(xué)者研究間伐強(qiáng)度對(duì)林下植物多樣性的影響。大多研究表明,林下植被的多樣性隨著間伐強(qiáng)度的增加而逐漸增大[10]。但也有研究發(fā)現(xiàn)草本層物種豐富度隨間伐強(qiáng)度的增大而增大,而灌木層物種豐富度卻隨間伐強(qiáng)度的增大呈先增后減的趨勢(shì)[11]。有關(guān)間伐強(qiáng)度對(duì)林下植物多樣性的影響結(jié)果不盡相同,可能是由于生物量、土壤理化性質(zhì)、林分光環(huán)境、林分類型等的不同所造成的[12]。迄今為止,不少研究結(jié)果雖然揭示了不同間伐處理對(duì)杉木林下植物多樣性、林下植物功能群、生物量、土壤理化性質(zhì)等單方面的影響[1-2,13-14],但林下植物多樣性與這些因素均存在一定程度的相關(guān),對(duì)不同間伐處理的杉木人工林下植物多樣性及其影響因素進(jìn)行系統(tǒng)研究,將有助于從本質(zhì)上探討杉木人工林下植物變化的調(diào)控機(jī)理。

以江西省官山林場(chǎng)2017年實(shí)施3種不同間伐強(qiáng)度(0%,20%,40%)的杉木人工林為研究對(duì)象,探討分析不同間伐強(qiáng)度對(duì)林下植物組成、物種多樣性、生物量、林分光環(huán)境和土壤理化性質(zhì)的影響,并運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析進(jìn)一步探究杉木林下植物多樣性和影響因子之間的關(guān)系,確定影響杉木林下植物多樣性的關(guān)鍵控制因子,以期為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于江西省中部吉安市永豐縣官山林場(chǎng)遇元分場(chǎng),地理坐標(biāo)為115°17′-115°56′E,26°38′-27°32′N。地貌主要是丘陵、山地,氣候類型屬于中亞熱帶濕潤(rùn)氣候,四季分明,降雨充沛,光照充足,年均氣溫是18℃,年均降雨量是1627.3mm,無(wú)霜期是279d。紅壤是當(dāng)?shù)氐湫偷耐寥李愋?面積也是最大。官山林場(chǎng)自然條件優(yōu)越,適宜松、杉、竹及多種闊葉樹(shù)生長(zhǎng),是江西省的林業(yè)重點(diǎn)產(chǎn)區(qū)。

1.2 樣地設(shè)置

樣地主要選取土壤類型、立地條件、杉木種源基本一致的杉木人工純林,2017年12月對(duì)樣地進(jìn)行間伐,于2020年8月進(jìn)行采樣,按間伐株數(shù)所占比例分為對(duì)照0、20%和40%間伐強(qiáng)度,每個(gè)間伐強(qiáng)度選擇三處地點(diǎn),每個(gè)地點(diǎn)設(shè)置3個(gè)重復(fù),共設(shè)置27個(gè)20m×20m標(biāo)準(zhǔn)樣方。不同間伐強(qiáng)度樣地概況見(jiàn)表1。

表1 不同間伐強(qiáng)度樣地概況Table 1 Sample plots with different thinning intensities

1.3 林下植被多樣性和生物量的調(diào)查與計(jì)算

在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方的四角和中心建立5個(gè)小樣方,共135個(gè)小樣方。按照植物多樣性調(diào)查法,分別記錄每個(gè)小樣方內(nèi)灌木層(5m×5m)和草本層(1m×1m)植物種類及數(shù)目,利用卷尺測(cè)量蓋度。調(diào)查順序?yàn)橄日{(diào)查灌木,再調(diào)查草本。地上部分生物量測(cè)定采用收獲法,主要是采取各小樣方內(nèi)灌木和草本的植物物種,利用其地上部分干質(zhì)量計(jì)算地上部分生物量,林下地上部分總生物量采用兩者之和進(jìn)行計(jì)算。

物種多樣性指標(biāo)包括重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Pielou群落均勻度指數(shù)(E)、Margalef豐富度指數(shù)(S′)[15-16]。具體計(jì)算如下:

植物重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(1)

(2)

(3)

E=H/lnS

(4)

S′=(S-1)/lnN

(5)

式中,Pi是種i的個(gè)體數(shù)Ni與所有種總個(gè)體數(shù)N之比;S表示物種總數(shù)。

1.4 林分光環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

在樣地中安裝Nikon D70相機(jī),利用Nikon AF10.5 mm 魚(yú)眼鏡頭,在拍攝照片時(shí),相機(jī)高度始終保持在1.5m,并且鏡頭幅度始終保持水平放置。在27個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方中心點(diǎn)拍攝3張照片,共得到81張照片。照片的后續(xù)分析處理工作使用GLA2.0軟件系統(tǒng),最終得到的主要參數(shù)包括冠層開(kāi)度、林下直射光、林下散射光、林下總光照以及葉面積指數(shù)等參數(shù)[17]。

1.5 土壤樣品采集和測(cè)定

在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地分上、中、下不同坡位采集0-20cm土樣,每個(gè)坡位取三點(diǎn)混合后裝入密封袋,共81個(gè)樣品,并記錄采樣點(diǎn)土地的經(jīng)緯度。土壤樣品利用密封袋采集,經(jīng)實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,剔除根系、碎石等雜物,過(guò)篩研磨后,制成待測(cè)土壤樣品。

土壤pH值采用電位法測(cè)定。土壤TN含量采用Vario Macro Cube(CNS)元素分析儀測(cè)定,堿解氮(速效氮AN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定,TP含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定,速效磷AP含量采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定,TK含量采用氫氟酸-高氯酸消煮-火焰光度計(jì)測(cè)定,速效鉀AK含量采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定,土壤有機(jī)質(zhì)SOM采用重鉻酸鉀-硫酸法測(cè)定[18]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算和Origin 2018繪制圖件和數(shù)據(jù)分析,采用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與相關(guān)性分析,采用單因素分析(One-way ANOVA)和Duncan極差法(P<0.05)進(jìn)行數(shù)據(jù)多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間伐強(qiáng)度林下物種組成及重要值

在所調(diào)查的27個(gè)樣方中,共發(fā)現(xiàn)林下植物29科,43屬,52種。灌木層中,M1發(fā)現(xiàn)7科8屬10種,M2為12科18屬18種,M3為17科29屬35種。草本層中,M1發(fā)現(xiàn)4科4屬5種,M2為8科8屬9種,M3為10科10屬11種。杉木人工林灌木、草本層物種數(shù)量均隨間伐強(qiáng)度的增加而增加。

各間伐強(qiáng)度林下草本層的優(yōu)勢(shì)種均是芒萁(Dicranopterispedata)和狗脊蕨(Woodwardiajaponica),而灌木層中隨間伐強(qiáng)度的變化優(yōu)勢(shì)種組成也隨之變化。在M1中優(yōu)勢(shì)種為黃瑞木(Adinandramillettii),M2為山茶(Camelliajaponica),M3為烏飯子(Vacciniumbracteatum)和烏藥(Linderaaggregata)(表2)。

表2 不同間伐強(qiáng)度前五名林下植物種類及重要值Table 2 Top five understory herb layer species and its important value with different thinning intensities

2.2 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性與生物量

如表3所示,三種間伐強(qiáng)度林下植物4種多樣性指數(shù)排序均為:M3>M2>M1。方差分析結(jié)果顯示,灌木層中除Pielou指數(shù)外,其余各指數(shù)在間伐(20%、40%)與不間伐的情況下均呈顯著差異性(P<0.05)。其中,Margalef指數(shù)在20%和40%的間伐強(qiáng)度間也具有顯著差異。草本層Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在各間伐強(qiáng)度間均無(wú)顯著差異(P>0.05),但Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)僅在無(wú)間伐與間伐40%間有顯著差異(P<0.05)?？傮w而言,間伐強(qiáng)度需要達(dá)到40%,才會(huì)顯著提升林下植物多樣性。

D:Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù);H:Shannon-Wiener多樣性指數(shù);E:Pielou均勻度指數(shù);S:Margalef豐富度指數(shù);同行未出現(xiàn)相同字母差異顯著(P<0.05)

如表4所示,灌木層均為林下植被層總生物量的主體,占比為51.25%-78.42%,且M3>M2>M1, 表明灌木地上生物量對(duì)不同間伐強(qiáng)度的響應(yīng)較草本更為敏感。不同間伐強(qiáng)度間的灌草層地上部分生物量均呈顯著差異性(P<0.05),但灌木層地上生物量及其所占生物量比例隨間伐強(qiáng)度的增加而增加,而草本層相反?？傮w來(lái)看,間伐強(qiáng)度為40%時(shí)林下植被層地上生物量達(dá)到最佳水平(表4)。

表4 不同間伐強(qiáng)度林下植物地上生物量Table 4 Aboveground biomass of understory vegetation with different thinning intensities

表5結(jié)果表明,灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)與灌木地上生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),草本層Shannon-Wiener指數(shù)與其呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。而灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、草本層Shannon-Wiener指數(shù)均與草本地上生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),草本層Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)與其呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。其余多樣性指數(shù)與生物量無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表5 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)與地上生物量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlative coefficient of species diversity and aboveground biomass with different thinning intensities

2.3 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性與林分光環(huán)境

如圖1所示,冠層開(kāi)度、林下直射光、林下散射光、林下總光照比值均隨間伐強(qiáng)度的增大而增大,但葉面積指數(shù)呈逐漸減小趨勢(shì)。對(duì)于5種林下光環(huán)境指標(biāo),僅在未間伐與間伐強(qiáng)度為40%間存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同間伐強(qiáng)度林下光環(huán)境指標(biāo)Fig.1 Understory light environment index of different thinning intensitiesCO:冠層開(kāi)度 Canopy openness;Direct:林下直射光 Direct solar radiation under canopy;Diffuse:林下散射光 Diffuse solar radiation under canopy;Total:林下總光照 Total solar radiation under canopy;LAI葉面積指數(shù) Leaf area index;未出現(xiàn)相同字母差異顯著(P<0.05)

相關(guān)性分析結(jié)果表明,灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)與林下直射光呈顯著正相關(guān),Margalef指數(shù)與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。草本層Simpson指數(shù)與林下直射光、林下散射光、林下總光照呈顯著正相關(guān),與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)與冠層開(kāi)度、林下直射光、林下散射光、林下總光照呈顯著正相關(guān),與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);Pielou指數(shù)與林下直射光呈顯著正相關(guān),與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)?？傮w來(lái)看,間伐后草本層物種多樣性指數(shù)與光環(huán)境指數(shù)相關(guān)性比灌木層更大(表6)。

表6 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)與光環(huán)境指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlative coefficient of species diversity and light environment index with different thinning intensities

2.4 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性與土壤理化性質(zhì)

如圖2所示,在坡位相同時(shí),土壤全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)含量隨間伐強(qiáng)度的增大而下降,而土壤全氮含量隨之上升。且土壤全氮、全鉀、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量的上中下坡和速效氮、全氮含量的下坡以及速效磷含量的上坡在不同間伐強(qiáng)度間均有顯著差異,而其他各坡位的土壤各化學(xué)指標(biāo)僅在未間伐和間伐間有顯著差異(P<0.05)。

圖2 不同間伐強(qiáng)度不同坡位土壤化學(xué)性質(zhì)Fig.2 Soil chemical properties of different slope positions with different thinning intensities未出現(xiàn)相同小寫字母表示不同間伐強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05),未出現(xiàn)相同大寫字母表示不同坡位間差異顯著(P<0.05)

相關(guān)性分析結(jié)果表明,灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與速效磷、全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);另外,灌木層Margalef指數(shù)與全氮含量呈極顯著正相關(guān)。草本層Shannon-Wiener指數(shù)與土壤全氮含量呈顯著正相關(guān),Margalef指數(shù)與全磷、速效磷、全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同間伐強(qiáng)度林下物種多樣性指數(shù)與土壤化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性Fig.3 Correlation between species diversity and soil chemical properties with different thinning intensitiesSD:灌木層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù);SH:灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù);SE:灌木層Pielou均勻度指數(shù);SS:灌木層Margalef豐富度指數(shù);HD:草本層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù);HH:草本層Shannon-Wiener多樣性指數(shù);HE:草本層Pielou均勻度指數(shù);HS:草本層Margalef豐富度指數(shù);*:P<0.05;**:P<0.01

3 討論

3.1 不同間伐強(qiáng)度杉木人工林林下植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性

間伐后可以降低林分密度,增加林下環(huán)境異質(zhì)性,改善林下光照和空間,促進(jìn)林下植物生長(zhǎng),對(duì)提高生物多樣性起著重要作用[11]。本研究中,隨著間伐強(qiáng)度的增大,林分密度隨之降低,林下光照和水分條件得到改善,森林碎片化促進(jìn)植物遷移和擴(kuò)散,從而增加林下灌草層的物種數(shù)量。灌木層優(yōu)勢(shì)種組成較豐富并隨間伐強(qiáng)度的變化而變化,這可能是由于間伐后樹(shù)冠打開(kāi)而增加的可用光照可能不利于耐陰植物生長(zhǎng)而有利于烏藥、烏飯子等喜光植物生長(zhǎng)[19]。杉木是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的樹(shù)種,林下草本層的物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單,以一些常見(jiàn)的草本植物為主,這些草本植物可能也具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,因而導(dǎo)致三種間伐強(qiáng)度下草本層優(yōu)勢(shì)種均為芒萁和狗脊蕨。

植物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本組成部分,在管理森林中,生物多樣性可以提高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)彈性、生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性[20]。在本研究中,林下多樣性指數(shù)均隨間伐強(qiáng)度的增加而增加,表明間伐確實(shí)有益于林下植物生長(zhǎng)發(fā)育,這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[20-22]。且間伐強(qiáng)度需要達(dá)到40%,可明顯促進(jìn)物種多樣性。這和王艷平等人[23]的結(jié)論相似,撫育間伐可改變林下植被組成、植物多樣性,且在強(qiáng)度間伐區(qū)達(dá)到最高。這可能是因?yàn)殚g伐只有達(dá)到一定強(qiáng)度,才能充分有效改善林內(nèi)微環(huán)境,為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供充分的資源,促進(jìn)杉木人工林林下植被迅速更新,從而提高物種多樣性[9]。但這與Alice Nunes等人[24]的研究結(jié)果不同,松樹(shù)林間伐后林下植物多樣性指數(shù)并未發(fā)生顯著性增大或減小,物種豐富度和多樣性均未受到影響,這可能受樹(shù)種、林分密度、間伐強(qiáng)度等不同導(dǎo)致。

3.2 影響因子對(duì)杉木人工林林下植物物種多樣性的影響

地上部分生物量可以反應(yīng)群落優(yōu)勢(shì)度和多樣性的差異。在本研究中,灌木層地上生物量占林下植被層生物量的主體,灌木和林下植被總地上生物量均顯著上升,這與王祖華等人的研究結(jié)果一致[25]。究其原因可能是對(duì)林分進(jìn)行間伐或砍伐可以使林下灌木受到更多光照,促進(jìn)林下植被層的生長(zhǎng)[26]。大多數(shù)研究得出草本層生物量隨間伐強(qiáng)度的增加也呈上升趨勢(shì)[9,27],而本研究中卻呈下降趨勢(shì)。這可能是由于在杉木人工林環(huán)境中,隨著間伐強(qiáng)度的增大,林分密度得到改善,為灌木植物提供更多生長(zhǎng)空間和資源,且灌木植物通常具有更高的生長(zhǎng)速率和競(jìng)爭(zhēng)力,而灌木層和草本層存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,草本植物的競(jìng)爭(zhēng)壓力加大,從而導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到限制[28]。相關(guān)性結(jié)果表明,整體上林下植物地上生物量對(duì)灌木層影響更大,這可能是因?yàn)楣嗄緦由锪繉?duì)灌草層植物提供棲息地和養(yǎng)分資源的貢獻(xiàn)更大。

林分光環(huán)境是影響林下植物多樣性的影響因素之一,間伐是改變林下光照的一種直接方法。本研究中,隨著間伐強(qiáng)度的增加,除葉面積指數(shù)顯著減小外,其余各光環(huán)境指數(shù)均顯著增加,這與大多數(shù)研究結(jié)果基本一致[29-31]。間伐通過(guò)改變林分郁閉度改善冠層結(jié)構(gòu),調(diào)整林內(nèi)光環(huán)境[32],林地接收的輻射量大幅增加,使植物可獲得光照以及自然資源得到重新分配,且通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)林下冠層受到的光輻射主要是林下直射光[33]。林下光環(huán)境對(duì)草本層的影響更大,這可能是因?yàn)樯寄救斯ち种?草本層植物在生長(zhǎng)和繁殖過(guò)程中更加依賴光照,且更容易在光照充足的環(huán)境下發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖。而這與宋鑫彧等[34]發(fā)現(xiàn)冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境與灌木層多樣性指數(shù)相關(guān)性更大的結(jié)論不同,可能是人工林樹(shù)種、人工林微環(huán)境、種子來(lái)源可得性的差異所致[35]。

間伐導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)變化,間接影響林下植物多樣性變化。在本研究中,土壤氮含量隨間伐強(qiáng)度增加而顯著上升,可能是間伐促進(jìn)林下植被生長(zhǎng),為微生物提供碳源,且杉木為淺根性樹(shù)種,根系較發(fā)達(dá)再生能力強(qiáng),更有利于穩(wěn)定土壤微環(huán)境,促進(jìn)氮的積累,補(bǔ)充表土層氮輸入[36]。導(dǎo)致土壤中磷等養(yǎng)分含量顯著下降的原因較為復(fù)雜,可能是磷作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一,間伐后林內(nèi)光照增強(qiáng),促進(jìn)林下植被生長(zhǎng),從而增加磷需求,又因?yàn)榱窒轮脖桓捣植驾^淺,可優(yōu)先獲取養(yǎng)分資源,從而增加了對(duì)表層土磷素的吸收利用,如本研究表明土壤全磷含量與草本層豐富度指數(shù)等呈明顯負(fù)相關(guān)。同時(shí),間伐促進(jìn)杉木的生長(zhǎng)和蓄積量,同樣增加對(duì)土壤磷的吸收利用[37-39]。通常,土壤氮素含量提高也將增加亞熱帶森林植物對(duì)磷的需求,易于使土壤中可溶性磷向非活性磷酸鹽庫(kù)遷移而難以被利用[39]。因此,為了滿足需求,土壤磷酸酶活性將增加以加速有機(jī)磷的礦化,從而加速磷素在土壤-植物-微生物之間的周轉(zhuǎn),久而久之土壤總磷顯著降低。另外,土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤磷形態(tài)轉(zhuǎn)化的重要土壤性質(zhì)[39],土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)磷的吸附機(jī)制與土壤鐵鋁氧化物有密切的關(guān)系。土壤有機(jī)質(zhì)可以形成鐵、鋁晶型化合物,促進(jìn)了表面積巨大且孔性較多的非晶型化合物的形成,從而增加鋁氧化物對(duì)磷的吸附[40]。因此,本研究表明間伐導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)降低,可能會(huì)導(dǎo)致鐵鋁氧化物對(duì)磷的吸附降低,因此不利于土壤磷素的固存。此外,多樣性指數(shù)均與土壤全氮呈顯著正相關(guān),且土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)灌木層的影響更大?？赡苁侨斯ち至窒鹿嗄緦訒?huì)增加枯枝落葉含量,而這是土壤中氮元素的主要來(lái)源之一,且灌木中凋落物有機(jī)物的生物降解率大于草本,更有效促進(jìn)土壤中養(yǎng)分循環(huán)[41]。

4 結(jié)論

綜合研究結(jié)果表明,40%間伐強(qiáng)度后,該地林下地上總生物量達(dá)到最大,林分密度、林分郁閉度等因素改變進(jìn)而顯著改善林分光環(huán)境、土壤氮含量,促進(jìn)林下植物生長(zhǎng),林下物種多樣性和生物量顯著上升。地上生物量、林下直射光與土壤化學(xué)性質(zhì)為林下灌木層植物多樣性變化的主控因子,草本層地上生物量與各林分光環(huán)境指標(biāo)為林下草層多樣性變化的主控因子。從短期間伐效應(yīng)來(lái)看,建議在杉木人工林幼齡林階段進(jìn)行40%強(qiáng)度間伐(1230株/hm2),同時(shí)適度施以氮肥,將大大有利于該地杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。但本文僅設(shè)置了三個(gè)間伐強(qiáng)度,不足以全面代表間伐強(qiáng)度對(duì)林下植物多樣性的影響。同時(shí),相關(guān)研究表明地下生物量也與林下植物具有相關(guān)性,而本文僅探討了地上生物量的研究情況,且影響杉木人工林林下植物多樣性的因素諸多且復(fù)雜,其機(jī)制有待進(jìn)一步研究。