胡鳳燁, 趙銳鋒, 張麗華, 王 宏, 楊尖拉毛, 當(dāng)知才讓, 蔣小玉

1 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070 2 甘肅省綠洲資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730070 3 甘肅省瑪曲青藏高原土著魚類自然保護(hù)區(qū)管理局,瑪曲 747300 4 甘肅黃河首曲國家級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心,瑪曲 747300

濕地是水陸相互作用下形成的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)[1],具有維持生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)氣候、保護(hù)生物多樣性的作用,是世界生物多樣性重要的儲(chǔ)存庫,因此,被稱為“生物基因庫”和“地球之腎”[2]。植物多樣性是衡量群落結(jié)構(gòu)與功能復(fù)雜性的一種指標(biāo),涵蓋了物種的豐富程度,單位面積內(nèi)物種的數(shù)量以及物種比例等,能夠較好地反映群落結(jié)構(gòu)與生境多樣性,對生物多樣性的保護(hù)具有重要作用[3]。濕地植物多樣性受環(huán)境因素的影響,包括氣候[4]、土壤[5-6]和水環(huán)境[7]等,其中土壤作為植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ),對植物分布格局和物種多樣性都有重要影響[8]。近年來,隨著氣候變化和人類活動(dòng)的增加,導(dǎo)致濕地面積急劇減少,濕地退化問題日益嚴(yán)重[9]。濕地退化引發(fā)的土壤退化不僅會(huì)導(dǎo)致土壤的基本理化性質(zhì)發(fā)生改變,還會(huì)對養(yǎng)分元素生物地球化學(xué)循環(huán)的變化產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響濕地植物的生長和生產(chǎn)力[10]。濕地生態(tài)系統(tǒng)已成為世界上最受威脅的生態(tài)系統(tǒng)之一[11]。

近年來,生態(tài)學(xué)家對持續(xù)的生物多樣性喪失是否會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生影響的問題越來越關(guān)注,使得生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的主要熱點(diǎn)之一[12-13]。生產(chǎn)力作為生態(tài)系統(tǒng)功能的綜合指標(biāo)[14],是研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的有效途徑。目前,人們對植物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系仍存在爭議[15],關(guān)于生產(chǎn)力-多樣性關(guān)系大致分為三類:(1)單峰關(guān)系,其中多樣性隨植物生產(chǎn)力的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化[16];(2)單調(diào)關(guān)系,多樣性與生產(chǎn)力為正或負(fù)線性[17]以及(3)不顯著關(guān)系[18]。關(guān)于爭議,一方面是由于在研究生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系時(shí),將植物多樣性的不同組成部分考慮在內(nèi),并發(fā)現(xiàn)不同類型的多樣性指數(shù)與生物量之間相關(guān)系數(shù)可能會(huì)產(chǎn)生很大差異[19]。另一方面,在自然生態(tài)系統(tǒng)中氣候、地理、土壤條件和人類活動(dòng)等生物與非生物因素的交互作用,使生產(chǎn)力與植物的多樣性關(guān)系更加復(fù)雜[20]。具體而言,降水使非優(yōu)勢物種對資源更有效利用,一定程度上提高生物量,進(jìn)而影響生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系[21];生產(chǎn)力與多樣性的關(guān)系受坡向與海拔的影響[22];不同土壤因子可相應(yīng)調(diào)節(jié)各種生態(tài)過程[23],且有限的養(yǎng)分供應(yīng)影響著生物量生產(chǎn);人類活動(dòng)尤其是放牧,放牧強(qiáng)度和放牧年份改變著多樣性-生產(chǎn)力的關(guān)系[24]。由于環(huán)境擾動(dòng),自然群落生物多樣性影響比實(shí)驗(yàn)中的弱[13]。小規(guī)模的實(shí)驗(yàn)研究可以控制這些環(huán)境因素,并提供對多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的見解,但對于得出的結(jié)論能否廣泛地應(yīng)用于更大尺度地實(shí)施保護(hù)管理戰(zhàn)略中,尚存疑慮[25]。因此,探索濕地植物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系及影響因子,將有利于濕地植物多樣性的保護(hù)和恢復(fù),對保障區(qū)域的生態(tài)平衡和可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

青藏高原(QTP)是泛第三極的主體,平均海拔>4000 m,素有“世界屋脊”和“亞洲水塔”之稱,作為世界重要的生態(tài)區(qū),是高寒生態(tài)系統(tǒng)物種及遺傳基因最豐富和最集中的地區(qū)之一,是研究物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的理想場所[26]。由于該地區(qū)的脆弱性、對氣候變化的敏感性以及不斷加劇的人類活動(dòng),面臨嚴(yán)峻的退化演替形勢[27],生物多樣性受到威脅。高寒濕地作為一種特殊的濕地類型,具有蓄水調(diào)節(jié)、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境改善等重要功能[28]。黃河首曲濕地作為青藏高原最具代表性的內(nèi)陸高寒濕地,是黃河上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和補(bǔ)給區(qū),素有黃河“蓄水池”、“高原水塔”之稱[29]。因此,研究高寒濕地植物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系可為維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),特別是植物生產(chǎn)提供理論依據(jù)。然而物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系并不總是一致的,高寒濕地退化導(dǎo)致的物種喪失如何影響高寒生態(tài)系統(tǒng)功能的內(nèi)在機(jī)制并不完全清楚。在此背景下,本文以黃河首曲高寒濕地為研究對象,探討以下3個(gè)主要問題:(1)黃河首曲高寒濕地植物多樣性和生物量的地理梯度變化遵循何種規(guī)律?(2)物種多樣性指數(shù)與植物生物量生產(chǎn)之間的關(guān)系;(3)高寒生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性、生產(chǎn)力與土壤因子關(guān)系。以期為我國高寒地區(qū)的植被多樣性與生物量空間分布模式與影響因子的研究提供典型范例的同時(shí),為高寒濕地植物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)黃河首曲濕地國家級自然保護(hù)區(qū)(101°54′12″-102°28′45″ E,33°20′01″-33°56′31″ N)是典型的青藏高原高寒濕地,在行政區(qū)上劃為甘南藏族自治州瑪曲縣,地處青藏高原東部邊緣,素有黃河“蓄水池”和“中華水塔”之稱,是黃河的重要水源涵養(yǎng)區(qū)和補(bǔ)給區(qū)[30]。黃河自青海流入瑪曲縣,經(jīng)縣境西、南、東、北環(huán)流全縣,形成一個(gè)流程長達(dá) 433.7 km 的 U 形大拐彎,謂之“黃河首曲”。海拔高度3391-4145 m,地勢西高東低,由西北向東南傾斜。低氣溫、短生長季、大風(fēng)、寒冷與大風(fēng)所致的土壤凍結(jié)和生理干旱是該區(qū)最為顯著的氣候特點(diǎn)。該區(qū)屬高寒半濕潤氣候,年平均氣溫為1.1℃,年降水量為672 mm,降雨集中在7-8月份。年日照時(shí)數(shù)約為2580 h,年無霜期平均少于100 d。土壤類型為高山草甸土,境內(nèi)濕地集中的曼日瑪、采日瑪鎮(zhèn)多發(fā)育沼澤土和泥炭土。該地區(qū)天然植被類型為典型高寒草甸,主要以禾本科、莎草科、菊科、毛茛科等多年生草本植物為優(yōu)勢種,如禾本科的垂穗披堿草(Elymusnutans)和早熟禾(Poaannua);莎草科的線葉蒿草(Kobresiacapillifolia)、華扁穗草(Blysmussinocompressus);菊科的長毛鳳毛菊(Saussureahieracioides)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea);毛莨科的唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和條葉銀蓮花(Anemoneobtusiloba)等,并伴有其它雙子葉類雜草[31]。

1.2 植被調(diào)查、采樣與樣品分析

依據(jù)地上生物量波動(dòng)規(guī)律,選擇于2021 年 7 月末至 8 月初在植物生長的旺盛期進(jìn)行野外調(diào)查取樣。為全面客觀地反映自然保護(hù)區(qū)植被與土壤特征,沿保護(hù)區(qū)邊界大致以5 km為間距設(shè)置樣地,使得樣地盡可能均勻分布,共調(diào)查52個(gè)樣方,每個(gè)樣方均用GPS定位,并記錄經(jīng)緯度、海拔高度、周圍環(huán)境特征、距河道的距離及人類干擾等?，F(xiàn)場鑒定樣方中的植物物種,并將個(gè)別現(xiàn)場無法識別的物種采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。記錄個(gè)體數(shù)、物種數(shù)及高度,樣方總蓋度及不同種植物的高度和分蓋度,將樣方內(nèi)所有植物按物種貼著地面從基部用剪刀剪取植物地上部分,裝入信封袋帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)105℃殺青處理,置入65℃烘箱中加熱烘干至恒重即得到地上生物量。用土鉆取0-10 cm、10-20 cm、20-40 cm的土壤樣品,一部分裝入鋁盒用于土壤含水量的測定,另取一份均勻混合好的土樣每層各約1 kg裝袋,及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室在陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干,進(jìn)行土壤理化特性指標(biāo)分析。

將裝入鋁盒的土壤樣品使用校對后的電子天平測量鮮重,然后將土壤樣品置于已預(yù)熱至(105±5)℃的烘箱中烘烤6 h左右,取出樣品待冷卻至室溫迅速稱重,重復(fù)操作,繼續(xù)烘烤0.5-1 h,再稱重,直至恒重(前后兩次質(zhì)量差不超過1%)。測定重復(fù)2-5次,取平均值。土壤含水量計(jì)算公式如下:

將裝袋的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,剔除較大的根系、礫石等,研磨過篩至1 mm和0.15 mm粒徑后,用常規(guī)法測定各層土壤理化性質(zhì)并取平均值。土壤 pH 值由pHS-3C型酸度計(jì)測定(水土比2.5∶1),電導(dǎo)率(Electrical conductivity,EC)由電導(dǎo)率儀測定(水土比5∶1);土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC)含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測定;土壤全氮(Total nitrogen,TN)采用半微量凱氏定氮法測定。以上實(shí)驗(yàn)均在西北師范大學(xué)土壤地理實(shí)驗(yàn)室完成。

1.3 植物多樣性的測定

基于重要值計(jì)算以下4 種指數(shù)測度植物多樣性:

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3

選擇了四個(gè)物種多樣性指數(shù),Patrick 豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)(H)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)和 Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D),被用來描述高寒濕地植物物種多樣性。具體計(jì)算公式如下[32]:

Patrick 豐富度指數(shù):

R=S

Shannon-Weiner多樣性指數(shù):

Pielou均勻度指數(shù):

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

式中,S為群落中的物種數(shù),Pi為相對重要值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2010錄入所有原始數(shù)據(jù),首先采用描述性統(tǒng)計(jì)分析,包括最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV)來識別植物群落特征變化趨勢;采用 Origin 2021 繪制植物生物量、物種多樣性、蓋度和土壤因子的三維(經(jīng)度、緯度和海拔)空間分布圖和線性回歸圖;用 SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對土壤元素、地上生物量與物種多樣性之間的關(guān)系進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。圖中和表中每個(gè)指標(biāo)的表現(xiàn)形式均為平均值加減標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果

2.1 濕地植物科屬種組成

樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,研究區(qū)52個(gè)樣方中共出現(xiàn)植物25科70屬94種(表1),以多年生草本為主體,蕨類植物 1 科 1 屬 2 種,單子葉植物5科13屬18種,雙子葉植物19科56屬74種。植物科內(nèi)屬、種的組成差異較大,其中以菊科種類最多,為16 種,占種組成的17.02%;其次為禾本科,共12種,占種組成的12.77%;然后依次為毛茛科(10種)、龍膽科(9種)、莎草科(6 種)、豆科(6 種)等。各科植物中有10科為1科1屬1種,占總科數(shù)的 40%,說明研究區(qū)濕地植被不是以某一個(gè)或幾個(gè)科植物占主導(dǎo)。

表1 濕地植物物種組成Table 1 Species composition of wetland plants

2.2 濕地植物物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

研究結(jié)果表明,Patrick豐富度指數(shù)、地上生物量隨空間維度(經(jīng)度、緯度和海拔)變化較大,變化范圍分別為5.2-111.2 g/m2和3-21,變異系數(shù)為46.42%、54.75%;植被蓋度和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)變異系數(shù)居中,分別為25.97%、31.92%,數(shù)值變化范圍分別從0.49到2.9、20%到90%。均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)空間變異性較小,且數(shù)值相對較高,均值分別為0.8、0.75(表2)。

表2 植物群落特征Table 2 Characteristics of plant community

從圖1空間分布格局來看,Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)峰值均出現(xiàn)在保護(hù)區(qū)東部(靠近黃河支流)地區(qū);且保護(hù)區(qū)東部比西部(海拔較高)地區(qū)具有較高植被蓋度;植物群落地上生物量和物種多樣性在經(jīng)緯度和海拔上均不存在線性分布。植物生物量、物種多樣性的峰值均出現(xiàn)在海拔3400-3500 m的保護(hù)區(qū)東北部。

圖1 植被生物量、蓋度和物種多樣性指數(shù)的三維空間分布格局Fig.1 The three-dimensional spatial distribution pattern of vegetation biomass, coverage and species diversity index

由表3相關(guān)性分析得出,多樣性指數(shù)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),因?yàn)?種多樣性指數(shù)反應(yīng)的群落特征具有一致性;Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)與地上生物量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明地上生物量隨植物物種多樣性的增加而顯著增加。植物蓋度與4種多樣性指數(shù)之間均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)相關(guān)性最高,其相關(guān)系數(shù)為0.26;其次為Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù),相關(guān)系數(shù)分別為0.25、0.22(圖2)。

圖2 植物多樣性指數(shù)與地上生物量、蓋度的關(guān)系Fig.2 The relationship between plant diversity index and aboveground biomass, coverage

表3 高寒濕地群落土壤理化性質(zhì)與物種多樣性和生物量間的相關(guān)性Table 3 Correlation coefficients among soil physicochemical properties,species diversity and biomass of alpine wetland community

2.3 土壤因子對物種多樣性、生產(chǎn)力的影響

對于土壤因子,保護(hù)區(qū)全氮含量呈現(xiàn)出由北向南增加的趨勢,并隨海拔升高而增加,全氮與海拔呈顯著正相關(guān)(表3),表明土壤全氮具有一定的空間相關(guān)性,變化范圍為0.18-7.10 g/kg;pH、電導(dǎo)率表現(xiàn)為保護(hù)區(qū)北部高于南部,變化范圍分別為5.3-8.68、203.5-59 μS/cm;土壤有機(jī)碳和含水量變化幅度較大,分別約為11.00-116.50 g/kg、5.00%-224.00%,峰值均出現(xiàn)在海拔3500-3600 m的保護(hù)區(qū)西南部,空間分異規(guī)律不明顯(圖3)。

圖3 土壤因子的三維空間分布格局Fig.3 Three-dimensional spatial distribution pattern of soil factors

pH與土壤有機(jī)碳、全氮之間存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表3);如圖4所示,土壤含水量與植被蓋度、Patrick豐富度和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明隨土壤含水量的升高,群落的多樣性將呈現(xiàn)出線性減少的趨勢,進(jìn)而抑制濕地植物的生長;其他土壤因子與植物物種多樣性相關(guān)性不顯著。

圖4 土壤含水量與植被蓋度、豐富度和多樣性指數(shù)的關(guān)系Fig.4 The relationship between soil water content and plant coverage, richness index and diversity index

3 討論

植物群落的物種組成作為反映其結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子,是了解群落的基礎(chǔ)和群落性質(zhì)的關(guān)鍵[33]。在本研究調(diào)查的52個(gè)樣方共出現(xiàn)植物94種,隸屬于25科70屬,可見黃河首曲濕地植物組成比較豐富。相較于在濕潤、半濕潤地區(qū)的平陸黃河濕地植物67 科213 屬[34],該濕地的植物種類組成較少;但略高于在內(nèi)陸干旱區(qū)的塔里木河中下游濕地和艾里克湖濕地植物15 科35 屬[35]。土壤類型與濕地類型決定了該區(qū)植物群落組成[36],濕地植物種類主要集中在菊科、禾本科、豆科、莎草科,其他科的物種相對少且分散,其中菊科、禾本科物種數(shù)較多,分別為16和12種,莎草科和豆科物種數(shù)相對較少,均為6種,該結(jié)果也從側(cè)面反映出濕地植物群落種類組成的變化,呈現(xiàn)逆向演替方向,即雜類草比例增加,而莎草和禾草比例減少[37],這與其他高寒生態(tài)系統(tǒng)在退化過程中的演替規(guī)律相一致[38],可能是由于放牧作為保護(hù)區(qū)最主要的人為干擾方式,顯著影響植物多樣性和植物群落的覆蓋模式。

隨著植物多樣性指數(shù)類型不同,物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系存在差異。本研究檢測出兩種關(guān)系,即正向和非線性關(guān)系。Patrick豐富度、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)與地上生物量呈顯著正相關(guān),這與早期研究結(jié)果一致[39],這表明在小尺度研究上,地形雖然引起了土壤水熱因子的變化,但物種多樣性變化更為明顯,初級生產(chǎn)力受生物群落內(nèi)部調(diào)節(jié)的作用較大,群落內(nèi)部對物種組成結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)更為積極,更多的物種可以利用微小的環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生的資源差異而獲得生存;另一方面放牧作為保護(hù)區(qū)最主要的人類活動(dòng)方式,“牲畜的選擇性采食”[40]使得占據(jù)群落上層的禾本科植物高度降低,遮陰效果減弱,增加了雜類草接受光照的機(jī)會(huì),從而造成大量的毒雜草(特別是菊科)的入侵,在一定程度上增加了地上生物量和物種多樣性[41],提高植物的氣孔導(dǎo)度、光和水分利用效率,從而提高植物的光合凈速率和初級生產(chǎn)力[42];而過度放牧顯著降低了優(yōu)勢種的高度,使得根系較深的雜類草在環(huán)境變惡劣時(shí)更好的適應(yīng)環(huán)境的變化,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)植物優(yōu)勢種的轉(zhuǎn)變,通過降低植被生存狀態(tài)來降低生產(chǎn)力[43]。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與地上生物量呈非線性關(guān)系,這與陳寧和牛鈺杰所得出群落生產(chǎn)力和物種多樣性的非線性響應(yīng)的研究結(jié)果相似[18, 22]。出現(xiàn)這一結(jié)果,究其原因,可能來自兩方面。第一,Pielou均勻度指數(shù)表示物種間豐富度的相似程度,相對獨(dú)立于生境的資源水平,更多地受制于群落本身動(dòng)態(tài)的影響[44];第二,氣候暖干化下的濕地退化,引起植物群落類型發(fā)生變化,群落優(yōu)勢種重要值的逐漸降低,其在群落內(nèi)絕對支配地位逐漸削弱,而毒雜草獲取資源能力則會(huì)相對增加,在群落中表現(xiàn)為比例升高,使得優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)出現(xiàn)波動(dòng)[45]。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,地形、氣候、光照、溫度等環(huán)境因子與取樣方式的綜合作用,使得植物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系更為復(fù)雜。植物群落是相互聯(lián)系的單元,以往的研究顯示,由于緯度和海拔的改變,植物種類的多樣性發(fā)生了顯著地改變。更確切地說,在高海拔高寒生態(tài)系統(tǒng)方面,有學(xué)者認(rèn)為,高寒生態(tài)系統(tǒng)植物的物種多樣性隨著緯度和經(jīng)度的增加而增加,隨著海拔的升高而降低[46],或者是在中等海拔的“膨脹現(xiàn)象”[47]。與之相比,本研究結(jié)果表明植物多樣性和生物量在經(jīng)緯度和海拔等方面未表現(xiàn)出顯著差異,空間變異性、生境差異和資源供給程度可能是造成植物群落結(jié)構(gòu)和組成變化的主要原因[22]。一些對于土壤因子與物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的研究中得出,有機(jī)碳、全氮等土壤養(yǎng)分與物種多樣性、生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)[23, 46, 48],而本研究中并未表現(xiàn)出很強(qiáng)的依賴性,這與Bi等人研究一致[49]。之前研究表明,土壤養(yǎng)分隨著植被蓋度和地上生物量的增加而增加[50],也有研究發(fā)現(xiàn)二者沒有相關(guān)性或呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[51-52]。出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是由于首曲濕地泥炭地土壤中豐富的有機(jī)質(zhì),削弱了有機(jī)碳對植被覆蓋和物種多樣性的影響[23];另一個(gè)原因是鼠害啃食牧草,破壞了土壤結(jié)構(gòu)和原有植被,加劇濕地退化,從而影響高寒濕地植物物種分布以及促進(jìn)群落進(jìn)一步演替[44]。濕地的水文動(dòng)態(tài)是決定植物群落發(fā)展和植物分布模式的主要因素。一般來說,土壤含水量一方面通過影響?zhàn)B分的可利用性影響植物分布,進(jìn)而影響物種多樣性,物種多樣性的增加導(dǎo)致土壤碳輸入和氮礦化速率增加[53],有機(jī)化合物更加多樣化,微生物分解加強(qiáng),產(chǎn)生更多的細(xì)胞外酶[54],從而提高了土壤養(yǎng)分含量,增加群落的生產(chǎn)力;另一方面土壤水分的更高可用性一定程度上可增加植物生物量,帶來更大的生長潛力[55]。而本研究中,土壤含水量與植被蓋度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),這與前人研究結(jié)果一致[44, 56],一方面是因?yàn)橹参锖屯寥莱尸F(xiàn)出“異步性”,隨著優(yōu)勢種逐漸減少,生物量較多的雜類草會(huì)彌補(bǔ),盡管物種多樣性和生物量沒有較大的變化,但群落結(jié)構(gòu)和蓋度的變化使土壤物理化學(xué)性質(zhì)發(fā)生明顯變化;另一方面黃河首曲高寒濕地長期積水區(qū)土壤的通氣條件較差,只有一部分耐水淹脅迫種處于優(yōu)勢,傾向于形成較單一的植物群落[44]。在光捕獲以及水和氮利用方面的物種互補(bǔ)性可能是自然組裝群落中生物多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的基礎(chǔ)[57],植物多樣性對生產(chǎn)力的影響在復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)中比在實(shí)驗(yàn)中要弱[13, 58]。土壤因子的復(fù)雜性使得與植物的生物量、生物多樣性之間的相關(guān)關(guān)系受到了很大的挑戰(zhàn),還需要通過控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)行長期觀察和探討。

4 結(jié)論

綜上所述,植被物種多樣性、群落生產(chǎn)力和環(huán)境因子之間相互作用、相互影響,共同影響植物群落的分布格局。黃河首曲高寒濕地植物物種多樣性和生物量未表現(xiàn)出明顯的緯度、經(jīng)度和海拔梯度變化;在研究植物多樣性對生物量生產(chǎn)的影響時(shí),因多樣性指數(shù)的不同而呈現(xiàn)不同的關(guān)系模式,植物生物量與豐富度指數(shù)和Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān),與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度相關(guān)性不顯著;在自然植物群落中植物多樣性與生物量生產(chǎn)之間的關(guān)系更加復(fù)雜,土壤含水量顯著影響著高寒濕地的植被覆蓋和物種多樣性。文章結(jié)果表明,對于小尺度研究區(qū)域,地形雖然引起了土壤水熱因子的變化,但物種多樣性比土壤因子造成生產(chǎn)力差異的影響更為明顯。因此,在實(shí)際高寒濕地的保護(hù)和恢復(fù)中需重點(diǎn)考慮植物多樣性和土壤含水量對高寒生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。