葛照欣,蔡體久,段北星,徐志鵬,郎明翰,滿秀玲,*

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室,哈爾濱 150040 3 遼寧章古臺科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,阜新 123000

水分作為森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程和功能重要的限制因子,對植物生長發(fā)育起著極其關(guān)鍵的作用[1-2]。全球氣候變化加劇了降雨格局的變異性,導(dǎo)致季節(jié)性干旱的頻率和強度增加[3],水分短缺會直接改變植物分布及其水分利用特征和模式,進而會對植物的生長適應(yīng)性和分布格局造成嚴重影響[4]。因此,認識森林生態(tài)系統(tǒng)植物水分利用特征是正確理解其對氣候變化響應(yīng)的關(guān)鍵。植物水分利用特征主要與氣候和植被生理及土壤水分特征有關(guān)[5]。在濕潤和半濕潤地區(qū),上層土壤往往水分含量較高,植物通常扎根較淺并主要使用上層土壤水[6]。而在干旱或半干旱地區(qū),蒸發(fā)需求超過降雨,上層土壤往往水分含量很少,植物通過深根從中下層土壤獲取水分[7-8]以應(yīng)對干旱環(huán)境。而在一些季節(jié)性干旱地區(qū),一些植物是“可塑性二型根系”,在水分充足時,大部分水分來源于上層土壤;而在上層土壤水分有限時,可以利用到下層土壤水或淺層地下水[9]。由于土壤水分分布不均勻,導(dǎo)致土壤水分不足以維持植物正常生理活動[10],將主要水源從淺層改變到深層(或從深層改變到淺層)的能力對植物的生長非常重要。因此分析植物水分利用特征對于了解植物在水分有限環(huán)境中的生長策略至關(guān)重要。

植物水分利用來源和利用率是評價其水分利用特征的重要指標。早期判斷植物水分利用來源通常采用挖掘法或根鉆法[11],不但費時費力,而且植物根系活性會因土壤含水率的變化而異,導(dǎo)致較大的不確定性。而穩(wěn)定氫氧同位素技術(shù)作為一種新的研究手段已廣泛應(yīng)用于樹木水分來源的研究中[12-13]。通過對比分析樹木木質(zhì)部水與各水源的同位素組成,即可揭示植物水分來源[14],同時結(jié)合多元線性模型可進一步量化各水源對樹木水分利用的貢獻比例[15]。以往使用氫氧同位素對植物水分利用來源研究主要集中在干旱和半干旱地區(qū)[16-18]、濕潤地區(qū)混交林中植物的水分利用[19-20]以及農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的水分利用特征等方面[21]。也有部分學(xué)者對同一地區(qū)不同樹種水分來源及影響因素進行研究,例如Liu等[22]研究發(fā)現(xiàn)的闊葉和針葉樹種的水分來源具有季節(jié)變化特征。在淺土層水分有限的旱季,樹木利用深層根系主要吸收中層和下層的水分,在雨季主要吸收上層水分。Del Castillo等[23]在地中海地區(qū)發(fā)現(xiàn)闊葉和針葉樹種生長季主要利用中下層水分。針葉和闊葉樹種會通過自身根系分布來適應(yīng)土壤水分的可利用性[24]。Nie等[25]研究發(fā)現(xiàn),細根分布是調(diào)節(jié)植物水分吸收的主要驅(qū)動因素,在干旱前期,針葉樹種吸收淺土層水分,在干旱后期轉(zhuǎn)向深土層;闊葉樹種總是依賴于近期雨水或淺土水。但是對寒溫帶森林針葉和闊葉樹種的生長季水分利用特征變化研究還有待進一步探索。大興安嶺林區(qū)是我國最大的原始林區(qū),也是我國唯一的高緯度寒溫帶林區(qū)[26],研究表明大興安嶺林區(qū)正在經(jīng)歷一個變暖的環(huán)境和日益加劇的水分脅迫[27],植物水分利用越來越受到全球氣候變暖和極端天氣事件的影響[4]。興安落葉松林和白樺林作為大興安嶺林區(qū)典型的森林類型,面積占整個大興安嶺地區(qū)森林面積的80%以上[28],對該區(qū)域的碳水平衡起到重要的作用。因此了解該地區(qū)興安落葉松和白樺的水分利用特征,對預(yù)測未來氣候變化下興安落葉松林和白樺林對環(huán)境變化的適應(yīng)性具有重要意義。因此本研究以大興安嶺地區(qū)興安落葉松和白樺為研究對象,利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究兩樹種生長季水分來源及利用率,并結(jié)合熱擴散技術(shù)(TDP)分析兩者的耗水情況,旨在(1)揭示生長季興安落葉松和白樺水分利用特征及其差異;(2)分析興安落葉松和白樺水分利用特征差異的原因。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于大興安嶺北部漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站(122°06′-122°27′E, 53°17′-53°30′N)(圖1)。研究區(qū)屬連續(xù)多年凍土區(qū),寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候[29]。年平均氣溫-3.7℃,最低氣溫-52.3℃,最高氣溫35.2℃。年均降雨量為460mm,降雨多集中在6-8月份,占全年降雨的70%-80%。無霜期每年約有100-120d,年均潛在蒸散量約為700mm[30]。該地區(qū)典型植被是以興安落葉松(Larixgmelinii)為主的明亮針葉林,此外還分布有大面積的白樺(Betulaplatyphylla)次生林和少量的樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林及山楊(Populusdavidiana)林等。該地區(qū)土壤類型以棕色針葉林土為主,土層淺薄,厚度約為40cm[31-33]。

圖1 研究區(qū)位置圖和采樣點林地景觀圖Fig.1 Location of the study area and scape of sampling site

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

根據(jù)前期調(diào)查,選擇具有代表性的興安落葉松純林(L)和白樺純林(B),每種林型設(shè)置調(diào)查樣地3塊,每塊樣地面積20m×30m。并對林分特征進行調(diào)查,包括樹高、胸徑、林齡、林分密度、坡度、林下組成(表1),同時測定土壤基本物理性質(zhì)(表2)等。根據(jù)調(diào)查結(jié)果在每個樣地內(nèi)選擇3株標準木作為樣樹。對樣樹木質(zhì)部及其附近的土壤樣品進行采集,樣品取樣時間為2019年5-9月,采樣頻率為每月一次,且保證每次采樣前3天無降雨。具體采樣步驟如下:

表1 興安落葉松林和白樺林樣地基本情況表Table 1 Basic situation plot of larch forest and birch forest

表2 興安落葉松林和白樺林土壤基本物理性質(zhì)Table 2 Basic soil physical properties plot of larch forest and birch forest

植物樣本:在采樣日早8:00-9:00之間采集樣地內(nèi)標準木的已栓化、成熟的枝條(直徑約1-3 cm),每株采集3個樣品重復(fù)。將采集的枝條去掉外皮和韌皮部后放入干凈的聚乙烯瓶(50mL)中,用Parafilm封口膜密封,并迅速放入便攜式冰箱中,防止同位素分餾蒸發(fā),隨后進一步冷凍(-20℃)至水分抽提。

土壤樣品:同一時間,在已選定的標準木附近,使用手動螺旋鉆挖掘土壤剖面,分別從0-5cm、5-10cm、10-20cm、20-30cm和30-40cm的5個深度采集土壤樣品,每個深度重復(fù)3次。將樣品中礫石等雜物去除,然后放入干凈的聚乙烯瓶 (50mL)中,用Parafilm封口膜密封,迅速放入便攜式冰箱中,防止同位素分餾蒸發(fā),隨后進一步冷凍(-20℃)至同位素分析。由于實測采樣地點淺層地下水深度大于20m,遠遠超過最大生根深度,因此,本研究不考慮淺層地下水為潛在水源。

降雨樣品在漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)的標準氣象場采集。使用三個自制的PVC桶收集降雨樣品,在每個桶的頂部放置一個裝有乒乓球的漏斗,以防止同位素分餾蒸發(fā)。收集的樣品迅速轉(zhuǎn)移到清潔聚乙烯瓶 (50mL)中,用Parafilm封口膜密封并記錄降雨日期,帶回實驗室冷凍(-20℃)至同位素分析。2019年5月至9月共采集52個降雨樣品,每個樣品采集3次重復(fù)。

1.3 根系樣品采集與測定

根系調(diào)查采用鉆取土芯法,在所選取的樣樹旁沿S形等距離選取8個樣點,取樣點避開喬木及灌木的基部,用內(nèi)徑10cm的根鉆在各樣點鉆取土芯,按照5cm、10cm、20cm、30cm和40cm深度取樣。土壤樣品中的根系挑出,沖洗干凈,使用游標卡尺測量根系直徑,按照細根(<2mm)、中根(2-5mm)、粗根(>5mm)對根系進行分類并稱重,隨后于65 ℃烘箱烘干至恒重測定干重。根系生物量沿土壤剖面的垂直分布占比(表3)。

表3 興安落葉松和白樺根系生物量沿土壤剖面的垂直分布占比Table 3 Vertical distribution of the root biomass of Larix gmelinii and Betula platyphylla along the soil profiles

1.4 氣象數(shù)據(jù)和土壤含水率的測定

氣象數(shù)據(jù)來源于漠河生態(tài)站標準氣象場。1.5m處的空氣溫度利用被動式HMP155屏蔽探針(Vaisala, Finland)觀測。降雨量使用TE525非加熱倒斗式雨量筒(Campbell Science, Logan, United States)觀測。興安落葉松和白樺樣地內(nèi)土壤含水率(soil water content, SWC)利用5個CS650綜合土壤探針(Campbell Science, Logan, United States)在5cm、10cm、20cm、30cm和40cm深度進行觀測。數(shù)據(jù)記錄間隔30min,儲存于CR3000數(shù)據(jù)采集器(Campbell Science, Logan, United States)。

1.5 水分提取與同位素測定

首先將采集的土壤和木質(zhì)部樣品恢復(fù)至室溫,然后利用LI-2000真空低溫蒸餾提取系統(tǒng)對樣品進行水分抽提[34],隨后使用液態(tài)水同位素分析儀(LGR-DLT-100,USA)測定其δD和δ18O。δD和δ18O值是以相對于VSMOW的千分率(‰)計算得出,精度分別為0.30‰和0.10‰,計算公式為:

δX=(Rsa-Rst)/Rst×1000%

(1)

式中,δX為δD或δ18O;Rsa和Rst分別樣品和VSMOW中的D或18O濃度。

1.6 植物利用潛在水源比例計算

根據(jù)同位素質(zhì)量守恒原理,植物可利用潛在水源比例的計算利用[35]提出的多元混合線性模型實現(xiàn)。該模型已被廣泛用于基于穩(wěn)定同位素計算每個水源的吸水比例。源增量定義為1%,質(zhì)量平衡公差定義為0.1‰。通過計算平均值,將具有相似同位素值的相鄰?fù)翆右话憔奂蓡我凰?便于后續(xù)對潛在水源進行分析和比較[36]。

在計算植物對多個水源的水分利用比例時,不同土壤深度和各潛在水源的相對貢獻率用以下方程表示:

δDP=∑fiδDi
δ18OP=∑fiδ18O
∑fi=1

(2)

式中,δDP或δ18OP分別代表植物木質(zhì)部水的氫、氧同位素值; δDi或δ18Oi分別代表不同潛在水源i中的氫、氧同位素值;fi代表不同潛在水源i對植物的貢獻率。根據(jù)各土層同位素值將整個土壤剖面(0-40cm)分為三個潛在水源上土層(0-5cm和5-10cm)、中間土層(10-20cm)、下土層(20-30cm,30-40cm)。依據(jù)如下:(1)上層(0-5cm和5-10cm)處的土壤水分中,SWC和同位素值的不穩(wěn)定性最大,隨月份和土壤深度變化顯著。(2)中層(10-20cm)土壤水分中,比上土層SWC和同位素值變化較穩(wěn)定。(3)下層(20-30cm,30-40cm)處土壤水分中,SWC和同位素值相對均勻,無明顯月變化。

1.7 樹干液流的測定

將興安落葉松和白樺樣地內(nèi)選擇的標準木作為測定樣樹(詳見表1)?；跓釘U散原理,使用TDP探針測量液流速率[37]。TDP探針安裝在樹干北部1.3m高度處,并外裹鋁箔避免太陽輻射的影響。采用CR1000-XT(Campbell Scientific, UT, USA)采集器記錄數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)采集頻率為5min。液流通量的計算公式為[37-38]:

(3)

(4)

式中,W為樹干液流通量(kg/d),As為邊材面積(cm2),利用顏色變化法[39]與心材進行區(qū)分,確定每棵樹的邊材厚度,計算出邊材面積;t為對應(yīng)液流密度的時間,Js表示為樹干液流密度(cm3cm-2h-1),ΔVmax代表液流為0時的探針最大電壓(mV),ΔV指測定時刻輸出的瞬時電壓(mV)。

1.8 統(tǒng)計分析

使用SPSS 21.0(Armonk,NY,USA)軟件進行統(tǒng)計學(xué)分析。雙因素方差分析比較土壤層深度和月份對土壤含水率、木質(zhì)部和土壤水分中δD和δ18O值影響。單因素方差分析檢驗興安落葉松和白樺的液流通量,以及各土壤深度(0-5cm、5-10cm、10-20cm、20-30cm、30-40cm)可利用水源比例的差異。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度、降雨量和降雨同位素值變化特征

觀測期內(nèi)降雨量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(圖2)。總降雨量為233.9mm,7月降雨量最高,為104.3mm,占整個觀測期間的44.6%,6月降雨量最低,為26.9mm,占整個觀測期間的11.5%。溫度變化范圍在3.01-22.62℃之間,日平均溫度為14.05℃。觀測期間δD變化范圍為-194.34‰--44.90‰,日加權(quán)值為-99.32‰,δ18O變化范圍為-26.02‰--4.81‰,日加權(quán)值為-12.82‰。7月降雨同位素富集程度最高,δD和δ18O平均值分別為-87.37‰和-11.17‰。9月降雨同位素富集程度最低,δD和δ18O平均值分別為-128.20‰和-17.03‰。

圖2 研究區(qū)氣溫、降雨量和降雨中δD和δ18O的變化特征Fig.2 The variation characteristic of air temperature, precipitation amount, δD and δ18O of precipitation in the study area

2.2 興安落葉松林和白樺林SWC和土壤水同位素變化特征

觀測期內(nèi)兩塊林地SWC呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(圖3)。其中兩塊林地5月平均SWC最高,分別為24.9%(L)和29.1%(B),8月平均SWC最低分別為18.7%(L)和15.2%(B)。差異顯著性檢驗表明,除興安落葉松林7、9月和白樺林8、9月SWC不存在差異外(P>0.05),其他月份間興安落葉松林和白樺林SWC均存在顯著差異(P<0.05)。此外,5-6月白樺林各層SWC顯著高于興安落葉松林各層SWC(P<0.05),7-9月白樺林各層SWC顯著低于興安落葉松林各層SWC(P<0.05),而整個生長季兩林地SWC無顯著差異?？梢姵?月兩塊林地可能是由于積雪融化的原因?qū)е?0cm的SWC極顯著高于下層外,其余各月隨土層深度增加SWC相對穩(wěn)定。

圖3 興安落葉松林和白樺林土壤含水率變化特征Fig.3 Characteristics of soil water content changes in larch forest and birch forest

興安落葉松林和白樺林土壤水分δD值變化范圍在-118.61--137.44和-110.66--132.54之間,δ18O值變化范圍在-14.69--18.42和-13.20--17.13之間(圖4)。興安落葉松林土壤水分同位素值表現(xiàn)為7月最高,9月最低。白樺林土壤水分同位素值表現(xiàn)為5月最高,7月最低。5-9月兩林地土壤水分的δD和δ18O值均表現(xiàn)出隨土壤深度的增加而下降的趨勢。差異顯著性檢驗表明,兩林地5-9月5cm和10cm的δD和δ18O值顯著高于30cm和40cm土層(P<0.05),而20cm的δD和δ18O值存在一定波動性。因此,本研究將0-10 cm土層劃分為上層,將20cm土層劃分為中層,將20-40cm土層劃分為下層。此外,除7月白樺林土壤水分的δD和δ18O值與興安落葉松林差異不顯著(P>0.05),其他月份白樺林各層土壤水分δD和δ18O值均顯著高于興安落葉松林(P<0.05)。

圖4 興安落葉松林和白樺林土壤水δD和δ18O變化特征Fig.4 Characteristics of soil water δD and δ18O changes in white larch forest and birch forest

2.3 降雨、土壤水、木質(zhì)部水中氫氧同位素分布特征

5-9月研究區(qū)大氣降雨線(LMWL):δD=6.70δ18O-14.09(R2=0.95,n=52),相對于全球大氣水線(GMWL:δD=8.17δ18O+10.56)[40],研究區(qū)大氣降雨線斜率和截距均較低(圖5)。興安落葉松土壤水線(LSWC):δD=4.70δ18O-49.76(R2=0.82,n=75)和白樺土壤水線(BSWC):δD=5.35δ18O-37.61(R2=0.79,n=75)的斜率和截距均低于LMWL,同時BSWC斜率高于LSWC。此外白樺和興安落葉松莖干水的δD和δ18O值均在各自土壤水線周圍分布,說明興安落葉松和白樺利用了各自不同深度的土壤水分。

圖5 研究區(qū)大氣降雨、土壤水和木質(zhì)部水的δD和δ18O分布特征Fig.5 δD and δ18O distribution characteristics of atmospheric rainfall, soil water, and xylem water in the study area全球大氣水線:(GMWL, global meteoric water line),研究區(qū)大氣水線:(LMWL,local meteoric water line),白樺土壤水線:(Birch soil water line),興安落葉松土壤水線:(Larch soil water line)

2.4 興安落葉松和白樺液流通量變化特征

5-9月興安落葉松和白樺液流通量均表現(xiàn)為6月最高分別為5.82kg/d、25.76kg/d,9月最低分別為1.80kg/d、4.18kg/d(圖6)。在整個觀測期內(nèi),白樺的液流通量均大于興安落葉松,平均是興安落葉松的3.77倍。差異性檢驗表明,興安落葉松6-8月液流通量差異不顯著(P>0.05),但與5月和9月差異顯著(P<0.05)。白樺日均液流通量除6、7月差異不顯除外(P>0.05),其他月份均差異顯著(P<0.05)。興安落葉松和白樺液流通量在各月份間存在極顯著差異(P<0.01)。上述結(jié)果說明生長季各月份闊葉白樺比針葉興安落葉松蒸騰強烈。

圖6 興安落葉松和白樺日均液流通量變化Fig.6 Changes in the daily average liquid circulation of Larix gmelinii and Betula platyphylla不同大寫字母表示同一樹種不同月份的0.01水平存在顯著差異,不同小寫字母表示不同樹種同一月份的0.05水平存在顯著差異

2.5 興安落葉松和白樺對水源的利用特征

興安落葉松5月和9月對上層土壤水的利用率分別是64.7%和61.3%,日平均利用量分別是2.00kg和1.10kg(表4)。白樺5月和9月對上層土壤水的利用率分別是 61.5%和66.0%,日平均利用量分別是6.74kg和2.75kg。興安落葉松和白樺在6-8月主要利用下層的土壤水分,而對上中層土壤水分利用相對較少。其中興安落葉松在6-8月對下層土壤水的利用率分別是44.5%、48.1%和70.3%,日平均利用量分別是2.58kg、2.76kg和3.89kg。白樺6-8月對下層土壤水的利用率分別是49.3%、63.6%和74.7%,日平均利用量分別是12.69kg、14.77kg和14.19kg。差異性檢驗表明,白樺在不同月份對各層土壤水的利用量顯著高于興安落葉松(P<0.05)。上述結(jié)果說明興安落葉松和白樺在不同月份對各層水源有著相似的水分來源,但利用率和利用量存在顯著差異。

表4 不同月份興安落葉松和白樺對各水源的利用特征Table 4 Utilization characteristics of various water sources by Larix gmelinii and Betula platyphylla in different months

3 討論

3.1 降雨同位素組成變化特征

森林生態(tài)系統(tǒng)水分輸入主要來源于降雨[41],降雨中同位素組成變化會對其他水體(土壤水、木質(zhì)部水等)同位素組成產(chǎn)生直接影響[42]。在本研究中,LMWL(δD=6.70δ18O-14.09)的斜率和截距小于GMWL(δD=8.17δ18O+10.56),說明水汽在運輸和降雨的過程中,受到蒸發(fā)的影響,存在不同程度的分餾。研究表明降雨同位素組成變化主要受溫度和降雨量的共同影響[43],在本研究中降雨中δD值與溫度呈正相關(guān)(δD=2.94T-137.68,R2=0.28,T為溫度),與降雨量呈負相關(guān)(δD=-0.19P-96.81,R2=0.04,P為降雨量),這與前人的研究相似[44]。一般來說,水汽在運輸過程中會受到蒸發(fā)及運輸距離的影響,降雨中δD和δ18O值在溫度較高的月份富集,相比之下,受降雨量和當?shù)厮吹挠绊?降雨量高的月份δD和δ18O值富集程度更大[45]。但在本研究中5月和9月降雨量相對較高,而降雨中δD和δ18O卻低于6-8月份。這說明研究區(qū)降雨同位素組成存在明顯的溫度效應(yīng)。Liu等[46]在北京降雨同位素季節(jié)組成中也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果。

3.2 SWC和土壤水中穩(wěn)定同位素組成變化特征

土壤水分季節(jié)變化主要受降水補給的影響[47],同時與土壤初始含水率和土壤蒸發(fā)強度密切相關(guān)[10]。在本研究中,5月生長季初期兩塊林地SWC最高是因為積雪融化,同時植物開始萌芽所需水分較少的原因。6-8月植物進入生長季旺盛時期,隨著溫度升高土壤蒸發(fā)強度增大同時蒸騰作用所需水分增加,導(dǎo)致SWC開始下降。此外,8月SWC降至整個生長季的最低值,這可能是8月降雨補給較少,同時土壤蒸發(fā)最為強烈導(dǎo)致的。9月植物進入生長季末期,但仍有降水補充,同時溫度較低,土壤蒸發(fā)強度和蒸騰作用減弱,致使SWC開始升高,最終導(dǎo)致生長季兩塊林地SWC呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢變化。土壤水分的垂直分布變化受到降雨入滲和植物根系分布等因素的影響而存在時空異質(zhì)性[48]。本研究發(fā)現(xiàn),生長季兩塊林地土壤SWC隨土層深度增加而逐漸增大,這是由于根系垂直分布生物量占比較高的土層SWC也相對較低[49],這與兩塊林地根系垂直分布規(guī)律一致(表4)。同時兩塊林地上層SWC對降雨的響應(yīng)比中下層土壤更敏感,這是因為在降雨入滲過程中,上層土壤在下滲過程中的儲水量較大,入滲至中下層的水量相對較小,且上層土壤與大氣相通,受蒸發(fā)的影響也較下層更劇烈[50]。生長季兩林地之間各層SWC存在差異,是由于生長季不同時期兩林型郁閉度和土壤特性的差異(表2)造成降雨補給和入滲程度不同導(dǎo)致的。

土壤水分中的同位素組成主要受降雨中同位素組成和土壤蒸發(fā)的影響而產(chǎn)生不同程度的分餾[51]。本研究中兩個林地上層土壤水同位素分餾程度大于中下層,而中下層土壤水同位素相對穩(wěn)定,兩林地土壤水中的δD和δ18O值均隨土壤深度的增加而逐漸減小,這與Chen等[52]在黃土高原的研究結(jié)果相似。這是由于上層土壤存在較強的蒸發(fā)效應(yīng)[53],導(dǎo)致上層土壤同位素分餾效應(yīng)明顯,而隨著土壤深度的增加蒸發(fā)量和蒸發(fā)強度會逐漸減弱,分餾效應(yīng)也相對減小,所以與上層相比,中層和下層土壤水同位素組成分餾程度較小且呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。興安落葉松林9月土壤水分的同位素組成顯著低于其他月份,而白樺林7月顯著低于其他月份。這可能由于不同月份降雨中同位素組成及兩林地土壤蒸發(fā)強度不同[51],導(dǎo)致土壤水分同位素組成在不同月份分餾程度不同。同時研究發(fā)現(xiàn),除7月白樺林土壤水分的δD和δ18O值與興安落葉松林差異不顯著,其他月份白樺林δD和δ18O值均顯著高于興安落葉松林。這說明除7月降雨量高限制了兩林地的蒸發(fā)外,其他月份興安落葉松林土壤水同位素的分餾程度要高于白樺林,白樺林土壤水線斜率高于興安落葉松林土壤水線也可以證明這一差異(圖5)。此外,由于兩林地土壤特性及枯落物厚度的差異(表1、表2),導(dǎo)致興安落葉松林蒸發(fā)強度和蒸發(fā)量大于白樺林,造成興安落葉松林土壤水同位素組成的分餾程度高于白樺林。該結(jié)果與劉自強等[54]和Loik等[55]的研究結(jié)論相一致。

3.3 興安落葉松和白樺水分利用變化特征

研究表明植物的水分利用區(qū)域的變化主要受控于根系垂直分布、根系生物量和SWC的影響[56]。因為根系是植物吸收水分的主要方式之一,根系垂直分布和根系生物量會直接影響植物吸收水分的深度和利用量[57]。本研究中,興安落葉松和白樺具有相似的根系分布特征,均是淺根型樹種且根系生物量隨土層深度增加而呈下降趨勢,細根(≤2mm)主要分布在上層和中層土壤中(表3),導(dǎo)致了生長季興安落葉松和白樺表現(xiàn)出相似的水分來源。相似的結(jié)果在其他地區(qū)也得到了驗證[58]。在生長季,植物很少從單一土壤深度吸收水分,它們通常會根據(jù)SWC和環(huán)境條件的變化而改變吸水來源[59]。由于研究區(qū)5月處于生長季初期,融雪和降雨輸入的原因?qū)е律蠈油寥繱WC顯著高于中下層,兩樹種通過含有大量根毛的細根從上層土壤獲取主要水分。6-8月處于生長季旺盛時期,兩樹種蒸騰耗水增加,同時由于蒸發(fā)的原因?qū)е律蠈覵WC較低,為了維持正常生理活動,兩樹種通過根系從中下層土壤獲取主要水分。而9月處于生長季末期,雖然上層土壤水分含量較低,但是已經(jīng)足夠維持兩樹種正常生理活動。兩樹種由于環(huán)境條件的變化而從不同土層吸水,表明兩樹種均具有“可塑性二型根系[7]”。然而,由于兩樹種生理特征和各層SWC的差異,導(dǎo)致兩樹種不同深度土壤水分利用率存在一定差異,這種差異主要表現(xiàn)在6-8月白樺對下層土壤水的利用率顯著大于興安落葉松。這與Langs等[60]的研究結(jié)果相似。其次,本研究發(fā)現(xiàn)2個樹種6-8月液流通量要顯著高于5月和9月,因為相對于5月生長季初期和9月生長季末期來說,6-8月葉面積指數(shù)和葉量增加需水量增大,在降雨量增大的情況下,土壤水勢升高,土壤對水的吸持能力減弱,根系吸收水分的阻力變小,土壤-植物-大氣的水勢梯度增加,提升了液流速率[61],液流通量也隨之增大。導(dǎo)致5月和9月對上層水分的利用率和利用量比6-8月高。而在各月份闊葉白樺的液流通量大于針葉興安落葉松,對各層土壤水的利用量,白樺也顯著高于興安落葉松。這可能是兩樹種不同的生理特征導(dǎo)致了不同的用水模式,其原因可能是闊葉白樺對土壤水分吸收速率較快[62-63],對各層土壤水消耗量大,使土壤環(huán)境中的有效水分被快速消耗,而針葉興安落葉松水分消耗速率較慢,吸水能力較弱,對各層土壤水消耗量小。

綜上,雖然白樺和興安落葉松在不同月份表現(xiàn)出相似水分來源,但對各土層水分利用率和利用量存在顯著差異。由于大興安嶺北部森林生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化下水分脅迫趨勢的增加[27],導(dǎo)致植物因土壤水分的變化而調(diào)整其潛在水源和生長條件。在未來氣候變暖[3]的情況下,土壤水分的損耗可能會增加,可能會導(dǎo)致植物逐漸退化[2],這種潛在威脅可能對白樺尤其嚴重。因此,從水分利用特征的角度來說,大興安嶺北部地區(qū)興安落葉松要比白樺具有更大的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。

4 結(jié)論

在大興安嶺北部,降雨及其穩(wěn)定同位素組成具有明顯的季節(jié)變化。兩樹種的生理特征、土壤性質(zhì)及土壤水分均存在差異,在多因素的共同作用下,生長季興安落葉松和白樺對土壤水分的利用層次存在明顯的季節(jié)差異。在5月和9月興安落葉松和白樺主要利用上層(0-10cm)土壤水分,而在6-8月轉(zhuǎn)為兩樹種主要利用下層(20-40cm)土壤水分。生長季兩樹種對各層土壤水的利用率和利用量存在顯著差異,致使生長季白樺和興安落葉松表現(xiàn)出不同的水分利用特征。因此,在未來潛在的低降雨期內(nèi),興安落葉松會比白樺表現(xiàn)出更高的穩(wěn)定性和可持續(xù)性,而白樺可能更容易受到水分脅迫的影響。