楊 倩 袁 園 蘇 旭，2，3 劉玉萍，2，3*王 東 李小莉 孫成林 楊 萍

（1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西寧 810008； 2.青海師范大學(xué)高原科學(xué)與可持續(xù)發(fā)展研究院，西寧 810016； 3.青海師范大學(xué)青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 4.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，西寧 810008）

氣候變化對(duì)生物多樣性的影響一直以來(lái)是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一［1］。研究表明，植物的生長(zhǎng)與氣候密切相關(guān)，氣候被認(rèn)為是影響植物地理分布的主要驅(qū)動(dòng)力［2］。政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第五次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，到21 世紀(jì)全球?qū)⑸郎?.3～4.8 ℃［3］。氣候變暖導(dǎo)致植物的適宜生境破碎化加劇，部分植物瀕臨滅絕，這加速了全球生物多樣性的喪失。為了生存，對(duì)氣候變化敏感的部分植物需要遷移到氣候條件有利地區(qū)［4］。因此，了解未來(lái)氣候變化情景下物種的潛在分布區(qū)，對(duì)生物多樣性的保護(hù)和采取有效的應(yīng)對(duì)策略具有重要意義。

最大熵模型（MaxEnt）是利用物種實(shí)際地理分布位點(diǎn)和相應(yīng)的環(huán)境因子，來(lái)探究物種當(dāng)前分布區(qū)的環(huán)境特征與潛在分布區(qū)域之間的關(guān)系，進(jìn)而預(yù)測(cè)物種潛在地理分布的一種建模工具［5-7］。近年來(lái)，該模型以其建模簡(jiǎn)單、樣本運(yùn)行量要求低、運(yùn)行時(shí)間短、數(shù)據(jù)處理能力強(qiáng)、預(yù)測(cè)結(jié)果精度高等諸多優(yōu)點(diǎn)得到廣泛應(yīng)用［8-9］。目前，MaxEnt 模型結(jié)合ArcGIS軟件，在入侵物種［10-12］、瀕危物種［13-15］、 藥用植物［16-17］的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)研究中起到了重要作用。譬如，趙文龍等［18］利用MaxEnt 模型和ArcGIS軟件對(duì)瀕危藏藥紅花綠絨蒿（Meconopsis punicea）適生區(qū)的分布及動(dòng)態(tài)變化研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖使青藏高原海拔3 000～5 000 m地區(qū)的紅花綠絨蒿生境更加適宜，有利于引種馴化；而海拔3 000 m 以下的生境存在退化風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)加強(qiáng)野生資源保護(hù)。譬如，楊冬璠等［19］通過(guò)對(duì)藏藥材尼泊爾黃堇（Corydalis hendersonii）的生境適宜性研究，發(fā)現(xiàn)溫度是影響尼泊爾黃堇分布的主要因素，未來(lái)尼泊爾黃堇適生區(qū)面積將會(huì)減少，提出合理化的應(yīng)對(duì)措施。因此，通過(guò)MaxEnt 和ArcGIS 對(duì)物種進(jìn)行潛在地理分布預(yù)測(cè)，可以及時(shí)了解到氣候變化對(duì)生物多樣性造成的影響，并提出有效的相應(yīng)措施進(jìn)行物種保護(hù)。

糙果紫堇（Corydalis trachycarpa）是罌粟科（Papaveraceae）紫堇屬（Corydalis）多年生草本植物，主要分布于甘肅西南部、青海、四川西部、云南西北部、西藏東北部，常生長(zhǎng)于海拔2 700～5 200 m的高山草甸、流石灘和灌叢下［20］。糙果紫堇對(duì)生存環(huán)境的要求較低，具有旺盛的生命力，在防風(fēng)固沙、水土保持方面有較大的生態(tài)應(yīng)用價(jià)值［21］。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)糙果紫堇的研究?jī)H見對(duì)其化學(xué)成分的分析［22］，缺少影響糙果紫堇分布的環(huán)境因子和氣候變化下對(duì)其的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的研究。因此，本研究基于已獲取的糙果紫堇地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子，利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件來(lái)預(yù)測(cè)糙果紫堇在當(dāng)前氣候條件下（1970—2000年）和2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100 年4 個(gè)未來(lái)時(shí)期在SSP 245 情景模式下的潛在分布區(qū)，分析限制其分布的環(huán)境因子，旨在為糙果紫堇今后的資源利用和科學(xué)育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 糙果紫堇分布數(shù)據(jù)的獲取

糙果紫堇地理分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于中國(guó)國(guó)家資源標(biāo)本平臺(tái)（http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（https：//www.gbif.org/）、國(guó)內(nèi)公開發(fā)表過(guò)的文獻(xiàn)以及本課題組在野外的實(shí)地考察記錄到的物種分布點(diǎn)，共獲得糙果紫堇86個(gè)不重復(fù)的地理分布點(diǎn)。為降低同一柵格中過(guò)多重復(fù)點(diǎn)位出現(xiàn)造成的樣本點(diǎn)空間自相關(guān)對(duì)生態(tài)位模型構(gòu)建的影響，本研究采用ENM Tools軟件篩選并剔除空間自相關(guān)高的物種分布點(diǎn)，如圖1所示，最終共保留65 個(gè)糙果紫堇的地理分布點(diǎn)用于后續(xù)處理。

圖1 糙果紫堇的分布位點(diǎn)底圖審圖號(hào)GS（2020）4619號(hào)；下同。Fig.1 The map of distribution sites of C. trachycarpa The map is based on the standard map of GS（2020） 4619；the same as below.

1.2 環(huán)境變量的收集和篩選

通過(guò)全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)WorldClim2.1（https：//www.worldclim.org）獲取當(dāng)前（1970—2000 年）和未來(lái)（2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080年、2081—2100 年）4 個(gè)時(shí)期的19 個(gè)氣候變量和高程數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5 min。未來(lái)4 個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)采用第六次耦合模式比較計(jì)劃（CMIP6）中的BCC-CS-M2-MR 模式和共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑和未來(lái)社會(huì)發(fā)展的中間路徑SSP 245 情景模式［23］。環(huán)境因子中的坡度（slope）、坡向（aspect）和海拔（altitude）3 個(gè)地形數(shù)據(jù)來(lái)源于EarthEnv 數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.earthenv.org/），空間分辨率為2.5 min。

為避免19 個(gè)生物氣候因子和海拔、坡度、坡向，3個(gè)地形變量間的自相關(guān)性等問(wèn)題導(dǎo)致的模型預(yù)測(cè)擬合度過(guò)高或產(chǎn)生偏差，對(duì)糙果紫堇不同分布點(diǎn)的環(huán)境變量屬性值進(jìn)行提取后，利用SPSS 24.0 軟件數(shù)據(jù)進(jìn)行皮爾遜積矩相關(guān)系數(shù)的計(jì)算，將相關(guān)系數(shù)較高（|r|>0.80）的環(huán)境因子剔除，獲得彼此之間不相關(guān)或相關(guān)性較低的環(huán)境因子并導(dǎo)入到MaxEnt 模型中進(jìn)行建模，以提高模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性，經(jīng)5次處理，最終選取7個(gè)環(huán)境因子用于模型分析，如表1所示，分別是海拔（Alt）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、最暖季度降水量（bio18）、降水量變異系數(shù)（bio15）、年降水量（bio12）、平均日較差（bio2）和最干月份降水量（bio14）。

表1 糙果紫堇MaxEnt模型的環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)率Table 1 Environmental variables and contribution percentage used in MaxEnt model of C. trachycarpa

1.3 模型構(gòu)建及參數(shù)優(yōu)化

將篩選后的物種分布點(diǎn)和7 個(gè)環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt version 3.4.1 模型中建模。通過(guò)R 軟件中的kuenm包對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行要素類型和正則化乘數(shù)優(yōu)化，選擇Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）要素類型，正則化乘數(shù)為1.6；隨機(jī)選擇分布點(diǎn)的25%用于模型測(cè)試，75%用于模型培訓(xùn)，設(shè)置10 次重復(fù)運(yùn)算次數(shù)并勾選刀切法（Jackknife）來(lái)衡量各環(huán)境因子的相對(duì)重要性，輸出ASCII 結(jié)果文件，其余參數(shù)設(shè)為默認(rèn)值［24］。MaxEnt 模型自動(dòng)生成ROC 曲線（接受者操作特征曲線）和AUC 值（ROC 曲線下面積）來(lái)驗(yàn)證模型結(jié)果準(zhǔn)確性［25］。AUC 值越高表示模型模擬物種的空間分布越接近物種的實(shí)際分布。一般認(rèn)為AUC 取值范圍為0.5～1.0［26］，其中0.5～0.7 表示模型結(jié)果可信度較低，0.8～0.9表示可信度中等，0.9～1.0表示可信度較高［27］。將MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入Arc-GIS 4.1軟件，利用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenks’ natural breaks）進(jìn)行適生區(qū)劃分，共劃分為4個(gè)等級(jí)［28］：0.70<高適生區(qū)≤1.00、0.40<中適生區(qū)≤0.70、0.09<低適生區(qū)≤0.40、0<非適生區(qū)≤0.09來(lái)確定糙果紫堇的潛在分布區(qū)，并分別統(tǒng)計(jì)各適生區(qū)的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評(píng)價(jià)

由圖2 受試者工作特征曲線可知，在MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)算10 次后，最終得到ROC 曲線下面積AUC 平均值為0.958，標(biāo)準(zhǔn)差為0.015，遠(yuǎn)大于隨機(jī)測(cè)試值0.500，說(shuō)明得到的糙果紫堇潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確率極好，預(yù)測(cè)結(jié)果可信度極高。

圖2 受試者工作特征曲線Fig.2 Test characteristic curve

2.2 影響糙果紫堇分布的主要環(huán)境因子

貢獻(xiàn)率可反映各環(huán)境因子對(duì)模型構(gòu)建的重要性，由表1 可知，共選取7 個(gè)環(huán)境因子參與建模，其中海拔（Alt，貢獻(xiàn)率60.9%）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4，貢獻(xiàn)率11.1%）、最暖季度降水量（bio18，貢獻(xiàn)率9.4%）、降水量變異系數(shù)（bio15，貢獻(xiàn)率7.0%），顯著高于其他環(huán)境因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)88.4%。

如圖3所示，通過(guò)刀切法預(yù)測(cè)不同環(huán)境因子對(duì)糙果紫堇的影響。當(dāng)使用單獨(dú)變量時(shí)，海拔（Alt）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、降水量變異系數(shù)（bio15）、最暖季度降水量（bio18）的正則化訓(xùn)練增益值較高，表明這些環(huán)境因子的貢獻(xiàn)值較大。當(dāng)不使用單獨(dú)變量時(shí)，海拔（Alt）、平均日較差（bio2）、降水量變異系數(shù)（bio15），3 個(gè)環(huán)境因子的降低模型增益最多。結(jié)合環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、排列重要性以及刀切檢驗(yàn)結(jié)果，最終確定海拔（Alt，貢獻(xiàn)率為60.9%）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4，貢獻(xiàn)率為11.1%）、最暖季度降水量（bio18，貢獻(xiàn)率為9.4%）和降水量變異系數(shù)（bio15，貢獻(xiàn)率7.0%）是影響糙果紫堇地理分布的主要環(huán)境變量。

圖3 刀切法對(duì)糙果紫堇環(huán)境變量的檢驗(yàn)結(jié)果Fig.3 Results of environmental variables for C. trachycarpa

2.3 糙果紫堇分布對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

如圖4所示，通過(guò)響應(yīng)曲線來(lái)判斷環(huán)境因子與糙果紫堇的存在概率之間的關(guān)系，當(dāng)海拔在3 900 m 時(shí)，糙果紫堇的存在概率最大，當(dāng)海拔低于3 000 m 或高于4 500 m 時(shí)，糙果紫堇的存在概率小于0.5，據(jù)此判斷適合糙果紫堇生長(zhǎng)的海拔在3 000～4 500 m。溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差在600～850時(shí)，適宜糙果紫堇的生長(zhǎng)及分布。最暖季度降水量為220～395 mm 時(shí)，是糙果紫堇最適生長(zhǎng)的水分條件，降水量為300 mm 時(shí)，糙果紫堇生長(zhǎng)概率達(dá)到最大值，降水量大于390 mm 后，糙果紫堇的生長(zhǎng)概率急劇下降。降水量變異系數(shù)在90～100 mm 時(shí)，是適宜糙果紫堇生長(zhǎng)的降水量變化范圍，當(dāng)降水量變化方差大于130 mm 或小于50 mm時(shí)，糙果紫堇出現(xiàn)概率極低且無(wú)限趨近于0。

圖4 主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves of major habitat variables

2.4 當(dāng)前氣候條件下糙果紫堇的潛在分布區(qū)

如圖1 所示，實(shí)地調(diào)查和相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)結(jié)果表明，糙果紫堇主要分布于青海東部、四川西北部至西南部和西藏東北部以及甘肅的少部分地區(qū)。本研究通過(guò)MaxEnt 和ArcGIS 軟件建模顯示（圖5），在當(dāng)前氣候條件下（1970—2000 年），糙果紫堇的高適生區(qū)主要在青藏高原東部的四川西北部、甘肅南部、西藏東部和青海東南部等地，零星分布于西藏阿里的部分地區(qū)和新疆天山山脈等地，面積達(dá)33.88 萬(wàn)km2，占中國(guó)總面積的3.53%。在高適生區(qū)的周邊區(qū)域中，青藏高原中部和云南少部分地區(qū)是糙果紫堇的中適宜分布區(qū)，面積為44.00 萬(wàn)km2，占中國(guó)總面積的4.54%。低適宜區(qū)面積97.06萬(wàn)km2，分布范圍最廣，占中國(guó)總面積的10.11%，占適生區(qū)總面積的55.94%。

圖5 當(dāng)前氣候條件下糙果紫堇的潛在適生區(qū)分布Fig.5 Distribution of potential suitable areas of C. trachycarpa under current climatic conditions

2.5 未來(lái)氣候條件下糙果紫堇的潛在分布區(qū)

如圖6 所示，本研究分別選取SSP 245 情景下2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100 年4 個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)來(lái)預(yù)測(cè)糙果紫堇的潛在分布。研究發(fā)現(xiàn)，相比于當(dāng)前氣候條件下（1970—2000年），糙果紫堇的高、中適生區(qū)向西藏東部和云南地區(qū)擴(kuò)張，而低適生區(qū)向貴州、廣西、廣東、福建和臺(tái)灣等地區(qū)擴(kuò)張。

圖6 未來(lái)氣候條件下糙果紫堇的潛在適生區(qū)分布Fig.6 Distribution of potential suitable areas of C. trachycarpa under future climatic conditions

由表2 可知，2021—2041 年、2041—2060 年、2061—2080 年和2080—2100 年糙果紫堇的適生區(qū)面積分別為280.25 萬(wàn)km2、307.82 萬(wàn)km2、299.95萬(wàn)km2和291.12萬(wàn)km2。與當(dāng)前氣候條件下（1970—2000 年）相比，糙果紫堇在未來(lái)4 個(gè)時(shí)期的高、中、低適生區(qū)面積都有所增加，但2061—2080 年和2080—2100年糙果紫堇的適生區(qū)面積相比于2041—2060年的適生區(qū)面積分別減少了2.56%和5.43%。

3 討論

通常認(rèn)為AUC 值越高，MaxEnt 模型模擬物種的空間分布越接近實(shí)際分布［29］。本研究模擬糙果紫堇空間分布最終得到ROC 曲線下面積AUC 平均值為0.958，證明模型預(yù)測(cè)的可信度高，結(jié)果較為真實(shí)地反映了糙果紫堇在我國(guó)的分布情況。但本研究預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，青藏高原西部的阿里地區(qū)和新疆天山山脈也存在糙果紫堇的分布區(qū)，和實(shí)際記錄的分布區(qū)存在差異。與劉婷等［30］對(duì)紫果云杉的分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果相同，預(yù)測(cè)范圍大于目前已知的物種分布范圍。秦委等［31］認(rèn)為，這是由于物種分布點(diǎn)的信息主要來(lái)自中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館等數(shù)據(jù)庫(kù)，采集地信息年代久遠(yuǎn)，存在偏差，并且只分析了非生物因素對(duì)物種分布的影響，從而導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果比物種實(shí)際占據(jù)的生態(tài)位范圍更廣泛。后期需要對(duì)這些地區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，以確認(rèn)糙果紫堇當(dāng)前實(shí)際的分布范圍。

本研究利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件預(yù)測(cè)出影響糙果紫堇分布最重要的環(huán)境因子是海拔，占總貢獻(xiàn)率的60.9%，且適宜糙果紫堇生長(zhǎng)的海拔在3 000～4 500 m，這與《中國(guó)植物志》［32］中所記錄的，以及吳征鎰等［20］提出的糙果紫堇主要分布于海拔2 400～5 200 m 的結(jié)果相似。究其原因，海拔作為影響植物生長(zhǎng)的綜合環(huán)境因子，會(huì)使溫度、水分、光照等環(huán)境因子隨著海拔的變化而受到影響，進(jìn)而對(duì)植物分布范圍產(chǎn)生顯著影響［30］。譬如，主要分布在青藏高原地區(qū)的紅花綠絨蒿［18］、紫果云杉［30］、穴絲薺［33］、瑞香狼毒［34］等物種，利用模型預(yù)測(cè)這些物種的適宜分布區(qū)均在高海拔地區(qū)，且海拔是影響其分布的主要環(huán)境因子。除海拔外，研究發(fā)現(xiàn)降水和溫度作為影響糙果紫堇分布的環(huán)境因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為25.5%和13.8%，其中影響糙果紫堇分布的降水因子主要是降水量變異系數(shù)，這一氣候因子反映了糙果紫堇在不同生長(zhǎng)期對(duì)降水的需求不同。研究表明降水量季節(jié)性變異系數(shù)在90～100 mm 的區(qū)域?yàn)椴诠陷赖倪m宜生長(zhǎng)范圍；影響糙果紫堇分布的溫度因子是溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差，其適宜范圍是600～850，即在氣溫變幅較高的地區(qū)適合糙果紫堇分布。上述兩個(gè)氣候因子的主導(dǎo)性反映了氣候條件的變異性也決定著了糙果紫堇的實(shí)際分布格局。

以往研究結(jié)果表明，受全球氣候變化影響，未來(lái)很多植物有向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)［35-37］，這與本研究結(jié)果有所不同，筆者對(duì)糙果紫堇未來(lái)分布區(qū)的預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，其分布區(qū)逐步向西藏東南部、云南、貴州、廣西、廣東、福建以及臺(tái)灣等低緯度地區(qū)擴(kuò)張，究其原因可能與紫堇屬植物耐陰濕的特點(diǎn)以及隨著中國(guó)濕潤(rùn)地區(qū)面積減小，植物分布會(huì)逐漸向濕潤(rùn)地區(qū)遷移有關(guān)［38］。全球變暖導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境變化顯著，這些變化也影響了物種的實(shí)際分布［39］。譬如，楊冬璠等［19］對(duì)同為紫堇屬的尼泊爾黃堇潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，隨著全球變暖，導(dǎo)致喜低溫的尼泊爾黃堇數(shù)量減少，適生區(qū)面積也相應(yīng)減少，表明溫度對(duì)尼泊爾黃堇分布的影響較大。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在SSP 245 情景下未來(lái)4 個(gè)時(shí)期，糙果紫堇的潛在分布區(qū)面積變化不大，溫度上升并沒(méi)有導(dǎo)致糙果紫堇分布區(qū)面積的大幅度減少或增加，表明糙果紫堇對(duì)溫度不太敏感。從預(yù)測(cè)結(jié)果來(lái)看，糙果紫堇對(duì)生存環(huán)境的要求較低，這表明糙果紫堇有更多適合人工栽培的區(qū)域。

4 結(jié)論

利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，本研究預(yù)測(cè)了糙果紫堇在當(dāng)前和未來(lái)氣候環(huán)境條件下的潛在分布區(qū)，研究表明：當(dāng)前氣候環(huán)境條件下糙果紫堇主要分布在四川西北部、甘肅南部、西藏東部、云南西北部和青海等青藏高原東部地區(qū)；影響糙果紫堇分布的主要環(huán)境因子為海拔、降水和溫度；與當(dāng)前氣候環(huán)境條件下相比未來(lái)4 個(gè)時(shí)期糙果紫堇的分布區(qū)面積顯著增加，主要向云南、西藏東部等低緯度地區(qū)擴(kuò)張。本研究?jī)H采用一種共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑和未來(lái)社會(huì)發(fā)展的中間路徑SSP 245 情景模式，后期還應(yīng)該選取更多的氣候模式與排放情景進(jìn)行模擬，以期更好地反映糙果紫堇對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)。