韓茹 游樂 江鳴濤 汪得凱 陳妮 翟俊文 吳沙沙

關(guān)鍵詞：臺灣獨蒜蘭；假鱗莖；羧基熒光素；源庫轉(zhuǎn)換

同化物的運輸和分配是影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素[1]。1928年，MASON等[2]提出了影響作物產(chǎn)量的源庫理論。經(jīng)典的源庫理論認(rèn)為：源（source）是指產(chǎn)生或輸出同化物的器官或組織；庫（sink）是指利用或貯藏同化物的器官和組織[3]。同時根據(jù)碳水化合物輸入作物生長中心器官的特點，一般將生長中心器官定義為庫；為生長中心器官提供營養(yǎng)物質(zhì)的器官定義為源[4]。植物體源庫關(guān)系與植株的生長發(fā)育息息相關(guān)[5]。源與庫之間功能上的相互作用及其能力大小，直接影響到作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。

假鱗莖指蘭科植物變態(tài)的莖，通常肉質(zhì)，呈卵球形至橢圓形。作為蘭科植物區(qū)別于其他科植物最典型的結(jié)構(gòu)特征，假鱗莖是水分、碳水化合物和礦物質(zhì)的重要貯存器官，因此它們在營養(yǎng)物質(zhì)供給、調(diào)節(jié)蘭花的光合作用、花發(fā)育及果實成熟等營養(yǎng)和生殖生長階段有著十分關(guān)鍵的作用[6]。當(dāng)蘭科植物遭受水環(huán)境脅迫時，假鱗莖往往會發(fā)揮其作為“儲水庫”的作用，從而使蘭科植物免受干旱的脅迫影響。當(dāng)然，不同年齡階段的假鱗莖在干旱脅迫下的形態(tài)和生理特性也會表現(xiàn)出很大的差異[7]。可見，在蘭科植物的整個生長發(fā)育過程中，假鱗莖始終扮演著不可替代的作用。

與此同時，在蘭科某些植物當(dāng)中，對同化物的運輸與卸載路徑也已經(jīng)有了部分相關(guān)研究。如：通過研究一卡特蘭雜交品種（Laeliocattleya‘Tirlemont×Cattleya‘Whitepearl）的光合器官和生殖器官之間的碳平衡，確定出花發(fā)育和形成直到花瓣褪色過程中同化物主要來自假鱗莖和老葉中的碳源[8]；通過探究單莖蘭雜交種（ArandaTaySweeEng）同化物運輸和卸載途徑發(fā)現(xiàn)，花序和營養(yǎng)枝的頂端會同時競爭來自完全展開葉片的同化物，且完全展開的葉片是此時植株最主要的源器官[9]。然而，目前對于假鱗莖的存在與源庫轉(zhuǎn)換之間的相關(guān)性還鮮見報道。而在園藝生產(chǎn)實踐中，了解清楚假鱗莖的結(jié)構(gòu)、功能與源庫轉(zhuǎn)換之間的關(guān)系對改善蘭科植物的栽培和培育工作具有重要的指導(dǎo)作用。

獨蒜蘭屬（Pleione）為蘭科（Orchidaceae）重要觀賞植物，全屬約有24種9個天然雜交種，中國有19種4個天然雜交種，主要分布在中國的云南、四川、西藏、福建、臺灣等地以及緬甸、泰國、老撾[10-11]。該屬植物最典型的特征就是假鱗莖每年更新，且假鱗莖結(jié)構(gòu)簡單。臺灣獨蒜蘭（P.formosana）為獨蒜蘭屬最易栽培且已在中國臺灣地區(qū)實現(xiàn)規(guī)?；斯ぴ耘嗟奈锓N，具有先花后葉的特征，通常1株僅有1個假鱗莖、1個花芽和1個葉芽，隨著植株的不斷生長和發(fā)育，2個芽的基部膨大形成新的假鱗莖作為翌年的生長中心[12]。根據(jù)臺灣獨蒜蘭在生長過程中外部形態(tài)變化特征可劃分為休眠期、盛花期、旺盛生長期和半枯期。在休眠期，植株停止生長，葉片枯萎凋落，地下假鱗莖連同其基部的芽處于休眠狀態(tài)；盛花期集中在3月中下旬到4月中旬，由于其具有先花后葉的特性，花期時葉子未開始生長或處于幼嫩狀態(tài)；葉片在花凋謝后快速生長，處于旺盛生長期，此時授粉成功的子房膨大發(fā)育形成果莢，葉片基部開始膨大形成新的假鱗莖作為翌年的生長材料。在葉片半枯期，果莢已經(jīng)成熟，此時新球已變得飽滿充實、同時母球頂端的頂芽球也逐漸膨大，植株完成了有性和無性繁殖，為第二年的生長做好了準(zhǔn)備[13-15]。在其生長更新過程中植株各個部位承擔(dān)著源和庫的功能，且呈現(xiàn)出動態(tài)變化，尤其是作為世代交替的假鱗莖在其中發(fā)揮的作用及如何更好地利用源庫理論為栽培生產(chǎn)提供科學(xué)合理的措施值得深入研究。

熒光示蹤技術(shù)使用的示蹤劑羧基熒光素（CFDA）是一種無毒害的活細(xì)胞染料，符合標(biāo)記原理的任何植株部位都能被追蹤到，同時操作方便快捷，使用成本較低；最重要的是熒光染料與光合同化物的結(jié)合發(fā)生特定反應(yīng)使得光合同化物的卸載運輸途徑探究精準(zhǔn)化、可視化。通過激光共聚焦顯微鏡的觀察使得實驗結(jié)果更加明顯，清晰可靠，具有廣泛的應(yīng)用價值。

因此，本研究以臺灣獨蒜蘭為研究對象，分別在休眠期、盛花期、旺盛生長期和半枯期4個時期，利用CFDA熒光示蹤技術(shù)和激光共聚焦顯微鏡觀察，明確植株不同部位間的源庫轉(zhuǎn)換關(guān)系及同化物的運輸方向，確定出臺灣獨蒜蘭在生長發(fā)育過程中源庫關(guān)系轉(zhuǎn)換以及不同器官或組織在不同時期擔(dān)任的源、庫功能。

1材料與方法

1.1材料

本研究以臺灣獨蒜蘭假鱗莖為材料，選用課題組于2015年9月無菌播種組培苗栽培3年的直徑為（3.0±0.5）cm成熟假鱗莖。根據(jù)臺灣獨蒜蘭生長狀況，分別于休眠期（2020年2月20日，圖1A）、盛花期（2020年4月11日，圖1B）、旺盛生長期（2020年6月15日，圖1C）、半枯期（2020年11月14日，圖1D）4個時期進(jìn)行試驗。

在這4個時期分別從不同的部位導(dǎo)入CFDA熒光染料（表1），各個時期每個引入部位均在3株不同植株上進(jìn)行3個生物學(xué)重復(fù)。引入及檢測部位選擇依據(jù)：參照臺灣獨蒜蘭生長發(fā)育過程中的物候特征，選擇有代表性或僅有的植株部位進(jìn)行熒光導(dǎo)入和檢測。導(dǎo)入部位的選擇不表示該部位就是源器官，只是為了進(jìn)一步驗證試驗前期提出的假設(shè)是否成立。

1.2方法

1.2.1CFDA標(biāo)記方法為了研究臺灣獨蒜蘭在不同生長發(fā)育過程中的源庫轉(zhuǎn)換變化，本研究利用CFDA示蹤技術(shù)，對同化物的運輸方向和路徑進(jìn)行研究，從而確定植株不同部位所擔(dān)負(fù)的源或庫的功能。從母球、新球、唇瓣基部或葉背中部的韌皮部將CFDA引入到植物體內(nèi)。用雙面刀在假鱗莖的中部橫切出1條0.3mm寬的楔形切口，深度以貫穿維管束為準(zhǔn)。當(dāng)從葉片或者唇瓣基部引入時，則用耐水細(xì)砂紙（360#）將葉背或側(cè)瓣外側(cè)輕輕摩擦，以磨破維管束為準(zhǔn)[16]。后將浸泡有120μL濃度為1mg/mLCFDA丙酮飽和溶液的一小塊醫(yī)用脫脂棉塞入假鱗莖的切口，或者平鋪在葉背或側(cè)瓣外側(cè)的維管束橫斷面處，讓溶液隨著篩管運輸，并迅速用錫箔紙包裹假鱗莖或葉片，避免光照以防止熒光物質(zhì)淬滅和丙酮溶液揮發(fā)（圖2）。

1.2.2組織切片及顯微觀察引入CFDA溶液的植株經(jīng)過代謝72h后，用自來水洗凈并擦干，采取徒手切片法，用雙面剃須刀片切取假鱗莖、鱗莖盤、葉柄等部位，切片后立即置于滴有80%甘油液滴的載玻片上以防止染料卸出丟失，蓋上蓋玻片進(jìn)行觀察[17]。在激發(fā)光488nm下使用FluoViewFV1200激光共聚焦掃描電子顯微鏡（Olympus，日本）和OlympusSIMscanner掃描器觀察并拍照，用AdobePhotoshopCC（CreativeCloud）軟件進(jìn)行圖片處理[18]。

2結(jié)果與分析

2.1休眠期同化物運輸方向

休眠期自假鱗莖中上部引入CFDA，在假鱗莖側(cè)邊中下部（圖3A、圖3B）、通往鱗莖盤的篩管（圖3C、圖3D）、鱗莖盤底部（圖3E、圖3F）均檢測到了連續(xù)的CF綠色熒光，其中在鱗莖盤底部檢測到的熒光最強(qiáng)。說明此時同化物通過篩管向鱗莖盤底部運輸，在此過程中無卸出。在假鱗莖與芽相接處（圖3G、圖3H）、芽內(nèi)（圖3I、圖3J）2個部位均檢測到了大量的CF綠色熒光，且明顯強(qiáng)于在假鱗莖中檢測到的熒光。說明假鱗莖中的同化物通過鱗莖盤后再運輸?shù)窖?。此時假鱗莖作為唯一的源，為芽的后續(xù)生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)，此時芽為整個植株最主要的庫。

2.2盛花期同化物的運輸方向

2.2.1從假鱗莖導(dǎo)入CFDA盛花期自假鱗莖導(dǎo)入CFDA，在假鱗莖中部（圖4A、圖4B）和底部（圖4C、圖4D）均檢測到了少量的熒光信號，且底部的熒光要比中部更強(qiáng)。在新芽（圖4E、圖4F）和葉（圖4G、圖4H）中僅檢測到非常弱的綠色熒光，說明葉和新芽并不是主要的庫。而在花器官中，花梗（圖4I、圖4J）、柱頭（圖4K、圖4L）、子房（圖4M、圖4N）這些部位均檢測到大量的CF熒光。這些現(xiàn)象充分表明，在盛花期，假鱗莖作為源，花器官作為主要的庫，同化物由假鱗莖通過鱗莖盤后最終會向花器官運輸。與此同時，新芽、葉與花器官之間也存在著一定的競爭關(guān)系。

2.2.2從花瓣導(dǎo)入CFDA自花瓣導(dǎo)入CFDA，在柱頭子房連接處檢測到了大量的綠色熒光（圖5A、圖5B），說明此時來自假鱗莖的同化物主要向花器官運輸。而在假鱗莖頂部（圖5C、圖5D）、中部（圖5E、圖5F）、底部（圖5G、圖5H）幾乎檢測不到綠色熒光，表明同化物并未出現(xiàn)向假鱗莖運輸?shù)默F(xiàn)象。因此，在盛花期同化物主要由假鱗莖向花器官運輸，以滿足花器官的生長發(fā)育及果實形成所需，且同化物為單方向運輸。

2.3旺盛生長期同化物的運輸方向

2.3.1從母球?qū)隒FDA在旺盛生長期由母球?qū)隒FDA，僅在母球底部和頂芽檢測到極弱的熒光，其他部位未發(fā)現(xiàn)熒光信號。由于熒光極弱，故未用圖片呈現(xiàn)。

2.3.2從新球?qū)隒FDA旺盛生長期由新球?qū)隒FDA，在新球底部（圖6A、圖6B）、上部（圖6C、圖6D）、頂芽（圖6E、圖6F）以及母球上部（圖6G、圖6H）均檢測到較弱的綠色熒光，這種現(xiàn)象表明此時新球并不是主要的庫，同化物從新球運輸?shù)侥盖蛞膊皇侵饕倪\輸方向。而在母球與葉片連接處（圖6I、圖6J）檢測到大量的CF熒光，并且該處是所有部位中檢測到熒光量最多的，說明母球的頂芽與葉片連接處才是這一階段主要的庫。這與臺灣獨蒜蘭的繁殖方式密切相關(guān)。在旺盛生長期，隨著母球的營養(yǎng)消耗，母球頂部會形成新的2～3個小的假鱗莖（稱為頂芽球），以進(jìn)行無性繁殖。

2.3.3從開花新球葉片導(dǎo)入CFDA在旺盛生長期由花梗基部膨大形成的開花新球?qū)?yīng)的葉片導(dǎo)入CFDA，在導(dǎo)入球葉柄連接處（圖7A、圖7B）檢測到明顯的熒光，在新球上部（圖7C、圖7D）、新球新芽連接處（圖7E、圖7F）僅檢測到較弱的熒光，說明此時葉片作為源器官，同化物主要向葉結(jié)構(gòu)部位運輸，僅有少量同化物供應(yīng)新芽生長。在另一個尚未開花的新球葉柄處（圖7G、圖7H）也檢測到了大量的CF熒光，說明同化物也會向另一新球方向運輸，促進(jìn)該球葉片生長。

與此同時，在母球頂部（圖7I、圖7J）、中部（圖7K、圖7L）、底部（圖7M、圖7N）3部分中均檢測到少量的綠色熒光。這些現(xiàn)象表明，同化物會從導(dǎo)入球經(jīng)過母球向另一個新球運輸，同時有少量同化物向母球中上部運輸，以提供母球頂端形成頂芽球所需的營養(yǎng)物質(zhì)。

2.4半枯期同化物的運輸方向

2.4.1從母球?qū)隒FDA在半枯期自母球?qū)隒FDA后，發(fā)現(xiàn)在母球的上部（圖8A、圖8B）和下部（圖8C、圖8D）僅存在微量綠色熒光，說明此時大部分同化物向其他部位進(jìn)行運輸，僅留有很小一部分的同化物維持母球的生活。對其中一個新球各部位進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn)，其中上部（圖8E、F）、葉柄（圖8G、圖8H）、新芽（圖8K、圖8L）以及新芽連接處（圖8I、圖8J）等部位都有大量綠色熒光存在。同時，發(fā)現(xiàn)另一個新球上部（圖8M、圖8N）熒光覆蓋范圍更大。說明此時2個新球均作為庫儲存同化物，但出現(xiàn)了同化物不均等分配的現(xiàn)象。

2.4.2從新球葉片導(dǎo)入CFDA由新球葉片導(dǎo)入CFDA，在對新球和母球各部位進(jìn)行檢測時發(fā)現(xiàn)，新球上部（圖9A、圖9B）和葉柄（圖9C、圖9D）處發(fā)現(xiàn)較多的綠色熒光，而新球與新芽連接處（圖9E、圖9F）幾乎看不到綠色熒光。這一現(xiàn)象說明同化物會向新球假鱗莖輸送，而沒有向新芽運輸?shù)内厔?，此時新的假鱗莖作為一個庫積累部分同化物；與此同時，在另一個新的假鱗莖中部（圖9G、圖9H）、新球葉柄處（圖9I、圖9J）和新芽連接處（圖9K、圖9L）均發(fā)現(xiàn)了大量的熒光，說明這一新球是半枯期最主要的庫，它具有更強(qiáng)的競爭優(yōu)勢；在母球上部（圖9M、圖9N）也看到了部分綠色熒光，這說明母球頂端的頂芽球會對其他新球的生長產(chǎn)生較大影響。因此，在半枯期，同化物會向2個新球以及母球頂端方向進(jìn)行運輸，新球是主要的庫，且較小的新球是最重要的庫。

3討論

光合同化物的分配和運輸方向在很大程度上可以決定開花質(zhì)量、作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[19]，因此探究同化物在不同時期的運輸方向和目的就成為研究者重要的關(guān)注點。本研究利用CFDA結(jié)合激光掃描共聚焦顯微技術(shù)來研究臺灣獨蒜蘭4個發(fā)育時期同化物具體的運輸情況，通過同化物的運輸方向確定在不同時期不同組織或器官所承擔(dān)的源、庫功能。

3.1獨蒜蘭同化物運輸途徑

目前，對蘭科植物的源庫關(guān)系研究已經(jīng)有了一定進(jìn)展。如利用14CO2定量測定技術(shù)探究在深山紫蘭（Spathoglottisunguiculata）和白葦蘭（Bromheadiafinlaysoniana）中源庫光合同化物的分配模式，通過對二者營養(yǎng)生長期、開花期、結(jié)果期3個不同生長階段同化物的分配情況進(jìn)行觀察和比較，結(jié)果在2種蘭花中同時發(fā)現(xiàn)，生殖期的花序和營養(yǎng)生長期的腋芽中都具有最高的庫活性和同化物含量；與此同時，正在發(fā)育中的花序也要比已經(jīng)成熟的花序具有更高的庫活性。因此得出花器官是深山紫蘭和白葦蘭同化物儲存最主要的庫器官這一結(jié)論[20]。同樣，在文心蘭品種（Oncidium‘Goldiana）中也得出了相同的結(jié)論[21]。

而光合同化物的運輸途徑具體包括3種方式：共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸以及二者交替式運輸[22]。如：梨（Pyrussp.）[23]、蘋果（Maluspumila）[24]、獼猴桃（Actinidiachinensis）[25]等果實的同化物都以質(zhì)外體途徑進(jìn)行運輸；而葡萄（Vacciniumuliginosum）[26]、文冠果（Xanthocerassorbrifolia）[27-28]、棗（Ziziphusjujuba）[29-30]等果實的同化物運輸在不同發(fā)育時期存在著共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑的相互轉(zhuǎn)化。如冬棗、葡萄等在發(fā)育早期為共質(zhì)體運輸，到了中期同化物轉(zhuǎn)變成質(zhì)外體途徑運輸。前期課題組的研究通過對臺灣獨蒜蘭假鱗莖的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)篩管和伴胞之間是通過胞間連絲相聯(lián)系的，證實了在休眠期臺灣獨蒜蘭的假鱗莖主要以共質(zhì)體途徑進(jìn)行物質(zhì)運輸[12]。

3.2獨蒜蘭源庫資源分配與競爭

在休眠期觀察到從母球?qū)氲臒晒庠诮?jīng)過鱗莖盤之后最終會到達(dá)母球與芽的相接處、芽內(nèi)等部位，這充分說明了母球中儲存的營養(yǎng)物質(zhì)主要供給新芽的生長。在此時期的營養(yǎng)分配較單一、明確，無資源競爭現(xiàn)象出現(xiàn)。

在盛花期觀察到從母球?qū)氲臒晒庠谛卵?、葉以及花器官中有較強(qiáng)的信號，其中花器官中的信號最強(qiáng)。這表明了新芽和葉的生長與花器官之間存在著明顯的資源競爭，但更多的資源還是用來供給花器官的發(fā)育以保證開花的數(shù)量和質(zhì)量。在對東方百合（LiliumOrientalhybrid）不同時期的碳同化分配情況進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，含苞期時的同化物主要在花苞部位處積累，以滿足開花所需要的能量，而在花后期，植株的光合產(chǎn)物主要用于供給百合鱗莖的發(fā)育和膨大[31]。

在旺盛生長期觀察到從新球?qū)氲臒晒庠谀盖蚺c葉片連接處有較強(qiáng)的信號，這是因為這一階段母球的頂部會形成2～3個新的假鱗莖（頂芽球），同化物表現(xiàn)出這樣的運輸路徑主要是為了滿足無性繁殖的營養(yǎng)需要；同時從開花新球葉片導(dǎo)入的熒光在母球中也檢測到了信號，說明此時母球作為一個“加油中轉(zhuǎn)站”，會有部分同化物卸出供其自身的生長。在這一時期，母球和新球之間是相互依賴又相互競爭的，依賴體現(xiàn)在母球吸收的物質(zhì)也會運輸給新球，而競爭則體現(xiàn)在二者都會同時去吸收養(yǎng)分，盡管發(fā)現(xiàn)母球的吸收效率遠(yuǎn)低于新球。在其他植物的營養(yǎng)資源競爭與分配研究中，也有出現(xiàn)競爭同化物的現(xiàn)象。對唐菖蒲‘RoseSupreme（Gladiolus‘RoseSupreme）盛花期時的營養(yǎng)分配情況進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，花序與新球會同時競爭來自葉片的同化物[32]。為了保證地下器官的健康生長，生產(chǎn)上常常會選擇在盛花期時去除花序，從而減少對養(yǎng)分的消耗以及與地下器官之間的資源競爭。

在半枯期觀察到從母球?qū)氲臒晒庠谛虑?和新球2中都有較強(qiáng)信號，且在新球2（較小籽球）中信號最為明顯，這說明2個新球之間存在著明顯的資源競爭；同時從新球葉片中導(dǎo)入的熒光在母球的上部也檢測到了信號，這主要是為了滿足母球頂端新長頂芽球的營養(yǎng)需求。

因此，資源競爭主要體現(xiàn)在3方面：（1）新芽、葉與花器官之間；（2）新舊假鱗莖之間；（3）2個新球之間。其中，新舊假鱗莖的資源競爭體現(xiàn)了假鱗莖世代更新的特性。當(dāng)新舊假鱗莖同時存在時，二者均能吸收營養(yǎng)物質(zhì)，但是新球會比母球吸收更多的養(yǎng)分以保證之后其他器官的需要，而完成使命任務(wù)的母球在一段時間之后就會枯萎死亡，此時的新球又會成為下一階段的母球，如此反復(fù)進(jìn)行世代更替，新舊假鱗莖之間交接完任務(wù)后就會選擇繼續(xù)存活還是生命終結(jié)。對球根花卉同化物的研究中也發(fā)現(xiàn)存在類似現(xiàn)象，但略有不同。例如在唐菖蒲的生長發(fā)育過程中，雖然新球與籽球會同時競爭同化物，但是相對而言，新球仍然扮演“源”的角色將營養(yǎng)物質(zhì)運輸給籽球[32]。另外，在對艷花獨蒜蘭（Pleioneaurita）進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，其果實和葉片之間也存在資源競爭的現(xiàn)象，這是因為果實在葉片旺盛生長期就已經(jīng)開始發(fā)育，此時的果實生長需要一定的營養(yǎng)物質(zhì)作為支撐[33]。而本研究因未對臺灣獨蒜蘭的果實進(jìn)行同化物分配研究，故無法比較其異同之處。

3.3假鱗莖的功能與指導(dǎo)人工栽培

蘭科植物中的假鱗莖既可以作為營養(yǎng)器官，又可以作為繁殖器官存在。在儲存養(yǎng)分、水分的同時還能生根發(fā)芽，促進(jìn)植株的縱向生長[34]。作為儲存水分、碳水化合物以及礦物質(zhì)的器官，假鱗莖對蘭花的生長發(fā)育至關(guān)重要。首先，假鱗莖作為一個“水庫”，能夠使蘭花在干旱脅迫的情況下及時補(bǔ)充水分，維持整個植株的水分平衡；其次，假鱗莖中儲存的養(yǎng)分可以供給植株順利完成光合作用、開花和繁殖[35-37]。

在獨蒜蘭屬植物休眠期的假鱗莖超微結(jié)構(gòu)中觀察到了淀粉粒的存在，這說明碳水化合物在休眠期的假鱗莖中主要以淀粉的形式存在，為這一時期的生長發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)[12]。這一結(jié)論在熒光信號的檢測中也得到了證實。與此同時，假鱗莖在獨蒜蘭屬植物的氮素經(jīng)濟(jì)中也有著重要作用。在艷花獨蒜蘭的假鱗莖氮素分配和吸收的定量研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外源氮素營養(yǎng)和母球中儲存的氮同時存在時，果實會優(yōu)先吸收老球中的氮源[33]。

本研究通過對臺灣獨蒜蘭假鱗莖這一特殊結(jié)構(gòu)在不同時期的功能進(jìn)行研究，從而找到在特定生長時期可以采取的栽培管理措施，以保證植株正常的生長和繁殖，從而滿足市場的需求。

在休眠期，假鱗莖作為唯一存在器官，對整個植株的存活有著決定性的作用。這一時期假鱗莖的大小決定著養(yǎng)分儲存量的多少。而養(yǎng)分儲存量的多少決定著后續(xù)開花的數(shù)量和質(zhì)量，養(yǎng)分儲備充足將為后續(xù)植株的生長和存活提供有效保障。因此在栽培生產(chǎn)中應(yīng)給予臺灣獨蒜蘭充足的光照和水分，澆水標(biāo)準(zhǔn)常以土表面濕潤為宜。同時對其進(jìn)行每月一次的松土處理以保證假鱗莖的大小和生長質(zhì)量，使其擁有充足的營養(yǎng)儲備以備后續(xù)的能量供給。

在盛花期雖然已經(jīng)開始有葉片出現(xiàn)，但這時的葉片還不具備制造大量同化物的能力，母球仍然是作為源器官存在，以維持開花這一耗能的過程。在一些鱗莖類的球根花卉中，也有得出類似的結(jié)論。前人的研究發(fā)現(xiàn)，百合鱗莖只有生長到一定的大小范圍才能滿足植株開花的需求[22]。同時，對東方百合進(jìn)行去花苞和未去花苞對比處理時發(fā)現(xiàn)，未去花苞植株的鱗莖淀粉積累進(jìn)程要遠(yuǎn)遠(yuǎn)慢于去花苞植株，這是由于未去花苞植株的鱗莖生長需要消耗大量的淀粉。因此在栽培生產(chǎn)中，適當(dāng)?shù)娜セò幚韺Π俸削[莖的養(yǎng)分積累有極強(qiáng)的促進(jìn)作用[31]。此外，對中國石蒜（LycorischinensisTraub）盛花期進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，鱗莖的外層鱗葉作為“源”持續(xù)不斷地向內(nèi)部鱗葉提供養(yǎng)分，中層鱗葉作為“備用源”，待外層鱗葉營養(yǎng)耗盡時，能夠及時的補(bǔ)給營養(yǎng)以滿足生長發(fā)育中心—內(nèi)層鱗葉的需要[38]。在這一時期的栽培管理中仍然要重點關(guān)注母球的生長狀態(tài)，以保證開花所需的大量能量供給。

在旺盛生長期，葉片已經(jīng)成熟成為植株主要的源，這時產(chǎn)生的同化物主要用于滿足基部新球的膨大和母球頂端頂芽球的膨大，通過比較二者之間對于營養(yǎng)物質(zhì)的需求差異，明確了栽培時葉面施肥的必要性[39-40]。為了保證葉片的生長質(zhì)量，可以選擇在晴朗天氣的早上或下午使用磷酸二氫鉀以1∶1000的比例進(jìn)行葉面噴施，施肥頻率為10～15天1次，以促進(jìn)葉片的光合作用和同化物的積累。同時，由于這一時期的養(yǎng)分消耗量大，為了保證源器官的儲備滿足需求，生產(chǎn)栽培時也可選擇去除頂芽球，以減少同化物競爭，將同化物集中于新球的膨大。

在半枯期，除了2個新球需要大量養(yǎng)分之外，通過新球的熒光導(dǎo)入在母球上部依然能檢測到信號，說明此時的頂芽球生長依舊需要一定的養(yǎng)分供給，但此時母球已經(jīng)不再作為源，新球頂端的葉片承擔(dān)著這項任務(wù)。因此，這一時期的養(yǎng)護(hù)栽培可繼續(xù)使用磷酸二氫鉀進(jìn)行葉面噴施，使葉片積累一定同化物供應(yīng)頂芽球的生長。

4結(jié)論

以上結(jié)果表明，在不同的生長階段源與庫的部位各不相同。在休眠期，同化物從假鱗莖向新芽運輸；在盛花期，同化物主要從假鱗莖向花器官運輸，為植株的有性生殖提供能量；在旺盛生長期，同化物主要用于供給母球頂端頂芽球的生長；而在半枯期同化物主要從葉片向未開過花的側(cè)芽運輸。總體看來，發(fā)育時期不同，同化物的分配中心也不同[41]，運輸方向也會存在著很大差異。

對臺灣獨蒜蘭不同時期源庫轉(zhuǎn)換關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，無論在任何生長時期，同化物的運輸主要是為了促進(jìn)有性繁殖[42-43]。臺灣獨蒜蘭各組織或器官之間的源庫轉(zhuǎn)換關(guān)系，與植株的生長、發(fā)育、繁殖密切相關(guān)[44]。了解清楚臺灣獨蒜蘭在不同生長發(fā)育時期同化物的運輸方向，明確不同器官或組織所承擔(dān)的源、庫功能，將能有效解決今后人為栽培過程中的實際生產(chǎn)應(yīng)用問題[45]，比如在休眠期和盛花期補(bǔ)給充足的光照和水分以保證假鱗莖的生長質(zhì)量；在旺盛生長期和半枯期使用磷酸二氫鉀以葉面噴施的方式促進(jìn)光合同化物的積累，滿足應(yīng)用生產(chǎn)過程中的開花數(shù)量和品質(zhì)，為今后指導(dǎo)獨蒜蘭屬植物的人工栽培提供一定的參考依據(jù)[46]。