吳星月,杜珍珠,王睿,馬占倉(cāng),潘成南,閻平*

(1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆 石河子 832003;2 石河子大學(xué)分析測(cè)試中心,新疆 石河子 832003)

新疆地處歐亞腹地和我國(guó)的西北部,物產(chǎn)豐富,地域遼闊,周邊與8個(gè)鄰國(guó)和3個(gè)鄰省接壤,是“一帶一路”重要的商貿(mào)區(qū)域和交通樞紐,且自然景觀、人文地理、綠洲灌溉農(nóng)業(yè)等獨(dú)具特色,旅游資源豐富,農(nóng)牧業(yè)比較發(fā)達(dá)。近些年,隨著經(jīng)濟(jì)建設(shè)和城鎮(zhèn)化建設(shè)的提升,工商業(yè)、旅游業(yè)、農(nóng)牧業(yè)的快速發(fā)展,國(guó)際、省際間的貿(mào)易往來(lái)、交通運(yùn)輸、人員流動(dòng)明顯增多,農(nóng)作物新品種、綠化觀賞植物的引進(jìn)引種也更加頻繁,這也使得一些外域雜草有了可乘之機(jī),通過(guò)多種途徑不斷傳入新疆,并定居擴(kuò)散。目前,外來(lái)入侵雜草對(duì)新疆的農(nóng)牧業(yè)、林草業(yè)生產(chǎn)和城鎮(zhèn)綠化已產(chǎn)生不良影響和危害,新疆本地的自然植物群落、區(qū)系和生態(tài)環(huán)境也遭受到了嚴(yán)重威脅,對(duì)新疆本域生物多樣性保護(hù)與生態(tài)安全也造成了一定影響。

菊科(Compositae)是被子植物中最大的科,共有1 600余屬,25 000余種,分布于世界各地,主要分布在溫帶地區(qū);我國(guó)有248屬,近2 400種,是中國(guó)植物區(qū)系中唯一一個(gè)種數(shù)超過(guò)2 000 種的特大科[1-2]。新疆菊科有115屬,538種,1亞種和39變種[3],位列新疆第一大科,為新疆植物區(qū)系中的重要組成部分。

近二十年來(lái)已有多種惡性菊科雜草入侵新疆,且極具危害性,例如:意大利蒼耳(XanthiumitalicumMoretti)、刺蒼耳(XanthiumspinosumL.)、假蒼耳(Cyclachaenaxanthiifolia(Nutt.) Fresen.)、粗毛牛膝菊(GalinsogaquadriradiataRuiz et Pav.)、大狼把草(BidensfrondosaL.)、豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL. )、三裂葉豚草(AmbrosiatrifidaL.)等[4-8]。

2019年至2022年,本團(tuán)隊(duì)承擔(dān)了國(guó)家自然科學(xué)基金“新疆北疆雜草植物區(qū)系與地理分布研究”、“新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)外來(lái)入侵物種普查(2022-2023東疆專項(xiàng))”和“兵團(tuán)農(nóng)業(yè)外來(lái)入侵物種普查(2022-2023部分師團(tuán)雜草專項(xiàng))”等項(xiàng)目的調(diào)研工作,在胡楊河市、哈密市和伊犁等北疆、東疆地區(qū)的雜草野外調(diào)查研究期間,發(fā)現(xiàn)菊科新疆2新記錄屬、2新記錄種,中國(guó)和新疆新記錄種1種。

本文對(duì)2個(gè)新記錄屬和3個(gè)新記錄種的形態(tài)特征做了描述,對(duì)其與近緣屬種的鑒別要點(diǎn)以檢索表形式加以對(duì)比,初步分析了3個(gè)新記錄種在本地區(qū)的地理分布情況。這些新記錄屬和新記錄種的發(fā)現(xiàn),為新疆菊科植物區(qū)系與物種多樣性研究和該新記錄屬種的地理分布研究,以及2種外來(lái)入侵雜草的有效監(jiān)測(cè)與科學(xué)防控提供了理論依據(jù)和參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

2019年至2022年間,本團(tuán)隊(duì)在進(jìn)行野外考察過(guò)程中,分別在北疆與東疆地區(qū)發(fā)現(xiàn)菊科2新記錄屬、3新記錄種,在現(xiàn)場(chǎng)拍攝照片、采集標(biāo)本并制成臘葉標(biāo)本,存放于石河子大學(xué)植物標(biāo)本館(SHI)。

1.2 方法

利用SZM-45B2體視鏡對(duì)所采集的3種新記錄植物標(biāo)本進(jìn)行仔細(xì)觀察,借助FloraofChina(第20-21卷)、《中國(guó)植物志》(第74-75卷)、《新疆植物志》(第5卷)、《中國(guó)雜草志》[9]、《中國(guó)外來(lái)入侵植物志》(第4卷)[10]等相關(guān)分類工具書(shū)與文獻(xiàn)資料,對(duì)其進(jìn)行了準(zhǔn)確鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆新記錄屬

2.1.1 鱧腸屬

EcliptaL. Mant. 2: 157, 1771;中國(guó)植物志,75:344, 1979;中國(guó)雜草志,305, 1998.

鱧腸屬隸屬于菊科向日葵族(Trib. Heliantheae Cass.)。

鱧腸屬為一年生草本植物,有分枝,被粗毛。葉對(duì)生,全緣或略具齒缺。頭狀花序小,具花序梗異型,呈放射形,腋生或頂生,具柄;總苞鐘形,有苞片數(shù)枚;緣花舌狀,白色,大約2行;盤(pán)花管狀。瘦果三角形或扁四角形,頂部全緣或有2個(gè)刺尖。本屬有4種,主要分布于南美洲和大洋洲。我國(guó)有1種,新疆新發(fā)現(xiàn)1種。

新疆向日葵族(Heliantheae)部分屬分屬檢索表

1.頭狀花序單性,具同形花;總苞片外面有勾刺;花藥分離

蒼耳屬XanthiumL.

1.頭狀花序具異性花;總苞片外面無(wú)勾刺;花藥貼合。

2.總苞片1～2層,外層草質(zhì),內(nèi)層常為膜質(zhì);花序外圍常為無(wú)性花;瘦果芒刺2～4枚,其上有倒刺

鬼針草屬BidensL.

2.總苞片2層,全為草質(zhì);外圍雌花2層;瘦果剛毛狀細(xì)齒1～3枚,兩面有瘤狀粗突

鱧腸屬EcliptaL.

2.1.2 石胡荽屬

CentipedaLour. Fl. Cochinch. 2: 492, 1790;中國(guó)植物志,76(1) : 132, 1983;中國(guó)雜草志,282,1998.

石胡荽屬隸屬于菊科春黃菊族(Trib. Anthemideae Cass.)。

石胡荽屬為一年生匍匐狀小草本,微被蛛絲狀毛或無(wú)毛。葉互生,具有鋸齒,呈倒卵形。頭狀花序較小,單生葉腋,無(wú)柄或有短柄,異型,盤(pán)狀;總苞半球形;總苞片2層,平展矩圓形,近等長(zhǎng),具狹的透明邊緣;緣花雌性,能育,多層,花冠細(xì)管狀,頂端2～3齒裂;盤(pán)花兩性,能育,數(shù)朵,花冠寬管狀,冠檐4淺裂;花藥短小,基部鈍圓,頂端無(wú)附片;花柱短分枝,頂端鈍圓或截形;花托呈半球形蜂窩狀。瘦果四棱形,棱被毛,無(wú)冠狀冠毛。本屬10種[11],產(chǎn)亞洲、大洋洲及南美洲。我國(guó)有1種,新疆新發(fā)現(xiàn)1種。

新疆春黃菊族(Anthemideae)部分屬分屬檢索表

1.頭狀花序全部小花兩性,管狀。

2.頭狀花序排成穗狀、總狀或圓錐狀花序

絹蒿屬Seriphidium(Bess.) Poljak.

2.頭狀花序排列成傘房狀、束狀傘房或團(tuán)傘狀或疏松不規(guī)則的傘房花序。

3.多年生草本、小半灌木或墊狀草本

女蒿屬HippolytiaPoljak.

3.一年生草本植物

紊蒿屬ElachanthemumLing et Y. R. Ling

1.頭狀花序邊緣花雌性,或雌雄蕊退化為無(wú)性,花冠管狀或細(xì)管狀,或無(wú)管狀花冠。

4.邊緣雌花多層

石胡荽屬CentipedaLour.

4.邊緣雌花1層。

5.全部小花花冠外面有毛

喀什菊屬KaschgariaPoljak.

5.全部小花花冠外面無(wú)毛,但有腺點(diǎn)。

6.瘦果有橢圓形突起的棱5～7條,頂部有短冠毛

菊蒿屬TanacetumL.

6.瘦果有脈紋或鈍棱2～6條 ,頂端無(wú)冠毛

亞菊屬AjaniaPoljak.

2.2 新疆新記錄種

2.2.1 鱧腸 (墨旱蓮、旱蓮草)

Ecliptaprostrata(L.) L. Mant.Pl.2: 286,1771;中國(guó)植物志,75∶344,1979; 中國(guó)雜草志,306,1998. --VerbesinaprostrataLinnaeus, Sp. Pl. 2: 902. 1753.

一年生草本,植株高可達(dá)60 cm,葉片條狀矩圓形至長(zhǎng)披針形,對(duì)生,無(wú)柄或有極短柄,葉的頂端漸尖或尖,長(zhǎng)3～11 cm,寬4～26 mm,邊緣具鋸齒或波狀邊緣,葉兩面被密硬糙毛。頭狀花序直徑5～8 mm,具2～4 cm的細(xì)長(zhǎng)花序梗;總苞呈球狀鐘形,苞片2層,草質(zhì),每層約5～6片,內(nèi)層比外層長(zhǎng),苞片橢圓狀或披針狀,背面及邊緣被白色短伏毛;外圍為2層長(zhǎng)2～3 mm的舌狀雌花,中央由兩性花組成;花柱分枝鈍,有乳頭狀突起;花托凸起,托片中部以上有微毛。果實(shí)長(zhǎng)約2～8 mm,暗褐色,雌花與兩性花果實(shí)形態(tài)差異較大,雌花瘦果三棱形,兩性花瘦果四棱形,具瘤狀突起,可隨水漂游(圖1)。

A:植株;B:總苞;C:頭狀花序;D:莖節(jié);E:葉。圖1 鱧腸 Eclipta prostrata (L.) L.

生于城鎮(zhèn)路邊、苗圃林苑、潮濕的雜草叢,海拔260～700 m。

產(chǎn)胡楊河市車(chē)排子墾區(qū)和哈密市伊州區(qū)等地。依據(jù)標(biāo)本:閻平、王睿13777,胡楊河市車(chē)排子126團(tuán)北,2019年10月8日,海拔263 m;馬占倉(cāng)、趙詩(shī)詞824,哈密市伊州區(qū),2022年9月16日,海拔690 m;馬占倉(cāng)、張延844,哈密市伊州區(qū),2022年9月17日,海拔690 m,均存于石河子大學(xué)植物標(biāo)本館(SHI)。其他參考標(biāo)本:標(biāo)本號(hào)XJBI00045548,采集于新疆,采集時(shí)間為1975年8月5日,存中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所植物標(biāo)本館(XJBI)。

2.2.2 石胡荽(鵝不食草、野胡荽)

Centipedaminima(Linn.) A. Br. et Aschers., Index Sem. Hort. Berol. App. 6. 1867;中國(guó)植物志,76(1):132,1983;中國(guó)雜草志,282,1998. --ArtemisiaminimaLinnaeus, Sp. Pl. 2: 849. 1753.

一年生匍匐狀草本,莖多分枝,高8～20 cm,微被蛛絲狀毛或無(wú)毛。葉互生,楔狀倒披針形,葉片較小,長(zhǎng)7～18 mm,寬3～5 mm,先端鈍圓,基部楔形,邊緣有疏齒,背面微被蛛絲狀毛或無(wú)毛。頭狀花序較小,無(wú)柄,扁球形,直徑約3 mm,單生于葉腋;總苞片2列,邊緣膜質(zhì),橢圓狀披針形,綠色;花雜性,淡黃色或黃綠色, 管狀,長(zhǎng)約0.2 mm;緣花雌性,多列,花冠短;盤(pán)花兩性,花冠鐘形,頂端4裂;雄蕊4個(gè),花藥短,基部鈍;花柱裂片短而鈍。瘦果四棱形,棱上具毛,果實(shí)頂端無(wú)冠狀冠毛(圖2)。

A:植株;B:莖葉;C:側(cè)枝;D、E:頭狀花序。圖2 石胡荽 Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers.

生于城鎮(zhèn)路邊、苗圃林苑、潮濕的雜草叢,海拔690 m。

產(chǎn)哈密市伊州區(qū)等地。依據(jù)標(biāo)本:馬占倉(cāng)、南占元819,哈密伊州區(qū),2022年9月6日,海拔690 m,存于石河子大學(xué)植物標(biāo)本館(SHI)。

2.3 中國(guó)新記錄種(新疆新記錄種)

抱莖棘頭花(天山維管植物名錄)

AcanthocephalusamplexifoliusKar.et Kir.in Bull.Soc.Nat.Mosc.15:128, 1842;Flora of the U.S.S.R 29:585, 2000;天山維管植物名錄,583,2021.

一年生或短命植物,植株光滑無(wú)毛,具直立莖,分枝弱?；亢拖虏壳o生葉長(zhǎng)圓形倒卵形或倒卵形,略微灰綠色,葉邊緣具淺齒,通常具葉柄;莖生葉綠色,長(zhǎng)圓狀披針形,葉基部箭形,無(wú)柄,葉緣多或少具波狀齒,很少近全緣。頭狀花序頂生和腋生;外層總苞片草質(zhì),綠色,披針形;內(nèi)層總苞片下部合生,在果期膨大形成堅(jiān)果狀硬殼且緊包外層瘦果,外被長(zhǎng)尖的剛毛且在果期硬化成針狀刺,麥稈色,約5～10 mm長(zhǎng),內(nèi)層總苞片上部,草質(zhì),綠色,在先端具細(xì)齒。邊緣瘦果楔形,或多或少有凸出的縱向棱面,橫向具鱗狀皺紋,部分邊緣廋果背側(cè)牢固地與總苞融合,其余的廋果較纖細(xì),容易分離;中央瘦果長(zhǎng)而窄,圓柱形,線狀披針形,具長(zhǎng)喙向側(cè)面和向下彎曲,幾乎光滑(具不明顯的縱向棱),見(jiàn)圖3。

A、B: 植株;C:頭狀花序;D: 果期的帶刺總苞。圖3 抱莖棘頭花(Acanthocephalus amplexifolius Kar. et Kir.)

生于山前河谷、山坡及農(nóng)區(qū)田邊、路邊,海拔960～1 009 m。

產(chǎn)新疆伊犁霍城縣等地。該植物為本土草原與荒漠草原帶短命植物,有時(shí)也為農(nóng)區(qū)雜草,狹域分布,少見(jiàn)種。該植物的實(shí)際分布在后期仍需進(jìn)一步補(bǔ)充調(diào)研。憑證標(biāo)本:霍城縣薩爾布拉克鎮(zhèn),杜珍珠、黃剛1456,2021年5月23日,海拔960 m;閻平、馬占倉(cāng)14283,2021年6月15日,海拔1 009 m,均存于石河子大學(xué)植物標(biāo)本館(SHI)。

菊苣族棘頭花屬包含2種,主產(chǎn)中亞地區(qū)[12],中國(guó)2種均產(chǎn)新疆。2018年亞吉東等[13]報(bào)道在新疆鞏留縣發(fā)現(xiàn)梨形棘頭花(A.benthamianusRgl.),本團(tuán)隊(duì)于2021年在新疆霍城縣也發(fā)現(xiàn)有該種分布,同時(shí)又發(fā)現(xiàn)另外一種抱莖棘頭花(A.amplexifoliusKar. et Kir.)[14]。兩者在植株上形態(tài)相近,前者果期總苞膨大形似梨狀,鱗片狀刺短小,但后者莖下部常光滑無(wú)毛,總苞刺長(zhǎng)5～10 mm,果期尤為突顯。

棘頭花屬(Acanthocephalus)分種檢索表

1.果期總苞片具短的鱗片狀刺

梨形棘頭花A.benthamianusRgl.

1.果期總苞片具5～10 mm長(zhǎng)的針狀刺

抱莖棘頭花A.amplexifoliusKar. et Kir.

3 討論與結(jié)論

菊科是我國(guó)外來(lái)物種中數(shù)量最多的一類,占國(guó)內(nèi)入侵種的22%左右[15-16]。同時(shí),菊科也是危害性最嚴(yán)重的科之一。菊科能夠擴(kuò)散且占領(lǐng)新生境的原因有以下幾點(diǎn):一是菊科植物可以通過(guò)多種途徑傳播種子,通常依靠自身傳播、風(fēng)力傳播、動(dòng)物傳播、人類活動(dòng)傳播等,而最常見(jiàn)的傳播方式主要為風(fēng)力傳播[17-18];菊科植物的花萼常會(huì)變態(tài)成毛狀冠毛,依靠風(fēng)力很容易造成遠(yuǎn)距離的傳播。二是菊科植物種子量大,瘦果小,具有較長(zhǎng)的結(jié)實(shí)期,由此其具有高的繁殖能力。三是菊科植物的適應(yīng)能力強(qiáng),可以適應(yīng)多種多樣的生態(tài)環(huán)境,其中很多菊科植物耐干旱、耐寒、耐鹽堿。

鱧腸和石胡荽來(lái)自菊科不同屬,均為一年生草本植物,草本植物繁殖速度更快,擴(kuò)散方式多種多樣,具有強(qiáng)的定居性和繁殖力,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較其它植物更強(qiáng)[19]。鱧腸喜濕,雖然在溝渠邊的生長(zhǎng)更加茂盛,但是它也具有耐旱抗鹽的特點(diǎn);石胡荽可以適應(yīng)多種環(huán)境。2種外來(lái)植物都具有種子數(shù)量多、體積小、重量輕的特點(diǎn),千粒重都不足于0.5 g,且鱧腸和石胡荽雖然沒(méi)有冠毛,但是鱧腸瘦果上具有附屬物,石胡荽瘦果棱上有毛,也容易附著于人或動(dòng)物體表而遠(yuǎn)距離傳播。

鱧腸是水旱兩生的惡性雜草,是中國(guó)Ⅳ級(jí)入侵植物[20]。在美國(guó)德克薩斯州中部和南部地區(qū)的花生田里,鱧腸是危害最大的1種惡性雜草,常見(jiàn)于田邊、雜草地、河邊、溝渠、路旁人行道及林下。在鱧腸幼苗生長(zhǎng)期間,對(duì)其周?chē)r(nóng)作物不構(gòu)成競(jìng)爭(zhēng),但隨著鱧腸逐漸生長(zhǎng),其競(jìng)爭(zhēng)性逐漸產(chǎn)生[21]。它可以不斷的與農(nóng)作物競(jìng)爭(zhēng)光、水、養(yǎng)分等環(huán)境資源和空間資源,使農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)下降。鱧腸不僅能直接危害花生、棉花、水稻、甘蔗、玉米、瓜類等作物,而且還是小核菌的寄主。鱧腸平均每株結(jié)實(shí)量約10 000粒,數(shù)量巨大的種子落入土中,第二年便成片生出幼苗,是一種生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)力很強(qiáng)的植物。鱧腸廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),已入侵中國(guó)多個(gè)省區(qū)。本團(tuán)隊(duì)2019年在胡楊河市車(chē)排子126團(tuán)北郊農(nóng)區(qū)野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)有其分布的居群,生長(zhǎng)于花圃地邊,2022年在哈密市伊州區(qū)野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)有其多個(gè)居群分布,一般生長(zhǎng)于田邊、路邊、住宅區(qū),在兩地都有一定的負(fù)面影響和明顯的擴(kuò)散趨勢(shì)。

石胡荽常見(jiàn)于濕田中,喜歡水分較多的土壤。早在1996年,李揚(yáng)漢等[22]就發(fā)現(xiàn)化學(xué)除草劑對(duì)石胡荽的防除效果并不明顯,且隨著化學(xué)除草劑的使用反而加重對(duì)農(nóng)田的危害。目前,在國(guó)內(nèi)外,對(duì)石胡荽的化學(xué)成分分析較多,對(duì)其作為雜草的報(bào)道和研究較少。石胡荽在日本、朝鮮等東亞國(guó)家和馬來(lái)西亞等東南亞國(guó)家有分布,在大洋洲也有分布,在我國(guó)除西北以外的其他省份均有分布。本團(tuán)隊(duì)2022年在哈密市伊州區(qū)野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)其有多個(gè)自然居群,生于花圃、地頭、路邊,并有一定的負(fù)面影響和擴(kuò)散趨勢(shì)。

新疆與8個(gè)鄰國(guó)和3個(gè)鄰省交界,鱧腸在與新疆鄰近的甘肅、陜西、內(nèi)蒙古等省區(qū)都有分布,石胡荽在陜西等省有分布。因此,鱧腸和石胡荽2種菊科植物從其他省區(qū)傳播至新疆并定居是十分有可能的,從目前的生境特征來(lái)看,2種外來(lái)雜草均在花圃旁、路邊和宅邊等人類生產(chǎn)生活環(huán)境中發(fā)現(xiàn),故其最有可能傳入新疆的途徑就是人類活動(dòng)所致。這2種雜草在新疆的傳入有偶然性,但是也具有一定的必然性,它們?cè)谛陆M(jìn)一步傳播和擴(kuò)散的可能性很大。針對(duì)這2種雜草的入侵特性、傳播途徑、擴(kuò)散方式等方面仍需要更進(jìn)一步的監(jiān)測(cè)和深入研究,防止本類雜草在新疆的不斷蔓延和大面積擴(kuò)散。

抱莖棘頭花主產(chǎn)前蘇聯(lián)中亞地區(qū),在中國(guó)目前發(fā)現(xiàn)僅分布于新疆霍城縣。在野外實(shí)地調(diào)查中,發(fā)現(xiàn)其有多個(gè)自然居群,多生長(zhǎng)于山前谷地、山坡等草原與荒漠草原帶的自然環(huán)境中,有時(shí)也見(jiàn)于農(nóng)牧交匯區(qū)的路邊、農(nóng)田邊、住宅旁,而成為區(qū)域性農(nóng)區(qū)本土雜草,屬于狹域分布種,種群數(shù)量不大。關(guān)于該種的相關(guān)資料匱乏,暫未發(fā)現(xiàn)其有明顯的危害情況,對(duì)于該植物需要進(jìn)一步的關(guān)注和研究。

本研究首次在新疆發(fā)現(xiàn)了鱧腸屬和石胡荽屬2個(gè)菊科新疆新記錄屬,以及鱧腸和石胡荽2個(gè)新疆新記錄種,抱莖棘頭花1個(gè)中國(guó)和新疆新記錄種,為新疆菊科植物區(qū)系和物種多樣性研究補(bǔ)充了新的內(nèi)容,也為該新記錄屬種的地理分布研究、2種外來(lái)入侵雜草的有效監(jiān)測(cè)與科學(xué)防控提供了理論依據(jù)和參考資料。