張 婧 張偉溪 丁昌俊*苑正賽 代麗蕊 蘇曉華 沈應(yīng)柏 曲冠證

（1.林木遺傳育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040； 2.林木遺傳育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091； 3.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083）

楊樹(shù)為楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）植物統(tǒng)稱，具有生長(zhǎng)速度快、一般扦插易成活等特點(diǎn)，是世界上重要的中短輪伐期速生樹(shù)種［1］。楊樹(shù)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，品種資源繁多，可適應(yīng)不同的氣候和土壤條件，在干旱貧瘠的環(huán)境下也可正常生長(zhǎng)［2］。我國(guó)楊樹(shù)人工林面積世界第一，占世界楊樹(shù)人工林面積的94.3%，超過(guò)其他國(guó)家楊樹(shù)人工林面積的總和［3］。根據(jù)第九次全國(guó)森林資源清查統(tǒng)計(jì)結(jié)果，截至2018 年底，我國(guó)楊樹(shù)人工林面積已達(dá)757.07 萬(wàn)hm2，約占全國(guó)人工林面積的20%，在解決我國(guó)木材供需問(wèn)題、維護(hù)國(guó)家木材和生態(tài)安全等方面發(fā)揮著不可替代的重要作用。楊樹(shù)培育的品種種類很多，其中美洲黑楊（P.deltoides）和以美洲黑楊為親本的雜交楊已成為世界各地商業(yè)化主栽品種，在我國(guó)多地已營(yíng)建了大面積的美洲黑楊和雜交楊人工林基地［4］。多數(shù)美洲黑楊雜交栽培品種生長(zhǎng)快，但是對(duì)水肥條件要求高［5］。2021 年國(guó)務(wù)院第7 號(hào)文件再次要求要“堅(jiān)決守住18 億畝耕地紅線”，“嚴(yán)格控制耕地轉(zhuǎn)為林地、園地等其他類型農(nóng)用地”［6］。鑒于此，我國(guó)楊樹(shù)人工林未來(lái)更多地是在干旱、鹽堿等立地條件更差的困難立地上營(yíng)建。解析不同楊樹(shù)品種的生長(zhǎng)差異，選育出對(duì)立地條件具有更強(qiáng)生長(zhǎng)適應(yīng)性的品種，對(duì)于更好地發(fā)揮品種的優(yōu)良特性、提高楊樹(shù)人工林生產(chǎn)力具有重要意義。

苗期選擇對(duì)于長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)的林木來(lái)說(shuō)尤為重要［7］。許多學(xué)者通過(guò)研究表明［8-9］，苗期選擇對(duì)林木品種選育有效可行。選取合適的指標(biāo)對(duì)于苗期選擇非常重要。表型性狀能夠在一定程度上反映植物的生長(zhǎng)性能和適應(yīng)性，其中葉片作為植物體的重要器官，是植物進(jìn)行蒸騰作用和光合作用的主要場(chǎng)所，對(duì)光能的利用以及干物質(zhì)的積累等方面具有直接影響，可作為林木品種遺傳改良的指標(biāo)［10］。植物葉綠素相對(duì)含量（SPAD）直接反映綠色植物光合作用能力，是表征植物生長(zhǎng)狀況的重要指示因子［11］。光合速率是植物生理性狀的重要指標(biāo)，也是估測(cè)植株光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)之一。水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育必要的要素，水分利用率是評(píng)價(jià)植物水分利用能力的重要指標(biāo)［12］。K+在增強(qiáng)植物生長(zhǎng)及對(duì)非生物脅迫的耐受性方面起重要作用［13］，Ca2+是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，參與種子的萌發(fā)、生長(zhǎng)分化、形態(tài)建成的全過(guò)程，能夠用來(lái)評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)和適應(yīng)性［14］，通過(guò)對(duì)這些指標(biāo)的測(cè)定分析，比較不同林木品種的生長(zhǎng)適應(yīng)能力，挖掘具有較強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)潛力的品種，可為品種早期準(zhǔn)確選擇及其適宜栽植條件預(yù)測(cè)提供依據(jù)。

本研究以中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所自主選育出的渤豐3 號(hào)楊、渤豐1 號(hào)楊、西雄1 號(hào)楊、中雄7 號(hào)楊和中雄4 號(hào)楊［4，15-16］5 個(gè)楊樹(shù)優(yōu)良品種為試驗(yàn)材料，在相同管理?xiàng)l件下，開(kāi)展苗期生長(zhǎng)和生理特性差異研究，分析比較不同楊樹(shù)品種苗期生長(zhǎng)性狀、葉片性狀、光合參數(shù)、葉綠素相對(duì)含量、水分利用效率、根尖離子流速等指標(biāo)差異，綜合苗期生長(zhǎng)和生理性狀指標(biāo)表現(xiàn)，挖掘生長(zhǎng)好適應(yīng)性強(qiáng)的楊樹(shù)品種及其特征，為楊樹(shù)高產(chǎn)高抗新品種的早期選育提供有價(jià)值的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院的科研溫室（40°5″N，116°14′22″E）中進(jìn)行，供試材料為中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所自主選育出的渤豐3號(hào)楊、渤豐1 號(hào)楊、西雄1 號(hào)楊、中雄7 號(hào)楊和中雄4 號(hào)楊5個(gè)楊樹(shù)優(yōu)良品種（見(jiàn)表1）。

2022年2月，采集5個(gè)楊樹(shù)品種當(dāng)年生苗木莖干制成12 cm長(zhǎng)插穗，扦插于營(yíng)養(yǎng)缽中育苗。2022年7 月15 日選擇生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的營(yíng)養(yǎng)缽苗移栽至盆高19 cm、上口徑21 cm塑料花盆中，盆底放置托盤，盆中裝滿已消毒的基質(zhì)，基質(zhì)按草炭土和珍珠巖體積比1∶1 混合，放置戶外進(jìn)行緩苗，每個(gè)品種盆栽苗45 株，2022 年8 月3 日將盆栽苗轉(zhuǎn)移至溫室開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)開(kāi)始前楊樹(shù)品種的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)如表2所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)品種從45 株盆栽苗中挑選出30 株生長(zhǎng)狀況良好、長(zhǎng)勢(shì)一致且無(wú)病蟲(chóng)害的植株進(jìn)行試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)時(shí)間點(diǎn)，即第10、20、30 天，每品種每個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行10個(gè)生物學(xué)重復(fù)。試驗(yàn)期間苗木按照溫室正常的光照、溫度和濕度管理，分別于10、20、30 d 時(shí)測(cè)定各楊樹(shù)品種苗木植株的株高、地徑、葉片數(shù)量、節(jié)間距、單葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）、凈光合速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及根尖K+、Ca2+、H+流速等指標(biāo)。

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

分別于0、30 d時(shí)測(cè)量株高和地徑，使用1 m鋼尺測(cè)定株高，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑。株高生長(zhǎng)量=30 d 時(shí)株高-初始株高，地徑生長(zhǎng)量=30 d 時(shí)地徑-初始地徑。

1.2.2 葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及葉綠素相對(duì)含量指標(biāo)測(cè)定

使用手持激光葉面積儀（CI-203，美國(guó)）分別在10、20、30 d時(shí)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的3株苗木，每株選取自頂端完全展開(kāi)葉向下第5～7 片葉進(jìn)行葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD 值）測(cè)定，每片葉每指標(biāo)重復(fù)3 次。其中葉片SPAD 值測(cè)定利用手持式葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502，日本）測(cè)定，自植株頂端選擇完全展開(kāi)葉向下第3～5 片葉、每葉片選取均勻分布的4個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量時(shí)避開(kāi)葉脈，重復(fù)3次，取其平均值作為該點(diǎn)最終SPAD值。單株總?cè)~面積=單葉面積×葉片數(shù)量。

1.2.3 光合參數(shù)指標(biāo)測(cè)定

每品種分別選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株3 株，從第1 片完全展開(kāi)葉開(kāi)始計(jì)算，選取第5～7 片，于上午09：00—11：00，采用LI-COR 便攜式光合儀（Li-6400XT，美國(guó)），測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr），胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci），氣孔導(dǎo)度（Gs）。測(cè)定時(shí)設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）為1 200 μmol·m-2·s-1作為測(cè)定光強(qiáng)，并使用鋼瓶，流速為400 μmol·s-1，葉溫26 ℃，相對(duì)濕度45%，外界CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ca）為400 μmol·mol-1。使用光合儀配件6400-02 紅藍(lán)LED 為光源，重復(fù)測(cè)定3 次。單株凈光合速率=單葉凈光合速率×單株總?cè)~面積；單株總?cè)~面積=單葉面積×葉片數(shù)量。單葉水分利用率=單葉凈光合速率/單葉蒸騰速率。

1.2.4 根尖離子流速指標(biāo)測(cè)定

采用非損傷微測(cè)系統(tǒng)（BIO-001A3，美國(guó)）進(jìn)行H+、K+、Ca2+流速測(cè)定；測(cè)定部位距離根尖600 μm；試驗(yàn)使用的玻璃微電極和LIX 均購(gòu)買自北京旭月科技有限公司。離子灌充液成分為H+：15 mmol·L-1NaCl+40 mmol·L-1KH2PO4、pH 為7.0；K+：100 mmol·L-1KCl；Ca2+：100 mmol·L-1CaCl2。校正液成分中H+的校正液與測(cè)試液成分相同，校正液的pH 分別為6.5 和5.5；K+的校正液為0.1 和1.0 mmol·L-1KCl，其他成分與測(cè)試液相同；Ca2+的校正液為0.05、0.50 mmol·L-1CaCl2，其他成分與測(cè)試液相同。H+、K+和Ca2+的測(cè)試液成分相同，均為0.1 mmol·L-1CaCl2、0.5 mmol·L-1KCl、0.3 mmol·L-1MES，測(cè)試液pH為6.0。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2020 和SPSS16.0 軟件對(duì)獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，計(jì)算不同品種各指標(biāo)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和方差；采用Mageflux 軟件對(duì)離子流速進(jìn)行計(jì)算，其中負(fù)值表示離子內(nèi)流，正值表示離子外排；采用Origin 2020軟件繪制5個(gè)楊樹(shù)品種不同性狀的差異圖，采用最小顯著性差異法（LSD）分析不同品種之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個(gè)楊樹(shù)品種的生長(zhǎng)性狀對(duì)比

5 個(gè)楊樹(shù)品種株高生長(zhǎng)量和地徑生長(zhǎng)量表現(xiàn)差異如圖1 所示，中雄4 號(hào)楊株高生長(zhǎng)量高于其他4 個(gè)品種，且與渤豐3 號(hào)楊、中雄7 號(hào)楊和渤豐1 號(hào)楊株高生長(zhǎng)量差異顯著，而渤豐1號(hào)楊的株高生長(zhǎng)量顯著低于其他4 個(gè)品種。株高生長(zhǎng)量由高到低依次為中雄4 號(hào)楊（（16.47±1.01） cm）、西雄1 號(hào)楊（（15.38±1.88） cm）、渤豐3號(hào)楊（（14.50±1.40） cm）、中 雄7 號(hào) 楊（（13.40±1.78） cm）、渤 豐1 號(hào) 楊（（11.90±1.38） cm）。地徑生長(zhǎng)量由高到低依次為西雄1 號(hào)楊（（0.59±0.16） mm）、中雄7 號(hào)楊（（0.56±0.08） mm）、渤豐3號(hào)楊（（0.46±0.15） mm）、渤 豐1 號(hào) 楊（（0.37±0.07） mm）、中 雄4 號(hào) 楊（（0.12±0.08） mm）。5 個(gè)品種處理30 d 后地徑生長(zhǎng)量均增長(zhǎng)較少，表明楊樹(shù)品種苗期地徑生長(zhǎng)較為緩慢，進(jìn)行苗期生長(zhǎng)量指標(biāo)的選擇應(yīng)以株高生長(zhǎng)量為主。

圖1 5個(gè)楊樹(shù)品種株高生長(zhǎng)量和地徑生長(zhǎng)量圖中不同小寫字母表示品種間差異顯著（P<0.05）；下同。Fig.1 Plant height growth and ground diameter growth of five poplar varieties Different lowercase letters in the upper bar indicated significant differences among varietie（sP<0.05）；the same as below.

5 個(gè)楊樹(shù)品種葉片數(shù)量及節(jié)間距的比較如表3 所示，中雄4 號(hào)楊的葉片數(shù)量（29.00±0.82）顯著多于其他4 個(gè)品種，渤豐1 號(hào)楊（22.00±0.71）顯著低于其他4 個(gè)品種，渤豐3 號(hào)楊、西雄1 號(hào)楊和中雄7 號(hào)楊的葉片數(shù)量無(wú)顯著差異。中雄4 號(hào)楊的節(jié)間距（（3.16±0.01） cm）顯著大于其他4 個(gè)品種，渤豐1 號(hào)楊的節(jié)間距（（2.07±0.13） cm）顯著小于其他4 個(gè)品種。5 個(gè)楊樹(shù)品種中，中雄4 號(hào)楊葉片數(shù)最多、節(jié)間距最大，而渤豐1 號(hào)楊葉片數(shù)最少、節(jié)間距最小，這與它們的生長(zhǎng)量表現(xiàn)一致。

表3 5個(gè)楊樹(shù)品種葉片數(shù)量、節(jié)間距Table 3 Leaf number and node spacing of five poplar varieties

5 個(gè)楊樹(shù)品種葉形態(tài)指標(biāo)比較如表4 所示，中雄4 號(hào)楊的葉長(zhǎng)（（8.91±0.15） cm）、葉寬（（9.04±0.40） cm）、單葉面積（（57.49±2.37） cm2）均顯著高于其他4 個(gè)品種，渤豐1 號(hào)楊的葉長(zhǎng)（（6.17±0.13） cm）、葉 寬（（7.27±0.03） cm）、單 葉 面 積（（28.97±0.67） cm2）顯著低于其他4 個(gè)品種，渤豐3 號(hào)楊、西雄1 號(hào)楊和中雄7 號(hào)楊的葉寬和單葉面積無(wú)顯著差異，渤豐3 號(hào)楊與西雄1 號(hào)楊的葉長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但顯著高于中雄7 號(hào)楊。5 個(gè)楊樹(shù)品種中，中雄4 號(hào)楊的總?cè)~面積（（1721.10±28.50） cm2）顯著高于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，渤豐1 號(hào)楊的總?cè)~面積（（34.42±0.14） cm2）顯著低于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，表明5 個(gè)品種中中雄4 號(hào)楊的光合作用空間最大，而渤豐1 號(hào)楊光合作用的空間最小，這與它們的生長(zhǎng)表現(xiàn)一致。

表4 5個(gè)楊樹(shù)品種葉片形態(tài)指標(biāo)Table4 Leaf morphological indices of five poplar varieties

2.2 5個(gè)楊樹(shù)品種光合性狀相關(guān)指標(biāo)對(duì)比

5 個(gè)楊樹(shù)品種葉片瞬時(shí)凈光合速率和單株凈光合速率比較結(jié)果（見(jiàn)圖2）顯示渤豐1 號(hào)楊的單葉瞬時(shí)凈光合速率（（13.47±0.38） μmol·m-2·s-1）顯著高于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，中雄4 號(hào)楊的單葉瞬時(shí)凈光合速率（（10.65±0.14） μmol·m-2·s-1）顯著低于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種；而從單株凈光合速率（單葉瞬時(shí)凈光合速率×總?cè)~面積）看，中雄4 號(hào)楊（（17 863.10±910.21） μmol·m-2·s-1）顯著高于其他4個(gè)品種，渤豐1號(hào)楊（（8 539.70±164.64） μmol·m-2·s-1）顯著低于其他4個(gè)品種，渤豐3號(hào)楊與西雄1號(hào)楊差異不顯著。由此可見(jiàn)，總?cè)~面積對(duì)楊樹(shù)品種的凈光合速率具有重要影響。5個(gè)楊樹(shù)品種中中雄4號(hào)單株凈光合速率較大，單株光合能力強(qiáng)，積累有機(jī)物多，進(jìn)而生長(zhǎng)量大，但渤豐1號(hào)楊單株凈光合速率較小，單株光合能力相對(duì)較弱，積累的有機(jī)物較少，進(jìn)而生長(zhǎng)量較小。

圖2 5個(gè)楊樹(shù)品種瞬時(shí)凈光合速率和單株凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate and the net photosynthetic rate per plant of five poplar varieties

5 個(gè)楊樹(shù)品種的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率等光合作用參數(shù)如表5 所示，渤豐1 號(hào)楊（（0.274±0.015） mmol·m-2·s-1）的氣孔導(dǎo)度顯著高于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，中雄4 號(hào)楊（（0.157±0.005） mmol·m-2·s-1）顯著低于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種。渤豐3 號(hào)楊和渤豐1 號(hào)楊的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)顯著高于其他3 個(gè)楊樹(shù)品種，中雄4 號(hào)楊的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)顯著低于其他4 個(gè)品種。渤豐1 號(hào)楊的蒸騰速率（（5.14±0.16） g·m-2·h-1）顯著高于其他4個(gè)品種，而中雄4 號(hào)楊（（3.39±0.13） g·m-2·h-1）顯著低于其他4 個(gè)品種。結(jié)果表明，5 個(gè)品種中中雄4 號(hào)楊氣孔導(dǎo)度最小、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率最低，可能是造成其生長(zhǎng)快于其他品種的原因。

表5 5個(gè)楊樹(shù)品種光合參數(shù)指標(biāo)和SPAD值Table 5 Photosynthetic indexes and SPAD of five poplar varieties

5 個(gè)品種的葉綠素相對(duì)含量SPAD 值中渤豐1 號(hào)楊（36.13±0.78）顯著高于其他4 個(gè)品種，而中雄4 號(hào)楊（30.31±0.22）顯著低于其他4 個(gè)品種，西雄1 號(hào)楊顯著高于中雄4 號(hào)楊，渤豐1 號(hào)楊與渤豐3號(hào)楊無(wú)顯著差異（見(jiàn)表5）。

5個(gè)楊樹(shù)品種瞬時(shí)水分利用效率比較顯示，中雄4 號(hào)楊（（3.15±0.06） μmol·mmol-1）的水分利用率顯著高于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，且渤豐1 號(hào)楊（（2.64±0.07） μmol·mmol-1）顯著低于其他4 個(gè)品種，中雄7 號(hào)楊顯著高于渤豐3 號(hào)楊與西雄1 號(hào)楊（見(jiàn)圖3）。結(jié)果表明，5 個(gè)品種中中雄4 號(hào)楊對(duì)水分的利用能力最強(qiáng)，渤豐1號(hào)楊對(duì)水分的利用能力最弱，這與它們的生長(zhǎng)表現(xiàn)一致。

圖3 5個(gè)楊樹(shù)品種水分利用率的比較Fig.3 Comparison of water use efficiency of five poplar varieties

2.3 5個(gè)楊樹(shù)品種根尖離子流速的對(duì)比

5個(gè)楊樹(shù)品種根尖K+、H+、Ca2+的流速比較結(jié)果顯示（見(jiàn)圖4），5 個(gè)楊樹(shù)品種根尖K+流速均為正值且差異顯著，說(shuō)明5 個(gè)楊樹(shù)品種的K+均表現(xiàn)為外排，其中渤豐1 號(hào)楊的K+外排流速（（130.81±1.71）pmol·cm-2·g-1）顯著大于其他4 個(gè)品種，中雄4號(hào)楊的K+外排流速（（62.68±0.45） pmol·cm-2·g-1）顯著小于其他4 個(gè)品種，5 個(gè)品種K+外排流速由高到低依次為渤豐1 號(hào)楊、中雄7 號(hào)楊、渤豐3 號(hào)楊、西雄1號(hào)楊、中雄4 號(hào)楊。根尖H+流速的對(duì)比結(jié)果顯示（見(jiàn)圖4），渤豐3號(hào)楊和中雄7號(hào)楊H+流速為正值，表明其H+表現(xiàn)為外排，而渤豐1 號(hào)楊、西雄1 號(hào)楊和中雄4 號(hào)楊H+流速均為負(fù)值，表現(xiàn)為H+內(nèi)流，H+內(nèi)流速度中雄4號(hào)楊顯著快于渤豐1號(hào)楊和西雄1號(hào)楊；5 個(gè)楊樹(shù)品種中雄4 號(hào)楊表現(xiàn)出最大H+流速值（（-1.796 1±0.64） pmol·cm-2·g-1）且是內(nèi)流最大。根尖Ca2+流速比較結(jié)果顯示（見(jiàn)圖4），其數(shù)值均為負(fù)值，說(shuō)明5 個(gè)楊樹(shù)品種根尖的Ca2+均為內(nèi)流，其中渤豐1 號(hào)的根尖Ca2+的內(nèi)流速度（（-34.43±0.84）pmol·cm-2·g-1）顯著低于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，中雄4號(hào)楊根尖Ca2+內(nèi)流流速（（-74.24±1.29） pmol·cm-2·g-1）顯著高于其他4 個(gè)楊樹(shù)品種，渤豐3 號(hào)楊顯著高于中雄7 號(hào)楊和西雄1 號(hào)楊。綜上所述，5 個(gè)品種中中雄4 號(hào)楊根尖細(xì)胞中的K+和Ca2+含量最高，H+最活躍。

圖4 5個(gè)楊樹(shù)品種根尖離子流速Fig.4 Ion flow rates at root tips of five poplar varieties

3 討論

葉片是樹(shù)木進(jìn)行光合作用并生產(chǎn)物質(zhì)及能量的主要器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量交換器［17］，葉片的數(shù)量、大小與植株的生長(zhǎng)有著直接關(guān)系［18］。本研究5 個(gè)楊樹(shù)品種在條件一致的溫室中進(jìn)行正常培養(yǎng)30 d 后株高生長(zhǎng)表現(xiàn)差異顯著，株高生長(zhǎng)量排序由高到低依次為中雄4號(hào)楊、西雄1 號(hào)楊、渤豐3 號(hào)楊、中雄7 號(hào)楊、渤豐1 號(hào)楊。通過(guò)對(duì)5 個(gè)楊樹(shù)品種的節(jié)間距、葉片數(shù)量、單葉面積和總?cè)~面積的比較發(fā)現(xiàn)，中雄4號(hào)楊的表現(xiàn)均顯著大于其他品種，渤豐1 號(hào)楊均顯著小于其他品種。植物的光合細(xì)胞器主要分布于葉片柵欄組織和海綿組織，較大的葉面積有助于物質(zhì)積累，提高植物生長(zhǎng)速率［19］。植物總?cè)~面積由葉片數(shù)量和單葉面積決定，總?cè)~面積越大，同化產(chǎn)物積累量就越多，植物生長(zhǎng)量也就越大［20］。中雄4 號(hào)楊株高生長(zhǎng)量明顯高于其他品種，渤豐1號(hào)楊株高生長(zhǎng)量顯著低于其他品種，表明葉片數(shù)量、葉面積等對(duì)楊樹(shù)品種生長(zhǎng)具有顯著影響，是進(jìn)行苗期選擇的衡量指標(biāo)，這與高暝等［21］研究結(jié)果一致。

光合作用和蒸騰作用可能是導(dǎo)致楊樹(shù)品種生長(zhǎng)差異的重要原因［10，22］。光合作用是植物利用無(wú)機(jī)物生成有機(jī)物的過(guò)程，是物質(zhì)產(chǎn)生和積累的基礎(chǔ)，直接關(guān)系到植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。氣孔導(dǎo)度表示氣孔開(kāi)閉程度，與植物光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)［23］。Farquhar 等［24］研究表明光合速率與氣孔導(dǎo)度有關(guān)，兩者變化趨勢(shì)相同。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)表征光合作用原料CO2進(jìn)入植物葉片細(xì)胞的多少，是衡量植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［25］。本研究中渤豐1 號(hào)楊的氣孔導(dǎo)度最大，中雄4 號(hào)楊氣孔導(dǎo)度最小，5 個(gè)楊樹(shù)品種的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和凈光合速率的結(jié)果與氣孔導(dǎo)度的結(jié)果一致，表明氣孔導(dǎo)度越大，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)越高，凈光合速率越強(qiáng)。相對(duì)葉綠素含量可以反映植物光合作用能力，相對(duì)葉綠素含量越多，光合作用能力越強(qiáng)［26］。本研究中渤豐1 號(hào)楊的相對(duì)葉綠素含量最大，瞬時(shí)凈光合速率最大，中雄4 號(hào)楊的相對(duì)葉綠素含量最少，瞬時(shí)凈光合速率最小，這與方慧等［11］研究一致。王興勝等［27］研究認(rèn)為，植物凈光合速率越大，其光合作用越強(qiáng)，長(zhǎng)勢(shì)越好。而在本研究中渤豐1號(hào)楊單葉瞬時(shí)凈光合速率最高，單株凈光合速率最低，且其長(zhǎng)勢(shì)最弱；中雄4 號(hào)楊的單葉瞬時(shí)凈光合速率最低，單株凈光合速率最高，其生長(zhǎng)勢(shì)最強(qiáng)，主要是由于中雄4 號(hào)楊的葉片數(shù)量多、總?cè)~面積大導(dǎo)致單株凈光合速率高，合成和積累的有機(jī)物總量多，進(jìn)而表現(xiàn)生長(zhǎng)量?jī)?yōu)勢(shì)，與周燕等［28］研究結(jié)果一致。蒸騰速率在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力，既可表示植物的耗水狀況，又可表示被動(dòng)吸水的原動(dòng)力，蒸騰速率越大，越可能不利于生物量的積累［29］。本研究也發(fā)現(xiàn)渤豐1 號(hào)楊的蒸騰速率最大，耗水最多，損失水分最多，生長(zhǎng)量最小，而中雄4號(hào)楊的蒸騰速率最小，耗水最少，損失水分最少，生長(zhǎng)量最大。

水分利用效率和根尖離子流速可能也是楊樹(shù)品種生長(zhǎng)差異產(chǎn)生的因素。植物水分利用效率是植物蒸騰單位水所積累的干物質(zhì)量［12，30］。本研究中中雄4 號(hào)楊的水分利用效率最大，渤豐1 號(hào)楊的水分利用效率最小，與株高生長(zhǎng)量表現(xiàn)相同，說(shuō)明水分利用率越高，越有利于有機(jī)物的積累，生長(zhǎng)越好，這與Renninger 等［31］的研究結(jié)果一致。K+作為大多數(shù)酶的激活劑，參與植物的光合作用、蛋白合成等多種代謝過(guò)程，對(duì)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)及葉片氣孔開(kāi)放等具有重要意義［13，32］。本研究中雄4 號(hào)楊相對(duì)其他品種根尖K+外排流速最慢，損失較少，其植株體內(nèi)的K+含量高，致使參與光合作用等生理過(guò)程的多數(shù)酶活性較高，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)放，進(jìn)而光合作用更強(qiáng)，有利于植物生長(zhǎng)，表現(xiàn)出明顯生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝及適應(yīng)環(huán)境等過(guò)程具有重要作用。植物體內(nèi)Ca2+含量較多能夠更好地調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育。本研究中中雄4 號(hào)楊的Ca2+內(nèi)流顯著多于其他4 個(gè)品種，有利于維持植株體內(nèi)較高的Ca2+水平，有利于維持較高的生長(zhǎng)勢(shì)；而渤豐1 號(hào)楊的Ca2+內(nèi)流流速顯著慢于其他4 個(gè)品種吸收Ca2+較少，不利于生長(zhǎng)。中雄4 號(hào)楊的H+流速顯著快于其他4 個(gè)品種，說(shuō)明中雄4號(hào)楊H+運(yùn)動(dòng)更活躍，可以為離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)提供更強(qiáng)的驅(qū)動(dòng)力。綜合而言，5 個(gè)品種中中雄4 號(hào)楊的K+流失最少，Ca2+吸收最多，維持植物體內(nèi)較高的K+、Ca2+水平，從而具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力和吸水能力，生長(zhǎng)發(fā)育較快，生長(zhǎng)積累較多，適應(yīng)性更強(qiáng)。

前人大量研究結(jié)果表明，葉片性狀對(duì)環(huán)境變化最為敏感，在一定程度上葉片的變化反映了植物對(duì)資源攝取和利用的狀態(tài)［33］。光合作用作為植物重要生理活動(dòng)，其光合參數(shù)是植物適應(yīng)環(huán)境的直接表現(xiàn)，能夠反映其生理特征的差異以及對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性［34］。蒸騰速率是衡量植物水分平衡的重要生理指標(biāo)，可反映植物調(diào)節(jié)水分損失及對(duì)逆境條件適應(yīng)的能力［35］。部分研究表明高水分利用率是植物對(duì)水分虧缺的一種響應(yīng)［36］，也是植物應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的一種表現(xiàn)。干旱脅迫下，植物細(xì)胞積累更多的K+、Ca2+等能夠降低由于缺水給植物生長(zhǎng)造成的不利影響，從而增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的耐受能力［37］。本研究5 個(gè)楊樹(shù)品種苗期生長(zhǎng)和生理特性結(jié)果表明，葉片性狀、光合參數(shù)、水分利用率、蒸騰速率、根尖K+、Ca2+、H+離子流速等指標(biāo)有助于楊樹(shù)品種生長(zhǎng)和適應(yīng)性的早期選擇。

4 結(jié)論

5 個(gè)楊樹(shù)品種生長(zhǎng)特別是株高生長(zhǎng)在條件一致的正常管理下出現(xiàn)顯著差異，主要是由于楊樹(shù)品種葉片及光合、蒸騰、根尖離子流等重要生理活動(dòng)的響應(yīng)特征不同。其中中雄4 號(hào)楊葉片數(shù)量最多，葉面積最大，能進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所更多，蒸騰速率較小，水分利用效率較大，K+外排較少，Ca2+離子吸收最多，對(duì)植株有機(jī)物積累和生長(zhǎng)有利，從而具有較高的生長(zhǎng)量和較快的生長(zhǎng)速度，同時(shí)其具有更強(qiáng)的潛在抗旱能力，適宜栽植區(qū)域可能更加廣泛，在立地條件較差的環(huán)境也能有較高的生長(zhǎng)量。本研究是基于苗期試驗(yàn)得出的結(jié)論，在一定程度上可為楊樹(shù)造林適地適無(wú)性系選擇提供參考，但還需要開(kāi)展室內(nèi)脅迫試驗(yàn)和不同立地條件多點(diǎn)造林試驗(yàn)，對(duì)品種的生長(zhǎng)、適應(yīng)性等多性狀進(jìn)行準(zhǔn)確可靠的聯(lián)合評(píng)價(jià)，為楊樹(shù)適應(yīng)性育種和品種與立地精準(zhǔn)適配提供有益信息，從而助力楊樹(shù)人工林精準(zhǔn)高效培育。