摘 要：為研究鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗生長與生理特性的影響，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置0 g/kg、3 g/kg、5 g/kg、7 g/kg 和9 g/kg共5個(gè)不同水平的鹽堿脅迫處理，分別測定楓香樹幼苗生長指標(biāo)、光合特性、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。結(jié)果表明，鹽堿脅迫顯著影響楓香樹幼苗的生長和生理特性，隨著鹽堿脅迫程度的升高，幼苗株高、地徑、葉面積、生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均逐漸下降；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性先升高后降低，在7 g/kg處理時(shí)達(dá)到最大值；可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在7 g/kg處理時(shí)達(dá)到最大值。因此，楓香樹幼苗能夠承受一定程度的鹽堿脅迫，脅迫程度過高則其抗氧化系統(tǒng)受到損傷，影響其正常的生長發(fā)育。

關(guān)鍵詞：楓香樹；鹽堿脅迫；生理特性

中圖分類號(hào)：S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：1674-7909（2024）4-121-3

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.04.026

0 引言

楓香樹（Liquidambar formosana Hance）是蕈樹科楓香樹屬植物，是亞熱帶地區(qū)速生落葉闊葉樹種。楓香樹可在園林中栽作庭蔭樹，又因其具有較強(qiáng)的耐火性、對(duì)有毒氣體有較強(qiáng)的抗性，可用于廠礦區(qū)綠化，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值［1］。

目前，土壤鹽漬化成為全世界面臨的一個(gè)重要生態(tài)難題。土壤鹽漬化首先會(huì)破壞土壤物理和化學(xué)結(jié)構(gòu)，使土壤孔隙度降低、容重增加、有機(jī)質(zhì)含量下降，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分失衡。鹽漬化還會(huì)使土壤中動(dòng)物、微生物數(shù)量下降。如使單位體積土壤中蚯蚓減少，土壤中有益細(xì)菌、真菌種群數(shù)量下降，土壤胞外酶減少，間接影響土壤養(yǎng)分礦化和物質(zhì)轉(zhuǎn)換，影響根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收；還會(huì)引起滲透脅迫、產(chǎn)生離子毒害，進(jìn)而對(duì)地上部的生長產(chǎn)生影響，降低植物干物質(zhì)的積累。研究表明，土壤鹽漬化會(huì)導(dǎo)致光合速率、蒸騰速率下降，以及葉綠素含量降低，使植株形態(tài)發(fā)生一系列變化，引起根系腐爛、植株萎蔫、葉片枯黃等［2-3］。鹽分過多會(huì)使土壤的滲透勢提高，導(dǎo)致作物吸水困難，造成細(xì)胞組織水分外滲，從而抑制作物種子的萌發(fā)和幼苗的生長。根系無法吸水會(huì)使植物體內(nèi)水分虧缺、光合作用下降、能耗增加、衰老加速、生長量降低，最終導(dǎo)致植株死亡［4］。基于此，研究不同水平鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗生長與生理特性的影響，初步評(píng)價(jià)楓香樹幼苗的抗鹽堿能力，以期為楓香樹抗逆栽培和育苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)地位于貴州省黔南布依族苗族自治州，地處云貴高原東南部向廣西丘陵過渡的斜坡地帶，平均海拔997 m，屬典型的亞熱帶溫暖溫潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15.9 ℃，年降水量1 235.8 mm，年日照時(shí)數(shù)1 318 h。試驗(yàn)材料選用楓香樹1年生實(shí)生苗。鹽堿脅迫處理選用硫酸鈉（Na2SO4）、氯化鈉（NaCl）、碳酸氫鈉（NaHCO3）、無水碳酸鈉（Na2CO3）以質(zhì)量比18∶1∶1∶18的比例混合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年進(jìn)行，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置5個(gè)鹽堿脅迫處理，混合鹽堿在風(fēng)干土壤中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0 g/kg、3 g/kg、5 g/kg、7 g/kg 和 9 g/kg（攪拌均勻），分別用CK、S1、S2、S3和S4表示。將攪拌均勻的土壤裝入上直徑30.4 cm、下直徑26.7 cm、高26.5 cm的盆中，每盆裝風(fēng)干土12 kg，同時(shí)每個(gè)處理添加氮肥 （N）0.5 g/kg、磷肥（P2O5）0.4 g/kg、鉀肥（K2O）0.5 g/kg；選取生長良好、大小基本一致的1年生楓香樹幼苗，移栽到盆中；每個(gè)處理設(shè)置20個(gè)重復(fù)，每盆澆水1.5 L，將移栽好的盆放置在防雨棚下。隨后每隔7 d澆一次水，每次澆1 L。試驗(yàn)期間，將楓香樹盆栽苗按等間距排列整齊，使幼苗受光均勻。試驗(yàn)從2022年4月18日開始，至2022年9月5日結(jié)束。

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)挑選5株長勢均勻的楓香樹幼苗進(jìn)行生長指標(biāo)的測定：用游標(biāo)卡尺測定幼苗地徑，精確到0.01 mm；用卷尺測定基部至頂芽的距離為株高，精確到0.01 cm；每株選擇3片健康功能葉，使用便攜式葉面積儀測定葉片表面積。測定結(jié)束后，將5株幼苗從盆中取出，將地上部和地下部分開，清洗干凈表面的泥土，裝入牛皮紙袋，再放入烘箱在100 ℃下殺青30" min，在80 ℃下烘干至恒重。

1.3.2 光合參數(shù)的測定

每個(gè)處理選擇3株長勢一致的楓香樹幼苗，每株選取3片功能葉，選擇晴朗的上午，使用LI-6400XT便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定幼苗的光合指標(biāo)。

1.3.3 生理指標(biāo)的測定

每個(gè)處理選擇3株長勢一致的楓香樹幼苗，每株選取3片功能葉，將葉片放入有冰袋的保溫盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各指標(biāo)的測定。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT光化還原法測定，過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄和保存，并使用Excel進(jìn)行整理，使用SPSS 24.0并應(yīng)用Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗生長指標(biāo)的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的生長指標(biāo)見表1。由表1可知，鹽堿脅迫會(huì)影響楓香樹幼苗的生長。株高隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低趨勢，S1與CK處理沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK，S3與S2、S4處理沒有顯著差異；地徑變化特征和株高相似，S1與CK處理沒有顯著差異，S3與S4處理沒有顯著差異；各處理間葉面積差異均顯著；生物量隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢，S1與S2處理沒有顯著差異。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗光合指標(biāo)的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的光合指標(biāo)見表2。由表2可知，鹽堿脅迫影響楓香樹幼苗的光合特性。凈光合速率隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢，各處理間差異均顯著；氣孔導(dǎo)度變化趨勢與凈光合速率相似，各處理間差異均顯著；胞間二氧化碳濃度變化趨勢與凈光合速率相反，S1和S2處理沒有顯著差異；蒸騰速率變化趨勢與凈光合速率相似，S3與S2、S4處理沒有顯著差異。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗抗氧化酶活性的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的抗氧化酶活性見表3。由表3可知，鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的抗氧化酶活性顯著提高。SOD活性隨著鹽堿脅迫程度的增加呈先升高后降低的趨勢，表現(xiàn)為S3gt;S2gt;S4gt;S1gt;CK，在S3處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理SOD活性分別比CK高出6.31%、12.89%、21.92%和10.35%，處理間差異均顯著；POD活性變化特征與SOD相似，各處理POD活性均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理POD活性分別比CK高出17.11%、45.00%、61.50%和49.46%，S2與S4處理沒有顯著差異；各處理CAT活性均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理CAT活性分別比CK高出26.67%、64.44%、81.11%和58.67%，S2與S4處理沒有顯著差異。

2.4 鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

鹽堿脅迫下楓香樹幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量見表4。由表4可知，可溶性糖含量隨著鹽堿脅迫程度的增加呈先升高后降低的趨勢，表現(xiàn)為S3gt;S2gt;S4gt;S1gt;CK，在S3處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理可溶性糖含量分別比CK高出54.35%、110.35%、141.18%和81.88%，處理間差異均顯著；可溶性蛋白含量變化特征和可溶性糖相似，各處理均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理可溶性蛋白含量分別比CK高出109.63%、148.62%、216.06%和142.20%，S2與S4處理沒有顯著差異；各處理脯氨酸含量均顯著高于CK，S1、S2、S3和S4處理脯氨酸含量分別比CK高出24.46%、58.50%、73.53%和42.67%，處理間差異均顯著。

3 討論與結(jié)論

鹽堿脅迫是影響植物生長最常見的脅迫之一，嚴(yán)重影響植物的正常生理代謝和正常成長。受到鹽堿脅迫的植物常表現(xiàn)出葉片枯黃、植株矮小、生長緩慢。此研究表明，鹽堿脅迫顯著降低了楓香樹幼苗的株高、地徑、葉面積和生物量，以及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，且上述指標(biāo)隨著鹽堿脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢。這說明鹽堿脅迫程度的增加會(huì)導(dǎo)致根系過度吸收鹽離子，植株生長被抑制，葉綠素合成受到限制，從而光合參數(shù)降低，導(dǎo)致生物量降低［5］。

抗氧化酶系統(tǒng)是保護(hù)植物免受非生物脅迫的最重要的酶系統(tǒng)［6］。此研究表明，隨著鹽堿脅迫程度的增加，楓香樹幼苗的SOD、POD和CAT活性先升高后降低。這說明在楓香樹幼苗受到脅迫時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮作用，消除了產(chǎn)生的過氧化物質(zhì)。鹽堿脅迫造成植株細(xì)胞缺水，出現(xiàn)滲透脅迫，而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸的積累可抵御鹽堿脅迫帶來的影響［7］。此研究表明，隨著鹽堿脅迫程度的增加，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量先升高后降低，說明脯氨酸的積累能夠調(diào)節(jié)鹽堿脅迫，從而降低危害。

綜上所述，鹽堿脅迫顯著影響楓香樹幼苗的生長和生理特性，隨著鹽堿脅迫程度的增加，幼苗株高、地徑、葉面積、生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均逐漸下降，SOD、POD和CAT活性先升高后降低（在7 g/kg處理時(shí)達(dá)到最大值），可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在7 g/kg處理時(shí)達(dá)到最大值。由此可知，楓香樹幼苗能夠承受一定程度的鹽堿脅迫，脅迫程度過高時(shí)其抗氧化系統(tǒng)受到損傷，影響楓香樹幼苗的正常生長發(fā)育。

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作者簡介：楊正印（1996—），男，本科，助理工程師，研究方向：鹽堿脅迫對(duì)楓香樹幼苗生理特性的影響。