李成一,李希來,楊元武,張世彬,楊鵬年

青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西寧 810016

在碳元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程中,凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(Net ecosystem carbon exchange,NEE)是關(guān)鍵的過程之一,也是全球碳循環(huán)的重要組成部分[1-2]。該過程不是單一的碳源通量,而是植物光合(總初級(jí)生產(chǎn)力,Gross primary productivity,GPP)增益和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Ecosystem respiration,ER)損失的函數(shù)差值[3]。它們之間的微小失衡,會(huì)導(dǎo)致大氣CO2的顯著年際變化[4],并可能對(duì)氣候變化產(chǎn)生反饋[5]。因此,研究陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣CO2的運(yùn)移規(guī)律及源和匯的評(píng)價(jià)至關(guān)重要。

黃河源區(qū)地處青藏高原腹地,是黃河流域生態(tài)環(huán)境保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展重點(diǎn)區(qū)域,也是黃河上游主要水源涵養(yǎng)區(qū)和產(chǎn)流區(qū)[6]。其上廣泛分布著高寒草甸,土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量大[7]。加之高寒草甸獨(dú)特的生物地球化學(xué)過程與脆弱的生態(tài)環(huán)境使之對(duì)全球氣候變化和人為干擾的響應(yīng)更為敏感[8-9],一直是生態(tài)學(xué)研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)規(guī)律的理想場(chǎng)所。但近年來黃河源區(qū)近1/3的草地發(fā)生了不同程度的退化,其中嚴(yán)重退化的草地面積占總退化草地面積的26.79%[10-11]。退化是由人類過度放牧引起,嚙齒動(dòng)物高原鼠兔等暴發(fā),致使生境破碎化,形成許多殘存草地裸露斑塊[12-13],而草地的斑塊化削弱了高寒草甸的碳匯功能,加快了生態(tài)系統(tǒng)碳排放速率[14],這對(duì)黃河源區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生了極大的影響。因此,必須采取有效措施來修復(fù)和治理退化高寒草甸。

圍欄封育作為退化草地恢復(fù)與重建的常用措施之一,已被廣泛應(yīng)用于草地生態(tài)恢復(fù)工程中[15-16]。這是因?yàn)楦鶕?jù)草地的自我恢復(fù)的能力,退化草地通常有可能在干擾停止較長(zhǎng)時(shí)間后,恢復(fù)其生長(zhǎng)和生態(tài)功能[17]。有研究表明,適度圍封有利于退化草地植被和土壤恢復(fù),長(zhǎng)期圍封會(huì)降低草地生產(chǎn)力,影響草地恢復(fù)效果[18]。但也有學(xué)者認(rèn)為隨著圍封年限的增加,草地生產(chǎn)力依然增加[19]。關(guān)于放牧草地和圍封草地間的碳通量的比較研究開始于1995年[20],從高山到熱帶草原圍封持續(xù)時(shí)間在1-56 a的相關(guān)研究,表現(xiàn)出非常矛盾的結(jié)果,分別有54%、23%和23%的研究報(bào)告表明了圍封后碳通量的增加、不變和減少[21]。這些結(jié)果表明圍封對(duì)草地碳通量的影響仍然存在很大的不確定性,需要進(jìn)行更多的研究[22]。由于學(xué)術(shù)界對(duì)圍封措施的有效性存在爭(zhēng)議,圍封年限可能也是不同學(xué)者獲得不同結(jié)論的重要原因[23]。因此,研究退化高寒草甸碳通量對(duì)不同圍封年限的響應(yīng)具有重要的科學(xué)意義。此外,需要注意的是,ER作為NEE的重要分量,本身也是一個(gè)非常復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程,因?yàn)樗狭藖碜圆煌粑吹耐縖24]。ER依據(jù)釋放來源的空間差別,可以區(qū)分為地上部分植物體呼吸(Vegetation canopy respiration,Rvc)和地下部分土壤呼吸(Soil respiration,Rs)兩部分。而ER根據(jù)CO2釋放來源生物屬性,又常被拆分為植物體自養(yǎng)呼吸(Autotrophic respiration,Ra)和主要釋放自微生物的異養(yǎng)呼吸(Heterotrophic respiration,Rh)。每個(gè)呼吸組分的生態(tài)學(xué)及生物學(xué)過程不同[25],對(duì)退化高寒草甸植被群落圍封恢復(fù)年限的響應(yīng)可能也存在差異,NEE組分的區(qū)分對(duì)于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)呼吸機(jī)制本身及其對(duì)退化草地圍封年限的響應(yīng)是很關(guān)鍵的,而退化高寒草地NEE組分對(duì)不同圍封年限的響應(yīng)研究相對(duì)薄弱。

基于此,本研究在青藏高原黃河源區(qū)退化高寒草甸進(jìn)行不同年限(1 a、2 a、5 a、11 a)圍封試驗(yàn),監(jiān)測(cè)了7-8月植物生長(zhǎng)高峰期的NEE及組分。本研究試圖回答兩個(gè)主要問題:(1)退化高寒草甸NEE及組分對(duì)不同圍封年限的響應(yīng)是否相同?(2)土壤理化性質(zhì)及生物量和NEE組分的關(guān)系怎樣?

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概述

研究區(qū)位于青藏高原黃河源區(qū)東部河南蒙古族自治縣(34°52′51″ N,101°32′8″ E,平均海拔3590 m),屬高原大陸性氣候。該區(qū)全年四季特征不明顯,每年5-10月溫暖、多雨,11月至次年4月寒冷、干燥、多大風(fēng)天氣。年降雨量為597.1-615.5 mm,年均氣溫0.0℃。年日照時(shí)數(shù)2551.3-2577.2 h,日照率58.0%[26]。全縣草地的92.68%為典型高寒草甸[27],研究區(qū)植被群落組成以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為主,在青藏高原具有代表性,土壤類型為高山草甸土。研究地點(diǎn)位于黃河漫灘上,地形平緩,受到嚙齒動(dòng)物和過度放牧的影響,植被總蓋度在80%以下,禿斑塊占比20%以上,為中度退化草地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)收集

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別選擇2012年、2018年、2020年、2021年5月圍建的地形平坦、植被群落特征基本一致和退化程度相似的斑塊化退化高寒草甸作為試驗(yàn)樣地,面積分別為300 m×250 m,圍封后不進(jìn)行放牧利用,截止2022年8月中旬圍封年限分別為11 a、5 a、2 a和1 a。圍欄外為高寒草甸正常放牧區(qū)(ck),屬于牧民冬季牧場(chǎng)。不同圍封年限高寒草甸地理位置、海拔高度和主要植物物種情況詳見圖1,表1。分別在各樣地設(shè)置12個(gè)試驗(yàn)區(qū)組作為重復(fù)(區(qū)組間間隔超過30 m),每個(gè)區(qū)組內(nèi)包含3個(gè)25 cm×25 cm樣方。在每個(gè)區(qū)組隨機(jī)選擇1個(gè)樣方用于原位觀測(cè)(植被群落NEE和ER)和完成后期采樣工作。此外,在該樣方旁另設(shè)的2個(gè)25 cm×25 cm樣方,以2種不同的處理方式隨機(jī)分配,用以測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)呼吸組分。區(qū)組內(nèi)一個(gè)隨機(jī)樣方,采用根移走法,按0-5 cm、5-10 cm、10-15 cm、15-20 cm、20-25 cm、25-30 cm、30-35 cm、35-40 cm層次去除0-40 cm土壤中的根系(挖出每層土壤時(shí)用保鮮膜進(jìn)行封存處理),沿坑邊緣放置透明尼龍網(wǎng)(以確保地下水氣流通,防止周圍植被根系的進(jìn)入),然后將無根土壤逐層回填,用于監(jiān)測(cè)土壤異養(yǎng)呼吸速率(Rh)[28]。剩余的一個(gè)樣方與以往測(cè)定土壤呼吸速率的方法保持一致,齊地面剪去地表植被,并在每次測(cè)定前一天剪去地面新萌發(fā)植被部分,保持樣方地表裸露,測(cè)定土壤呼吸速率(Rs),處理后效果情況如圖1所示。

表1 各區(qū)塊特征Table 1 Characteristics of each block

圖1 研究區(qū)及試驗(yàn)處理效果展示Fig.1 Study area and experimental treatment effect displayck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a

1.2.2植被群落NEE、ER、Rs及Rh測(cè)定

2022年7-8月植物生長(zhǎng)高峰期,使用美國(guó)PP SYSTEM公司生產(chǎn)的多功能TARGAS-1便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng),利用CO2吸收激光電波束的紅外光譜特性,以靜態(tài)箱密閉式氣路系統(tǒng)原理,明箱采用高透光率有機(jī)玻璃材料(漢莎科技集團(tuán)有限公司制)同化箱(箱體大小為25 cm×25 cm×18 cm,內(nèi)加設(shè)氣體循環(huán)風(fēng)扇并用12V蓄電池驅(qū)動(dòng)),同化箱所設(shè)計(jì)的進(jìn)氣口和出氣口通過塑料管與TARGAS-1連接,箱底座為不銹鋼底槽,垂直砸入所選樣點(diǎn),測(cè)定時(shí)保持底座水平,以保證箱內(nèi)氣密性良好,監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)的NEE。當(dāng)NEE為負(fù)值時(shí),表示碳固定,即為碳匯;NEE為正值時(shí),表示碳釋放,即為碳源。暗箱采用不透光黑布罩覆蓋于明箱,測(cè)定ER及其組分(Rs、Rh)。測(cè)定是在每月13-17日早上9:00-12:00進(jìn)行,每個(gè)樣點(diǎn)測(cè)量300 s。為避免生態(tài)系統(tǒng)“CO2饑餓”現(xiàn)象,每次測(cè)定完后,將同化箱拿起通氣10 s,確保箱內(nèi)外氣體濃度均勻一致。介于水汽對(duì)CO2吸收的影響,試驗(yàn)數(shù)據(jù)盡量選擇晴朗天氣測(cè)定。

1.2.3生態(tài)系統(tǒng)碳交換拆分及碳釋放組成占比計(jì)算

總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)是ER與NEE的差值: GPP =ER-NEE

植被自養(yǎng)呼吸(Ra)是ER與Rh的差值:Ra=ER-Rh

植被冠層呼吸(Rvc)是ER與Rs的差值: Rvc =ER-Rs

根系呼吸(Rr)是Rs與Rh的差值:Rr=Rs-Rh

土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例:Rs/ER

植被冠層呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例: Rvc/ER

植被自養(yǎng)呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例:Ra/ER

根系呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例:Rr/ER

土壤異養(yǎng)呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例:Rh/ER

1.2.4植被生物量測(cè)定及土壤理化性質(zhì)分析

使用TDR 350在0-20 cm深度測(cè)量土壤含水量(Soil water content,SWC)和土壤溫度(Soil temperature,Ts),與NEE測(cè)定同步進(jìn)行。NEE、ER測(cè)定完成后,在8月中旬,將樣方中的植被群落地上生物量全部齊地面剪下,并將這些樣品放入紙袋中,待測(cè)定地上生物量(Above-ground biomass,AGB)。在剪完地上生物量的樣方內(nèi)用土鉆(內(nèi)徑3 cm),采集表層土(0-20 cm)樣品各9鉆。其中3鉆裝入布袋用水漂洗,去除雜物,盡可能多地保持根量,以測(cè)定地下生物量(Below-ground biomass,BGB),所有植物樣品在60℃的烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重并用分析天平稱重?？偵锪?Total biomass,TB)是AGB和BGB的和。剩余6鉆土壤樣品進(jìn)行混合,使用2 mm篩網(wǎng)進(jìn)行篩分,去除根系、石頭等雜質(zhì),形成每個(gè)樣方的復(fù)合樣品。帶回實(shí)驗(yàn)室,一部分新鮮土壤樣本儲(chǔ)存在4℃低溫冰箱中,另一部分則自然風(fēng)干后研磨過篩,供土壤元素分析用。采用K2Cr2O7-H2SO4法測(cè)定土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC),全氮(Total nitrogen,TN)采用凱氏法消解法,全磷(Total phosphorus,TP)采用氫氧化鈉熔融--鉬銻抗比色法,用SEAL公司(德國(guó))AA3連續(xù)流分析儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析組間差異,檢驗(yàn)不同圍封年限土壤理化性質(zhì)、碳通量及呼吸組分占比的差異,用Sigma plot 14.0完成繪制。利用Origin 2021對(duì)土壤溫度和含水量與NEE及組分進(jìn)行曲線擬合,土壤溫度與NEE、GPP的關(guān)系采用二次曲線模型,土壤溫度與ER以及其他呼吸組分的關(guān)系采用指數(shù)模型,土壤含水量與NEE及組分的關(guān)系均采用線性模型。利用R(v2.15.3)中的corrplot和hmisc軟件包對(duì)有機(jī)碳、全氮、全磷、生物量、NEE及其組分進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)及生物量變化

圍欄封育會(huì)顯著改變土壤溫度(Ts)和含水量(SWC,P<0.01;圖2)。隨著圍封年限的增加,Ts先降后增,而SWC先增后降。單因素方差分析結(jié)果表明,圍封均顯著降低了Ts,增加了SWC。圍封5 a時(shí)的Ts(21.44℃)最低,而SWC(30.35%)最高。與ck相比,圍封5 a后Ts顯著降低了21.93%,SWC顯著增加了100.66%。此外,圍封會(huì)顯著改變土壤有機(jī)碳含量(SOC)、全氮含量(TN)、全磷含量(TP)、地上生物量(AGB)和總生物量(TB,P<0.01;圖2)。隨著圍封年限的增加,SOC、TN、TP和TB先增后減,在圍封5 a時(shí)均達(dá)到最大值,AGB隨著圍封年限的增加而增加。其中,圍封2 a、5 a和11 a的SOC顯著高于ck,圍封2 a和5 a的TN和TP顯著高于ck、圍封1 a和11 a,圍封5 a和11 a的AGB和TB顯著高于ck、圍封1 a和2 a。

圖2 土壤溫度、含水量、土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、地上生物量、地下生物量和總生物量Fig.2 Soil temperature, soil water content, soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, above-ground biomass, below-ground biomass and total biomassck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a;條形表示平均值±SE,字母表示不同圍封年限之間的顯著差異

2.2 碳交換組分及占比變化

在7-8月生長(zhǎng)高峰期,隨著圍封年限的增加,總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)增加,最大值出現(xiàn)在圍封5 a時(shí),圍封11 a的樣地GPP下降(圖3)。圍封5 a的GPP(1.33 g m-2h-1)顯著高于ck(0.59 g m-2h-1)、1 a(0.91 g m-2h-1)、2 a(0.98 g m-2h-1)和11 a(0.68 g m-2h-1,P<0.01)。同時(shí),圍封1 a和2 a的GPP顯著高于ck和圍封11 a。隨著圍封年限的增加,生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)最大值出現(xiàn)在圍封5 a,不同圍封年限間ER顯著性差異結(jié)果和GPP表現(xiàn)一致。凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)隨著圍封年限的增加,表現(xiàn)為先增后減,最小值出現(xiàn)在圍封5 a。圍封2 a(-0.34 g m-2h-1)和5 a(-0.42 g m-2h-1)的NEE顯著低于其他(P<0.01)。

圖3 總初級(jí)生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)呼吸、凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換、植被冠層呼吸、土壤呼吸、植被自養(yǎng)呼吸、根系呼吸、異養(yǎng)呼吸Fig.3 Total primary productivity, ecosystem respiration, net ecosystem carbon exchange, vegetation canopy respiration, soil respiration, vegetation autotrophic respiration, root respiration and heterotrophic respirationck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a;條形表示平均值±SE,字母表示不同圍封年限之間的顯著差異

植被冠層呼吸(Rvc)、土壤呼吸(Rs)、植被自養(yǎng)呼吸(Ra)、根系呼吸(Rr)、異養(yǎng)呼吸(Rh)這些ER組分對(duì)圍封的響應(yīng)情況表現(xiàn)不同。其中,隨著圍封年限的增加,Rvc的變化規(guī)律和GPP一致,Rs、Ra、Rr的變化規(guī)律和ER一致。此外,除Rh外,圍封5 a時(shí)的Rvc、Rs、Ra、Rr最大。圍封5 a的Rvc和Ra顯著大于其他,圍封1 a和5 a的Rs顯著大于ck、圍封2 a和11 a,而圍封1 a、2 a和5 a的Rr顯著大于ck和圍封11 a的。

不同圍封年限生態(tài)系統(tǒng)呼吸組分占比分析結(jié)果表明,土壤呼吸Rs占生態(tài)系統(tǒng)呼吸ER比例均高于60%,Rvc在40%以下,但不同圍封年限間Rs和Rvc所占ER的比例差異不顯著(表2)。但是Ra、Rr和Rh占ER的比例在不同圍封年限間差異顯著(P<0.01)。其中,Ra占比隨著圍封年限的增加,先增后減,在圍封5 a時(shí)最大(67.64%),圍封11 a(42.67%)后顯著下降,且為最小值。Rh的占比變化表現(xiàn)相反,圍封11 a的Rh占比顯著大于其他。此外,圍封1 a、2 a和5 a的Rr顯著大于ck和圍封11 a的。

表2 不同圍封年限生態(tài)系統(tǒng)呼吸組分占比Table 2 Proportion of components of ecosystem respiration in different enclosure years

2.3 相關(guān)性分析

土壤溫度與NEE呈二次曲線的關(guān)系(P<0.01,圖4),與ER以及除Rh以外的其他呼吸組分呈指數(shù)關(guān)系(P<0.01)。土壤含水量與NEE、GPP、ER、Rs、Ra、Rr呈線性關(guān)系(P<0.05),土壤含水量和NEE的相關(guān)系數(shù)最大,R2為0.4969。而土壤含水量與Rh和Rvc沒有顯著的關(guān)系。通過決定系數(shù)R2和P值可知,土壤含水量對(duì)NEE及組分的調(diào)控作用要大于土壤溫度。此外,本研究發(fā)現(xiàn)TN、TP、AGB、BGB、TB和GPP顯著正相關(guān),它們與NEE顯著負(fù)相關(guān)。TN、TP和ER、Ra,TN、TP、AGB和Rvc以及TN和Rr顯著正相關(guān)(P<0.05,圖5)。

圖4 土壤溫度(Ts)、含水量(SWC)和NEE組分的關(guān)系Fig.4 Relationship among soil temperature (Ts), water content (SWC) and NEE componentsGPP,總初級(jí)生產(chǎn)力;NEE,凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換;ER,生態(tài)系統(tǒng)呼吸;Rvc,植被冠層呼吸;Rs,土壤呼吸;Ra,植被自養(yǎng)呼吸;Rr,根系呼吸;Rh,土壤異養(yǎng)呼吸;ck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a;條形表示平均值±SE,字母表示不同圍封年限之間的顯著差異;Ts-Rh指數(shù)關(guān)系擬合失敗,圖中缺少P和R2

圖5 有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、總生物量(TB)和NEE及組分的關(guān)系Fig.5 Relationship among organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), above-ground biomass (AGB), below-ground biomass (BGB), total biomass (TB), NEE and its componentsGPP,總初級(jí)生產(chǎn)力;NEE,凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換;ER,生態(tài)系統(tǒng)呼吸;Rvc,植被冠層呼吸;Rs,土壤呼吸;Ra,植被自養(yǎng)呼吸;Rr,根系呼吸;Rh,異養(yǎng)呼吸。* P<0.05, ** P<0.01, *** P< 0.001。ck,正常放牧;1 a,圍封1 a;2 a,圍封2 a;5 a,圍封5 a;11 a,圍封11 a

3 討論

大量研究表明圍欄封育是恢復(fù)退化草地碳匯功能的有效措施[29]。在本研究中,圍封會(huì)增加斑塊化退化高寒草甸植被群落GPP,圍封1 a、2 a和5 a草地的GPP顯著增加。這是因?yàn)閲夂笾脖坏玫搅诵蒺B(yǎng)生息,開始恢復(fù)[30],地上綠色植被是植物固定光能的唯一途徑[31],地上生物量是生態(tài)系統(tǒng)的功能指標(biāo)和植物光合作用獲取能量能力的集中表現(xiàn),與碳通量的大小顯著相關(guān)[32]。植被恢復(fù)后,光合作用也會(huì)增強(qiáng)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)地上生物量、地下生物量、總生物量和GPP顯著正相關(guān)。GPP是生態(tài)系統(tǒng)中所有光合產(chǎn)物的總和,在光合作用過程中,植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,用于合成有機(jī)物質(zhì),GPP是生物量增長(zhǎng)的主要來源。此外,全氮、全磷和GPP顯著正相關(guān)。這是因?yàn)橥寥乐械牡?、磷等元素是植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,當(dāng)土壤養(yǎng)分含量較高時(shí),植物可以更好地吸收和利用這些養(yǎng)分,從而增強(qiáng)光合效率,促進(jìn)植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的提高。反之,當(dāng)土壤養(yǎng)分含量較低時(shí),植物的生長(zhǎng)和光合作用效率會(huì)受到限制,從而影響GPP。同時(shí),光合作用增強(qiáng)時(shí),有一部分光合產(chǎn)物通過根系分泌,輸送到地下,提高土壤養(yǎng)分狀況,增加土壤中的有機(jī)碳、全氮和全磷含量。長(zhǎng)期圍封至11 a時(shí),只會(huì)顯著降低土壤全氮和全磷含量,同時(shí)降低草地植被群落的GPP。這是因?yàn)殡S著圍封時(shí)間的延長(zhǎng),植被群落內(nèi)的生態(tài)過程逐漸達(dá)到飽和狀態(tài)。植物的生物量增長(zhǎng)趨勢(shì)減緩甚至停滯,新的生長(zhǎng)空間和資源變得有限。長(zhǎng)期圍封導(dǎo)致植物群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,有研究表明禁牧對(duì)植物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響[34],植被群落結(jié)構(gòu)較自由放牧簡(jiǎn)單,長(zhǎng)期圍欄封育由于缺少家畜對(duì)牧草過腹還田作用使群落向均一化方向發(fā)展[35],還有毒雜草增加[36],對(duì)全氮和全磷需求較大的植物可能變?yōu)橹鲗?dǎo)或者是土壤中的養(yǎng)分被植物長(zhǎng)期吸收和利用,對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的負(fù)面影響,從而使得土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的含量降低。同時(shí),長(zhǎng)期圍封可能導(dǎo)致植物群落的年齡結(jié)構(gòu)變老,老化的植物群落和增加的大量凋落物可能具有較低的生長(zhǎng)速度和光合效率,從而降低草地的固碳能力。

不同圍封年限間ER顯著性差異結(jié)果和GPP情況一致,圍封5 a時(shí)高寒草甸ER顯著大于其他。在這里有兩種組分來源變化可以解釋圍封5 a樣地的ER最大。一方面,依據(jù)碳排放來源的空間差別,圍封5 a時(shí)的地上部分植被冠層呼吸Rvc顯著大于其他,圍封1 a和5 a地下部分土壤呼吸Rs顯著大于ck、圍封2 a和11 a。另一方面,依據(jù)碳排放來源生物屬性,圍封5 a時(shí)的植物體自養(yǎng)呼吸Ra顯著大于其他,圍封1 a、5 a和11 a的異養(yǎng)呼吸Rh顯著大于ck和圍封2 a。因此,圍封5 a時(shí)的ER最大。此外,Rvc和Rs占ER的比例在不同圍封年限間差異均不顯著。而Ra占ER的比例隨著圍封年限的增加,先增后減,Rh占ER的比例隨著圍封年限的增加,先減后增。這和圍封后生物量的變化有關(guān),在生長(zhǎng)季尺度上,更高的生產(chǎn)力與呼吸通量的增加相吻合[24]。

凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換NEE隨著圍封年限的增加,先減后增,NEE在圍封5 a時(shí)最小,圍封2 a和5 a時(shí)的NEE顯著小于其他。圍封后植被開始恢復(fù),生物量增加,NEE下降。NEE是植物光合GPP增益和生態(tài)系統(tǒng)呼吸ER損失的函數(shù)差值,它是由GPP和ER共同決定的。此外,本研究發(fā)現(xiàn)圍封均會(huì)顯著降低土壤溫度,增加含水量,這是因?yàn)閲馐沟弥脖坏靡曰謴?fù),更高的植被覆蓋和凋落物可以減少土壤的直射日照,從而降低土壤溫度影響土壤微生物分解作用。同時(shí),植被的恢復(fù)也有助于減少水分蒸發(fā),增加土壤含水量有利于種子繁殖植物的快速生長(zhǎng)發(fā)育。本研究也進(jìn)一步證明了土壤含水量在生態(tài)系統(tǒng)碳收支的調(diào)控中起重要的作用,這是因?yàn)橥寥篮繒?huì)顯著影響土壤的物理性質(zhì)和植被的生長(zhǎng)以及土壤中的微生物活動(dòng)[37],因此,提高退化高寒草甸植被可利用的土壤含水量也可以促進(jìn)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換,這與胡毅等在新疆天山北坡草甸草原圍封試驗(yàn)結(jié)果相似[33]。本研究的結(jié)果進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了正確合理的草地利用方式不僅可以提高牧草產(chǎn)量,還有利于草地碳匯功能的發(fā)揮[38]。需要注意的是,年際變化對(duì)草地碳通量的預(yù)算估計(jì)很重要[39],未來的研究也將建立定位觀測(cè)站點(diǎn),進(jìn)一步監(jiān)測(cè)年際尺度上不同圍封年限對(duì)黃河源區(qū)斑塊化退化高寒草甸碳交換及其組分的影響,以提高預(yù)測(cè)和解釋草地碳循環(huán)對(duì)未來全球變化的響應(yīng)的能力。

4 結(jié)論

青藏高原黃河源區(qū)斑塊化退化高寒草甸凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換及組分對(duì)不同圍封年限的響應(yīng)不同?；诒狙芯?-8月植物生長(zhǎng)高峰期野外監(jiān)測(cè)結(jié)果,發(fā)現(xiàn)圍封5 a時(shí)的總初級(jí)生產(chǎn)力(1.33 g m-2h-1)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(0.91 g m-2h-1)以及固碳速率(0.42 g m-2h-1)最大,且與其他圍封年限間差異顯著。植被冠層呼吸、土壤呼吸、植被自養(yǎng)呼吸、根系呼吸、異養(yǎng)呼吸組分對(duì)圍封的響應(yīng)情況表現(xiàn)不同。隨著圍封年限的增加,植被自養(yǎng)呼吸、根系呼吸、異養(yǎng)呼吸所在生態(tài)系統(tǒng)呼吸的比例也會(huì)發(fā)生顯著變化。土壤溫度、含水量、全氮、全磷、生物量和凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換及組分存在顯著相關(guān)關(guān)系。長(zhǎng)期圍欄并不會(huì)帶來更多生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益,應(yīng)采用短期圍封來修復(fù)退化的高寒草甸。