王占青,王午志,馬 喆,陳可欣,本紅霞,閔珂欣,喬有明

(1. 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院,青海 西寧 810016; 2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,青海 西寧 810016;3. 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810016)

植物和土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分[1-2]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物-微生物-土壤彼此相互聯(lián)系與作用,三者通過(guò)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)將植物地上部分和土壤微生物等因子統(tǒng)一起來(lái),形成了相互關(guān)聯(lián)的復(fù)合有機(jī)整體[3-5]。土壤微生物作為土壤中物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者,通過(guò)自身代謝活動(dòng)及其他生物與非生物因子的相互作用調(diào)節(jié)土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分循環(huán),而土壤環(huán)境的改變又反過(guò)來(lái)影響植物自身生長(zhǎng)或養(yǎng)分的吸收,對(duì)維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[6-7]。在全球變化和人類活動(dòng)影響下,作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分的草地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重,尤其是青藏高原的三江源地區(qū)生態(tài)環(huán)境比較脆弱,自然條件嚴(yán)酷,承受著自然不合理利用和人為管理不善的雙重外營(yíng)力作用,呈現(xiàn)出不同程度退化態(tài)勢(shì),草地植被遭到破壞,地上植物及地下土壤生物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了變化[8]。退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中土壤和植被是一個(gè)有機(jī)整體,二者相輔相承、互相影響。長(zhǎng)期以來(lái),研究人員較多關(guān)注地上系統(tǒng)或地下系統(tǒng)而未能將二者之間相互作用的關(guān)系結(jié)合起來(lái)進(jìn)行系統(tǒng)地研究。近年來(lái),隨著對(duì)生態(tài)和環(huán)境保護(hù)認(rèn)識(shí)日益深入,學(xué)者們更多的意識(shí)到二者之間相互依賴和相互制約的關(guān)系,即植物與土壤間相互作用(植物-土壤反饋)是揭示陸地生物群落動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵環(huán)節(jié),其對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義[9-10]。然而,關(guān)于植物-土壤反饋機(jī)理的認(rèn)識(shí),以及它們?cè)谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色的研究仍處于起步階段,其機(jī)理的研究有助于提高我們認(rèn)知植物-土壤反饋在全球環(huán)境變化下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的貢獻(xiàn)能力[11]。目前,植物-土壤反饋在植物群落演替過(guò)程中的作用已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn),但植物生長(zhǎng)、群落組成及植物多樣性和生產(chǎn)力對(duì)土壤養(yǎng)分及微生物反饋?zhàn)饔玫挠绊懮形吹玫缴钊胙芯縖12]。王珍等[13]綜述了植物-土壤微生物反饋在植物群落演替過(guò)程中的重要作用機(jī)理,不同植物類型、功能群及植物群落組成在群落恢復(fù)演替中對(duì)土壤微生物產(chǎn)生了重要影響;也有研究發(fā)現(xiàn),植物多樣性對(duì)土壤養(yǎng)分、微生物群落及后續(xù)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?且土壤微生物群落對(duì)植物的生產(chǎn)力有一定影響[14-15]。但關(guān)于不同禾草生長(zhǎng)對(duì)高寒草甸植物群落土壤養(yǎng)分及微生物群落影響的研究鮮有報(bào)道。因此,認(rèn)識(shí)退化草地恢復(fù)過(guò)程中不同禾草生長(zhǎng)對(duì)同一植物群落土壤養(yǎng)分及微生物的影響作用,從土壤養(yǎng)分和微生物的角度完善和闡明草地改良過(guò)程中地上部分對(duì)地下部分影響作用的途徑與機(jī)制,對(duì)揭示植物-土壤反饋在退化草地生態(tài)恢復(fù)中的作用具有重要意義。

本研究以適于高寒草甸栽培和退化草地修復(fù)的老芒麥(Elymussibiricus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)4種禾草為植物材料[16];以草地退化過(guò)程中出現(xiàn)的先鋒物種甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)群落土壤為栽培基質(zhì)[17],采用盆栽控制試驗(yàn),研究不同禾草與土壤養(yǎng)分和微生物間的反饋?zhàn)饔?以了解不同禾草在同一植物群落土壤生長(zhǎng)后的土壤養(yǎng)分及微生物群落變化特征,以期為高寒草甸退化草地植被恢復(fù)和人工重建提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外土壤采集

試驗(yàn)土壤采集于青海省澤庫(kù)縣境內(nèi)以甘肅馬先蒿為優(yōu)勢(shì)種的退化斑塊群落土壤,土壤至少在相隔20 m以上的三個(gè)點(diǎn)采集,取土厚度為20 cm左右,將獲取的土壤運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行預(yù)處理,除去植物根及礫石等,陰干備用;一部分土樣用于試驗(yàn)實(shí)驗(yàn),一部分土樣風(fēng)干過(guò)篩后備用。供試禾草種子均來(lái)源于同德縣青海省牧草良種繁殖場(chǎng),種子收獲于 2020 年8月下旬。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1盆栽試驗(yàn) 盆栽器皿為塑料花盆(15 cm×18 cm,內(nèi)徑×高),裝盆前于盆底一側(cè)鋪碎石,然后放置一張白紙以隔開(kāi)土壤與碎石,每盆稱土1.5 kg均保持相同重量,將每種禾草種子50粒均勻播種于盆內(nèi),每種禾草分別種6盆,空白對(duì)照3盆,不播種任何植物。不同禾草生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)在植物培養(yǎng)間進(jìn)行,白天溫度為20℃,夜晚溫度為16℃,光照強(qiáng)度為2 000 lux,光周期12 h。根據(jù)禾草種子出苗情況,進(jìn)行移苗補(bǔ)植和間苗處理,每盆中均保留25株,整個(gè)禾草生長(zhǎng)階段盆栽含水量均采用稱重法控制在10%左右。

1.2.2禾草生長(zhǎng)指標(biāo)和土壤養(yǎng)分測(cè)定 試驗(yàn)周期末(161 d),每種禾草選取長(zhǎng)勢(shì)均勻植物5盆,每盆內(nèi)隨機(jī)取植物10株及根部土壤,分別進(jìn)行禾草生長(zhǎng)指標(biāo)[18-19]和土壤養(yǎng)分測(cè)定[20]。將選取的10株植物從花盆中帶根取出,用自來(lái)水沖洗根部附著的土壤,晾干后,用游標(biāo)卡尺測(cè)量株高(cm)和根長(zhǎng)(cm),以選定10株的平均值作為1個(gè)生物學(xué)重復(fù)觀察值,每種類型禾草重復(fù)5次。植物的葉莖和根分別裝入信封中,于鼓風(fēng)干燥箱中105℃殺青30 min后,80℃烘干至恒重并稱重,得到10株植物葉莖的樣品合并為地上生物量(g),根部作為地下生物量(g),禾草地上部分磨細(xì)過(guò)篩后,用于測(cè)定禾草碳含量(H2SO4-K2Cr2O7氧化法)、氮含量(凱氏定氮法)、磷含量(鉬銻抗比色法)和鉀含量(火焰光度計(jì)法)。禾草根部采集的土壤,風(fēng)干過(guò)篩后采用常規(guī)分析方法進(jìn)行土壤養(yǎng)分的測(cè)定。其中,測(cè)定項(xiàng)目包括土壤酸堿度(PHS-3E),有機(jī)質(zhì)含量(重鉻酸鉀稀釋熱法),速效鉀含量(NH4OAc浸提),速效磷含量(0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法),堿解氮含量(堿解擴(kuò)散法),銨態(tài)氮含量(流動(dòng)注射法)和硝態(tài)氮含量(間隔流動(dòng)分析法)。

1.2.3土壤微生物群落的測(cè)定和分析 試驗(yàn)周期末采集盆栽植物根部土壤,微生物分析每個(gè)樣品5 g左右裝入無(wú)菌管中,保存于-80℃的冰箱中,用裝有干冰的泡沫箱寄送至北京諾禾致源公司進(jìn)行測(cè)序分析。采用Illumina NovaSeq6000 platform平臺(tái)分別對(duì)真菌(ITS)和細(xì)菌(16S rRNA)基因的ITS1和V4區(qū)(ITS5-1737F,515F and 806R)序列進(jìn)行高通量測(cè)序,進(jìn)行微生物α多樣性和物種相對(duì)豐度的測(cè)定與分析,利用FUNGuild和FAPROTAX進(jìn)行土壤真菌和細(xì)菌功能注釋分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2013對(duì)獲得的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分類整理,單因素方差分析(Duncan法,P<0.05)使用SPSS 22.0 統(tǒng)計(jì)軟件,所得結(jié)果為每個(gè)處理的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差;土壤微生物數(shù)據(jù)及圖采用R 4.2.3語(yǔ)言相關(guān)軟件包處理;Composite結(jié)構(gòu)方程模型利用R語(yǔ)言(piecewiseSEM)等相關(guān)軟件包來(lái)構(gòu)建,使用Fisher’s C檢驗(yàn)來(lái)判斷模型擬合效果[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同禾草生長(zhǎng)指標(biāo)和土壤養(yǎng)分在甘肅馬先蒿群落土壤中的比較

甘肅馬先蒿群落土壤中生長(zhǎng)的LM,CP和ZH株高顯著高于LD,其值分別是LD的1.58,1.52和1.47倍,而根長(zhǎng)和總生物量之間無(wú)顯著差異(表1)。禾草碳含量在LD處理中分別比LM和ZH處理顯著升高了1.19和1.21倍;氮含量在ZH和LD處理中顯著高于LM和CP處理;磷含量在1.48～1.52 g·kg-1之間,各處理之間無(wú)顯著差異;鉀含量在LM,CP和ZH處理中分別比LD處理顯著升高了1.11,1.15和1.10倍。與CK處理相比,禾草生長(zhǎng)提高了土壤酸堿度;土壤有機(jī)質(zhì)含量在45.67～48.00 g·kg-1之間,各處理之間無(wú)顯著差異;LM,CP,ZH和LD生長(zhǎng)的速效鉀含量分別顯著降低了19.97%,21.90%,13.98%和11.20%;LM生長(zhǎng)的速效磷含量顯著高于其他處理,分別是CP,ZH,LD和CK處理的1.52,1.59,1.80和1.71倍;堿解氮含量在145.51～160.95 mg·kg-1之間,各處理之間無(wú)顯著差異;LM,CP,ZH和LD生長(zhǎng)的銨態(tài)氮含量分別比CK處理顯著提高了11.32%,14.65%,12.11%和14.06%;硝態(tài)氮含量分別顯著降低了55.01%,65.93%,50.80%和37.52%。

2.2 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤微生物

2.2.1微生物OTU數(shù)目分析 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤共同擁有的真菌OUT數(shù)為1 087,其中,CP,ZH和LD生長(zhǎng)的非共有真菌OUT數(shù)比CK處理分別多37.04%,12.04%和2.78%(圖1a)。不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤細(xì)菌共同擁有的OUT數(shù)為2 385,LM,CP,ZH和LD生長(zhǎng)的非共有土壤細(xì)菌OUT數(shù)分別比CK處理多了38.66%,10.31%,39.43%和44.07%(圖1b)。

圖1 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤微生物共有和特有的OTU數(shù)Fig.1 Shared and unique OTU number based on soil microorganisms in P. kansuensis community of different grass growth注:(a)真菌;(b)細(xì)菌;OTU數(shù)據(jù)為不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤樣品的平均數(shù)Note:(a) Fungi;(b) Bacteria;OTU data are the averages of soil samples from the P. kansuensis community of different grass growth

2.2.2微生物群落組成及結(jié)構(gòu)變化分析 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤真菌總數(shù)為3 817個(gè)OTUs的分類結(jié)果表明,隸屬于17個(gè)門,65個(gè)綱,153個(gè)目,330個(gè)科,615個(gè)屬,1 043個(gè)種(表2)。與CK處理相比,土壤真菌群落均以子囊菌門(Ascomycota)最具優(yōu)勢(shì),其相對(duì)豐度在LM,CP,ZH和LD中的占比分別為43.82%,45.55%,49.78%和51.79%;次優(yōu)勢(shì)類群被孢霉門(Mortierellomycota)在CP,ZH和LD中的相對(duì)豐度分別比CK處理顯著低了29.34%,26.58%和25.60%,LM與其他處理之間無(wú)顯著差異;毛霉門(Mucoromycota)在LM和CP中的相對(duì)豐度分別比CK處理顯著高了86.74%和89.89%,其他處理與CK處理無(wú)顯著差異;球囊菌門(Glomeromycota)在CP中的相對(duì)豐度均比LM和CK處理顯著高44.83%,其他處理之間差異不顯著。

表2 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤微生物在門水平上的豐度變化Table 2 Changes of soil microbial abundance at phyla level in P. kansuensis community of different grass growth

對(duì)7 818個(gè)OTUs的分類結(jié)果表明,細(xì)菌分析共檢測(cè)出55個(gè)門,97個(gè)綱,220個(gè)目,330個(gè)科,595個(gè)屬,270個(gè)種(表2)。與CK處理相比,土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類群均為變形菌門(Proteobacteria)(21.84%～26.25%),其相對(duì)豐度在各處理中無(wú)顯著差異;次優(yōu)勢(shì)菌群厚壁菌門(Firmicutes)在LM,CP,ZH和LD中的相對(duì)豐度分別比CK處理顯著低了68.16%,56.77%,47.64%和60.70%,差異顯著(P<0.05);酸桿菌門(Acidobacteria)在LM、放線菌門(Actinobacteriota)在ZH和綠彎菌門(Chloroflexi)在LD中的相對(duì)豐度分別比CK處理顯著高了52.15%,38.39%和61.22%,與其他處理無(wú)顯著差異;疣微菌門(Verrucomicrobia)在LM中的相對(duì)豐度顯著高于ZH和LD,與CP和CK之間無(wú)顯著差異。

2.3 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤微生物多樣性分析

2.3.1微生物物種多樣性分析 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤真菌Chao1指數(shù)和細(xì)菌Shannon指數(shù)存在差異(圖2)。與CK處理相比,CP生長(zhǎng)的土壤真菌Chao1指數(shù)顯著提高了9.67%,與其他各處理無(wú)顯著差異;Shannon指數(shù)在各處理之間無(wú)顯著差異。土壤細(xì)菌Chao1指數(shù)在各處理間無(wú)顯著差異;與CK處理相比,LD生長(zhǎng)的土壤細(xì)菌Shannon指數(shù)顯著提高了7.56%,與其他各處理無(wú)顯著差異。

圖2 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤微生物α多樣性Fig.2 The α-diversity of soil microbial community in P. kansuensis community of different grass growth

2.3.2微生物功能注釋分析 利用FUNGuild對(duì)不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤真菌進(jìn)行功能注釋(表3),與CK處理相比,LM,CP,ZH和LD生長(zhǎng)的腐生營(yíng)養(yǎng)型(Saprotroph)和共生營(yíng)養(yǎng)型(Symbiotroph)真菌相對(duì)豐度在各處理之間無(wú)顯著差異;病理營(yíng)養(yǎng)型(Pathotroph)真菌在LD處理中的相對(duì)豐度比CK處理顯著提高了54.07%,與其他各處理無(wú)顯著差異;病原-腐生-共生過(guò)渡型真菌在CP處理中顯著富集;而病理-腐生過(guò)渡型和腐生-共生過(guò)渡型真菌在LM處理中顯著富集。

表3 不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤功能微生物豐度變化Table 3 Changes of soil functional microbial abundance in P. kansuensis community of different grass growth

采用Faprotax對(duì)不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿群落土壤細(xì)菌功能進(jìn)行注釋,與CK處理相比,ZH生長(zhǎng)的烴類降解菌(Hydrocarbon_degradation)和芳烴降解菌(Aromatic_hydrocarbon_degradation)的相對(duì)豐度均比CK處理顯著降低了83.33%;ZH和LD生長(zhǎng)的亞硝酸鹽反硝化菌(Nitrite_denitrification)的相對(duì)豐度均比CK處理顯著降低了80.00%;LM生長(zhǎng)的發(fā)酵菌(Fermentation)和硝酸鹽還原菌(Nitrate_reduction)的相對(duì)豐度分別比CK處理顯著降低了59.32%和46.72%,與其他處理之間無(wú)顯著差異。

2.4 不同禾草生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤養(yǎng)分和微生物群落的關(guān)系

不同禾草生長(zhǎng)與禾草養(yǎng)分、土壤養(yǎng)分和微生物群落結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示(圖3):不同禾草生長(zhǎng)能夠直接影響土壤微生物多樣性和結(jié)構(gòu)組成(路徑系數(shù),0.274和0.674);不同禾草生長(zhǎng)直接降低了土壤養(yǎng)分的有效性(路徑系數(shù)為-0.155),而通過(guò)土壤微生物多樣性和結(jié)構(gòu)組成間接影響土壤養(yǎng)分的有效性(路徑系數(shù)為0.737和-0.152);禾草種類、禾草養(yǎng)分、土壤微生物多樣性、土壤養(yǎng)分、土壤微生物組成及結(jié)構(gòu)共同直接影響禾草生長(zhǎng)的生物量(路徑系數(shù)為0.740,0.427,0.140,0.426和-0.380)。因此,不同禾草生長(zhǎng)對(duì)禾草養(yǎng)分、甘肅馬先蒿土壤養(yǎng)分和微生物群落直接產(chǎn)生影響,而禾草養(yǎng)分、土壤養(yǎng)分和微生物群落也會(huì)影響禾草生物量。

圖3 不同禾草生長(zhǎng)對(duì)甘肅馬先蒿土壤養(yǎng)分和微生物群落影響路徑的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.3 Structural equation model of the influence path of different grass growth on soil nutrients and microbial community of P. kansuensis注:箭頭表示因果關(guān)系,與箭頭關(guān)聯(lián)的數(shù)字代表標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù),箭頭虛實(shí)與路徑系數(shù)的強(qiáng)度成正比,紅色代表正效應(yīng),藍(lán)色代表負(fù)效應(yīng);R2 marginal表示模型中固定效應(yīng)的解釋力;R2conditional表示模型中固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的總解釋力。顯著性水平:*,**和 ***分別表示P<0.05,P<0.01和P<0.001Note:Path coefficients along arrows are standardized by the mean of each parameter. The virtual and real arrows are proportional to the strength of the path coefficient. Red is a positive effect and blue is a negative effect in the model. R2 marginal represents the explanatory power of fixed effects in the model. R2conditional represents the total explanatory power of fixed and random effects in the model. *,** and *** indicate significant levels at P<0.05,P<0.01 and P<0.001,respectively

3 討論

3.1 不同禾草生長(zhǎng)對(duì)甘肅馬先蒿群落土壤養(yǎng)分的影響

生態(tài)系統(tǒng)地上與地下部分是統(tǒng)一的整體,植物地上部分通過(guò)光合作用方式為土壤微生物提供資源,土壤微生物的變化也會(huì)影響土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變。同時(shí),植物種類不同根系分泌物不同,導(dǎo)致植物種類對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生差異性影響[13]。與CK相比,植物反饋?zhàn)饔脤?duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量無(wú)顯著影響[22-24],本研究中,不同禾草生長(zhǎng)對(duì)甘肅馬先蒿群落土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響無(wú)顯著變化。在植物-土壤反饋過(guò)程中,植物可以通過(guò)其根部及土壤微生物改變土壤有機(jī)質(zhì)狀態(tài),從而提高或降低土壤氮循環(huán),改變氮的有效性[25],即不同禾草生長(zhǎng)顯著增加了銨態(tài)氮含量和降低了硝態(tài)氮含量,與曲耀冰等[22-23]研究結(jié)果不同。不同禾草生長(zhǎng)顯著降低了速效鉀含量,這與禾草生長(zhǎng)吸收有關(guān),并與根長(zhǎng)、總生物量和禾草養(yǎng)分含量有較大的關(guān)系,表現(xiàn)為冷地早熟禾具有發(fā)達(dá)的根系、較高生物量、碳、氮和磷含量,再次驗(yàn)證了冷地早熟禾的快速恢復(fù)高寒退化草地的功能[26],也說(shuō)明速效鉀是影響禾草生長(zhǎng)發(fā)育限制性的因素,這與Bezemer等[24]的結(jié)論相似。土壤速效磷與禾草株高呈正相關(guān),證明了速效磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素[27]。植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)試圖去改變或調(diào)解土壤pH值以滿足自身生長(zhǎng)及發(fā)育所需要的環(huán)境[28],本研究中禾草生長(zhǎng)提高了土壤pH,這與前人研究結(jié)果一致[29],而與Ehrenfeld等[30]的研究植物-土壤反饋?zhàn)饔弥杏袝r(shí)pH變化差異不顯著的結(jié)論不同。因此,不同禾草與甘肅馬先蒿土壤反饋?zhàn)饔每梢砸鸬叵吗B(yǎng)分和地上生長(zhǎng)指標(biāo)的變化,其變化特征因禾草種類不同而具有差異性。

3.2 不同禾草生長(zhǎng)對(duì)甘肅馬先蒿群落土壤微生物的影響

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中可以通過(guò)根系分泌物等形成特有的根部環(huán)境,從而形成特有的地下微生物群落結(jié)構(gòu)組成與功能[9]。本研究中甘肅馬先蒿土壤細(xì)菌OTU數(shù)及種類均高于真菌群落,表明土壤微生物類群以細(xì)菌為主,這與張杰雪等[31-32]關(guān)于高寒人工草地土壤微生物的研究結(jié)果一致。不同植物類型的土壤微生物組成和結(jié)構(gòu)存在顯著差異[12,33],本研究中,與空白對(duì)照相比,垂穗披堿草生長(zhǎng)顯著提高了土壤真菌Chao1指數(shù),冷地早熟禾生長(zhǎng)顯著提高了土壤細(xì)菌Shannon指數(shù)。在門分類水平上,土壤中真菌群落均以子囊菌門最具優(yōu)勢(shì),垂穗披堿草、中華羊茅和冷地早熟禾生長(zhǎng)土壤中被孢霉門相對(duì)豐度顯著降低了;老芒麥和垂穗披堿草生長(zhǎng)土壤中毛霉門相對(duì)豐度顯著升高;垂穗披堿草生長(zhǎng)土壤中球囊菌門相對(duì)豐度顯著升高,說(shuō)明禾草種類是真菌群落相對(duì)豐度差異的主要原因。

不同禾草生長(zhǎng)的甘肅馬先蒿土壤細(xì)菌群落均以變形菌門最具優(yōu)勢(shì),這與其他學(xué)者關(guān)于人工草地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相一致[31-32]。禾草生長(zhǎng)土壤中厚壁菌門相對(duì)豐度顯著降低,而老芒麥生長(zhǎng)的酸桿菌門、中華羊茅生長(zhǎng)的放線菌門和冷地早熟禾生長(zhǎng)的綠彎菌門相對(duì)豐度顯著升高,因此,禾草種類也會(huì)影響細(xì)菌群落相對(duì)豐度發(fā)生變化。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)論植物反饋?zhàn)饔脮?huì)顯著影響土壤真菌和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相一致[11,34],說(shuō)明不同禾草生長(zhǎng)改變了甘肅馬先蒿群落土壤真菌和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成,引起這種差異的原因與禾草種類不同有關(guān)。

土壤真菌營(yíng)養(yǎng)型類型的分化與生長(zhǎng)植物類型和土壤養(yǎng)分含量不同密切關(guān)聯(lián)[35]。本研究中土壤真菌主要營(yíng)養(yǎng)類型均為腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌,病理營(yíng)養(yǎng)型真菌在冷地早熟禾生長(zhǎng)土壤中顯著富集,病原-腐生-共生過(guò)渡型真菌在垂穗披堿草生長(zhǎng)土壤中顯著富集;病理-腐生過(guò)渡型和腐生-共生過(guò)渡型真菌在老芒麥生長(zhǎng)土壤中顯著富集,尹亞麗[36]研究認(rèn)為病理營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度在未退化草地中高于輕度退化草地,本研究部分結(jié)果與之相似。另外,不同禾草生長(zhǎng)改變了土壤細(xì)菌群落功能群的分布,表現(xiàn)為老芒麥的生長(zhǎng)顯著降低了發(fā)酵菌和硝酸鹽還原菌的相對(duì)豐度,中華羊茅的生長(zhǎng)顯著降低了烴類降解菌和芳烴降解菌的相對(duì)豐度,冷地早熟禾的生長(zhǎng)顯著降低了亞硝酸鹽反硝化菌的相對(duì)豐度,本研究結(jié)果與Yu等[37]的研究硝酸鹽還原菌在未退化草地中豐度顯著低于不同退化程度草地的結(jié)果相符合。植物群落組成的改變可以引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和功能的變化,而土壤微生物的變化也會(huì)影響土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變[38]。植物和土壤之間復(fù)雜的協(xié)同互作對(duì)土壤群落結(jié)構(gòu)具有調(diào)控作用,即不同禾草生長(zhǎng)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響因禾草種類不同而有差異性,這與艾澤民[19]和Baxendale等[25]的研究結(jié)論相似。

4 結(jié)論

種植禾草在一定程度上改變了以甘肅馬先蒿為優(yōu)勢(shì)種的退化群落土壤養(yǎng)分和微生物群落結(jié)構(gòu)及功能。禾草生長(zhǎng)提高了甘肅馬先蒿群落土壤pH和銨態(tài)氮含量,顯著降低了速效鉀和硝態(tài)氮含量,對(duì)有機(jī)質(zhì)含量無(wú)顯著影響。垂穗披堿草生長(zhǎng)可顯著增加土壤真菌的豐富度,冷地早熟禾生長(zhǎng)可顯著增加土壤細(xì)菌多樣性。土壤真菌和細(xì)菌群落的相對(duì)豐度因種植不同禾草而異;不同禾草生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分、土壤微生物多樣性、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成產(chǎn)生直接影響,土壤養(yǎng)分和微生物群落是影響禾草生物量的主要因素。因此,利用禾草對(duì)甘肅馬先蒿群落退化草地進(jìn)行改良,有利于草地土壤養(yǎng)分條件的改善和植物生長(zhǎng)良好土壤微生物環(huán)境的形成。