摘要：花芽分化是藍莓開花結(jié)實的基礎，秋季剪梢是溫室藍莓栽培管理中的重要措施之一，可有效調(diào)節(jié)其花芽分化。為探明秋季剪梢對溫室藍莓花芽分化及期間芽中內(nèi)源激素變化的影響，于秋季對日光溫室內(nèi)5年生北高叢‘M7’藍莓樹體上的健旺直立枝條進行剪梢處理，以未剪梢為對照。在明確2種處理下新梢腋芽花芽分化差異的基礎上，分析未剪新梢上、中部腋芽與剪梢后的新梢上部腋芽中赤霉素（gibberellin A3，GA3）、生長素（indoleacetic acid，IAA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）和玉米素（zeatin，ZT）含量以及IAA/ABA、ABA/ZT的比值變化。結(jié)果表明，與未剪梢相比，剪梢處理明顯加快了溫室藍莓花芽分化的進程，花芽數(shù)量和花芽率分別顯著提高4和7倍，花芽直徑顯著提高78.26%；剪梢處理上部芽中的GA3含量在其成花誘導期較未剪梢顯著降低32.74%，而后花器官原基形成時期又持續(xù)升高，且顯著高于未剪新梢上、中部芽內(nèi)GA3含量；剪梢處理上部芽內(nèi)的IAA含量在其成花誘導期顯著高于未剪梢中部芽，卻顯著低于未剪梢上部芽，在其花器官原基形成期顯著低于未剪梢中部腋芽。在剪梢后留存新梢的上部腋芽成花誘導過程中，ABA與IAA呈極顯著正相關關系，且ABA/ZT值先大幅升高，且顯著高于未剪梢中部芽；而在剪梢上部芽的花器官原基形成過程中，IAA/ABA的值均高于未剪枝中部芽。即秋季剪梢處理通過先大幅降低芽內(nèi)GA3和ZT的含量、升高IAA含量并提升ABA/ZT的比值來誘導溫室藍莓花芽分化并加快其花芽分化進程，而后通過提高GA3含量、降低IAA含量，并維持較高的IAA/ABA值來促進溫室藍莓花器官原基的發(fā)育。以上結(jié)果為探討秋季剪梢對藍莓花芽分化的作用機理及溫室藍莓花芽分化的調(diào)控提供理論依據(jù)和技術支撐。

關鍵詞：藍莓；日光溫室；秋季剪梢；花芽分化；內(nèi)源激素

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0966

中圖分類號：S793.9；Q945.78 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）06005508

藍莓（Vaccinium Spp.）是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物，其果實富含花青素[1]，具有超強的抗氧化活性和清除自由基的能力，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織推薦為人類5 大健康食品之一[2]。藍莓花芽一般形成于新梢上部，花芽的質(zhì)量和數(shù)量決定著藍莓的產(chǎn)量和品質(zhì)。近年來，我國藍莓栽培面積大幅增加，溫室栽培成為我國北方藍莓的重要栽培方式[3]。在溫室環(huán)境下，秋季樹體上往往出現(xiàn)大量直立新梢旺長，不能及時停長和形成花芽的現(xiàn)象。生產(chǎn)中常在立秋前后采取“剪梢”措施，以促進枝條及時停長并形成花芽，促花效果顯著。

花芽分化是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要轉(zhuǎn)折點[4]，受營養(yǎng)、激素以及環(huán)境條件等多因素影響[5]，其中內(nèi)源激素對植物成花的調(diào)控一直備受關注[6-8]。赤霉素（gibberellin，GA3）是一種主要合成于高等植物頂端幼嫩部位及發(fā)育中果實和種子的植物激素[9]，GA3相關基因發(fā)生突變會導致植物延遲開花[10]，GA3還可代替環(huán)境信號縮短植物開花時間[11]。研究表明，蘋果、梨和葡萄中GA3含量的升高會抑制植株開花[12]；而在油茶的花芽分化過程中，GA3含量處于相對較低水平[13]。在文冠果中，生長素（indoleacetic acid，IAA）在其萼片原基分化期后逐漸降低，說明高水平的IAA不利于其花芽分化的完成[5]。低水平IAA也有利于誘導駿棗花芽分化[14]。油茶芽中脫落酸（abscisicacid，ABA）含量會隨著花發(fā)育的進程而逐漸升高[15]。羅羽洧等[16]發(fā)現(xiàn)，在無花果花芽分化中玉米素（zeutin，ZT）含量于生長點膨大期以后均穩(wěn)定在較高水平。

此外，植物花芽分化受多種激素間的動態(tài)平衡協(xié)同調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，在棗和無花果的花芽分化期間需要較高的ABA/IAA[1617]；而頂芽和葉片中較高的ZT/IAA 可以促進切花秋菊的花芽分化[18]；在棕櫚雌花發(fā)育過程中，ABA/ZR 和ABA/GA處于較高水平[19]。枝梢修剪可以促成植物生長過程中內(nèi)源激素的重新分配，平衡營養(yǎng)生長和生殖生長，進而影響開花[2021]。韓佳宇等[22]發(fā)現(xiàn)，對‘夏黑’葡萄摘心有利于ABA 和細胞分裂素（cytokinin，CTK）累積。對切花菊進行摘心處理20 d，葉片中GA3含量有所增加[23]，不同程度的短截能通過影響文冠果芽內(nèi)的GA/ABA和ZT/IAA，影響花芽分化[24]。

目前，關于修剪對藍莓影響的研究多集中于不同修剪措施對露地藍莓花芽數(shù)量和果實產(chǎn)量的宏觀影響方面[25-27]，針對溫室藍莓剪梢促花及激素水平變化規(guī)律的研究鮮有報道。因此，本研究通過對比剪梢與不剪處理下，藍莓新梢芽的分化情況及各內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，為合理調(diào)控溫室藍莓的花芽分化提供有力支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以秋季北京東郊日光溫室內(nèi)5 年生北高叢‘M7’藍莓樹體上的健旺直立枝條為研究對象。試驗地點屬溫帶大陸性季風氣候，溫室東西長80 m，南北跨度7.6 m。室內(nèi)藍莓采用單壟雙行栽培模式，每行6株樹，株距1.2 m。