摘要：隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)的發(fā)展，株型的內(nèi)涵由原先的作物形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀轉(zhuǎn)變?yōu)橹晷偷母纳疲@是生理綜合作用的結(jié)果。理想株型的培育能夠合理控制群體結(jié)構(gòu)，優(yōu)化個體長勢，從而促進作物對光的利用，提高干物質(zhì)積累能力，改善作物對土壤養(yǎng)分的吸收特性，提高作物抗逆性等。因此，本文首先從葉部、莖部、穗部和根部4個方面綜述了作物理想株型的形態(tài)特征，隨后從葉部、莖部、穗部和根部4個方面總結(jié)了培育作物理想株型的遺傳基礎(chǔ)，最后從種植密度、肥料、灌水以及化學(xué)調(diào)控等方面總結(jié)了理想株型調(diào)控栽培技術(shù)，以期為理想株型的培育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：作物；理想株型；形態(tài)特征；遺傳；栽培技術(shù)

中圖分類號：S359" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）04-0031-10

收稿日期：2023-05-31

基金項目：江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項目（編號：20220729）；河南省科技攻關(guān)項目（編號：202102310026）。

作者簡介：趙睿涵（1999—），男，遼寧大連人，碩士研究生，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評價研究。E-mail：190315674@qq.com。

通信作者：黃五星，博士，副教授，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評價研究。E-mail：wxhuang@henau.edu.cn。

株型是作物品質(zhì)的外在表型，在一定程度上決定作物的光合速率、產(chǎn)生的干物質(zhì)量以及抗逆性等。1968年，Donald提出“理想株型”概念，他認(rèn)為理想株型應(yīng)該具有充分利用光能和土壤肥力的特性，從而提高其品質(zhì)、產(chǎn)量和經(jīng)濟效益［1］。良好的株型配置對作物產(chǎn)質(zhì)量、風(fēng)格特色以及光合生理等尤為重要［2］，是提高作物經(jīng)濟效益的重要手段。

理想株型在育種和栽培上的應(yīng)用已有很大的研究進展，圍繞水稻（Oryza sativa L.）、玉米（Zea mays L.）、小麥（Triticum aestivum L.）、煙草（Nicotiana tabacum L.）等作物的研究較為廣泛，理想株型的研究也成為育種栽培的重要方向。本研究將從形態(tài)特征、調(diào)控基因和栽培技術(shù)3個方面對作物理想株型進行綜述。

1 作物的理想株型形態(tài)特征概述

株型對作物產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗逆性有直接或者間接作用［3］。理想株型是指在特定生態(tài)條件下，與豐產(chǎn)性有關(guān)的各種有利性狀的最佳組配［4］。這個概念對于以產(chǎn)量為主要品質(zhì)性狀的作物來講是合理的。水稻理想株型的要求是光合效率高、干物質(zhì)積累能力和抗逆性強、穗部碳水化合物分配比例高和結(jié)實率高等［5］。國際水稻曾提出的理想株型模式為少分蘗、大穗、壯稈、直立葉、庫大粒多［6］。楊守仁等提出的水稻理想株型模式為具備分蘗能力適中且不宜過強、株高90～100 cm、耐肥抗倒伏、生長量大等特點［7-8］。吳永成等提出節(jié)水高產(chǎn)小麥理想株型，此構(gòu)型選用中穗型、小葉形、非葉高光效、初生根數(shù)目多的抗旱節(jié)水高產(chǎn)品種，冠層表現(xiàn)為大群體、小個體、上層葉片小、單莖葉面積小、穗/葉 （單位面積穗數(shù)/上3葉總面積） 的值大，根層表現(xiàn)為初生根數(shù)目多、初生根數(shù)/次生根數(shù)的值高、根系下扎深、深層根量大、下層根數(shù)/上層根數(shù)比值大、根活力高［9］。趙久然提出的玉米理想株型模式為：（1）穗位以上葉片夾角小，中下部葉片平展；（2）小雄蕊；（3）開葉距；（4）莖稈堅韌不倒；（5）根系龐大［10］。李志華等提出的烤煙理想株型為個體生長中等，株型呈腰鼓型或近筒型，分層落黃明顯，上部葉充分開片，煙株清秀，葉片干凈，長勢均衡［11］。云南省烤煙科學(xué)研究所提出的烤煙理想株型為煙株高度中等，打頂后 1.0～1.1 m，田間生長整齊一致，煙葉褪色好［12］。

1.1 葉

水稻干物質(zhì)積累90%以上來自葉片光合作用，因此株型研究中葉片形態(tài)是關(guān)鍵部分［13］。袁隆平院士提出理想株型葉片形態(tài)為“修長挺直、窄凹較厚”［14］。研究表明，直立葉相比平展或彎垂葉莖葉夾角小，更有利于葉片兩面受光，提高葉片光合效率，葉片直立程度與葉片長度、厚度也有一定關(guān)系。水稻葉片厚度高、顏色濃綠表明葉片中氮含量高，有利于生物合成［15］。群體透光性越好，作物整體光合作用越充分，但并非透光率越高，產(chǎn)量就越高，透光率與葉面積指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉面積指數(shù)過低會造成葉片對光能的利用能力不足，進而減少產(chǎn)量。作物群體冠層結(jié)構(gòu)決定群體透光性與葉面積指數(shù)，影響作物的光合效率，對作物產(chǎn)量有著直接影響［16］。因此，塑造合理的冠層結(jié)構(gòu)是提高作物產(chǎn)量的有效途徑。作物株型影響著冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，可以通過培育作物理想株型來塑造作物冠層結(jié)構(gòu)［17］。

作為我國重要的糧食作物，玉米對于產(chǎn)量的要求很高，那么玉米對于光合條件的需求較大。玉米中部葉在玉米葉片中起主要作用，為了給中部葉充分的光照條件，上部節(jié)間應(yīng)較長，上部葉應(yīng)盡量直立，且越向上夾角越小，如此形成三角形株型結(jié)構(gòu)，能為中部葉提供充足的光照［18］。

煙草是以葉片為主要收獲對象的作物，葉片形態(tài)對于煙草株型尤為重要。煙葉大小反映了煙草利用光能進行光合作用的強弱［19］，與煙葉產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。葉片大小與厚度和煙葉化學(xué)組成有著密切聯(lián)系。

1.2 莖

倒伏是作物生長發(fā)育過程中的常見現(xiàn)象，但也是作物產(chǎn)量的重要限制因素，就生育期來講，倒伏越早，對產(chǎn)量的影響越大［20］。曹慶軍等認(rèn)為，抗倒伏品種玉米理想株型為株高和穗位高適中，莖稈基部橫截面積大，結(jié)構(gòu)纖維含量豐富，單株生物量不宜過大，果穗大小、生長速度適中［21］。株高主要決定植株的抗倒伏能力。矮化是一種重要的農(nóng)藝性狀，因其具有提高植物光合效率、土地利用率、產(chǎn)量、抗倒伏性等特點而成為植物育種工作的熱點［22-23］。研究表明，株高與生物產(chǎn)量密切相關(guān)，適當(dāng)增加株高有利于干物質(zhì)的積累，從而提高生物產(chǎn)量，株高過高引起倒伏，因此適宜的株高對于產(chǎn)量尤為重要［24］。除了株高外，莖稈強度也在倒伏風(fēng)險中起著重要作用，基部節(jié)間質(zhì)量、莖粗和旗葉寬有助于增強莖稈強度，較小的小維管束數(shù)量和面積會增加外周硬化細(xì)胞的密度，從而導(dǎo)致更高的莖密度［25］。

1.3 穗

禾谷類作物的產(chǎn)量形成依賴穗部長勢，分蘗能力和分蘗角度是產(chǎn)量形成的重要因素。不是所有的分蘗都能對產(chǎn)量產(chǎn)生有利影響，蘗位越低，分蘗越早，分蘗發(fā)育成穗的可能性越高，因此不是所有分蘗都能成穗，提高有效分蘗數(shù)是提高作物產(chǎn)量的重要方向。理想狀態(tài)下的水稻分蘗能力要適中，分蘗過弱會造成成穗少而小，結(jié)實率與粒質(zhì)量降低，對水稻產(chǎn)量的形成產(chǎn)生不利影響，而分蘗過強會造成水稻受光面積和田間通透性減小，進而導(dǎo)致病蟲害的發(fā)生，甚至莖稈細(xì)弱等問題，導(dǎo)致抗倒伏能力下降，也不利于水稻的產(chǎn)量形成［26］。分蘗角度大的植株具有伸展的構(gòu)型，有助于其避免因高濕引起的病害，減少對資源的競爭，但此類植株占據(jù)了大量的空間，增加了遮陰和倒伏，從而降低其葉片的光合效率和籽粒產(chǎn)量。相比之下，分蘗角度小的緊湊型植株對光的捕獲效率較低，更容易受到昆蟲和病原物傳播的影響。具有最佳分蘗角度的品種收獲光能效率較高，適宜高密度種植，從而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量增加［27］。

1.4 根

作物根系與地上部關(guān)系密切，在一定程度上決定了地上部的生長發(fā)育狀態(tài)。只有根系發(fā)達(dá)，地上部才能生長旺盛［28］。根系是植株礦物質(zhì)和水的主要吸收工具，能一定程度上合成植株必需的有機物質(zhì)，如多種氨基酸、植物激素等，也起著支撐和固定作用。根系構(gòu)型是一個重要的農(nóng)藝性狀，受養(yǎng)分、水分、微生物、重力和土壤緊實度等多種物理因子以及激素介導(dǎo)的途徑調(diào)控［29］。根系發(fā)達(dá)且根系形態(tài)良好的作物養(yǎng)分吸收能力強的同時植株挺直，抓地力強，抗倒伏能力強。

2 理想株型調(diào)控基因

作物株型建成依賴基因的調(diào)控（表1），基因是表型的遺傳基礎(chǔ)，掌握和利用優(yōu)勢株型基因，可以對作物株型改良提供很大的空間，從而提高作物的產(chǎn)量品質(zhì)［24］。

2.1 作物葉片性狀調(diào)控基因

玉米hd-zipⅢ家族成員rolled leaf1（rld1）編碼Ⅲ類同源結(jié)構(gòu)域/亮氨酸拉鏈（HD-ZIPⅢ）蛋白，受miRNA166調(diào)控，其突變體葉片近軸化或極性部分反轉(zhuǎn)導(dǎo)致葉片向上卷曲［30］。適度的卷葉可以保持葉片直立，有利于葉片兩面受光，減少遮陰，促進光合作用，提高產(chǎn)量。SRL1可編碼糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白，調(diào)節(jié)泡狀細(xì)胞的形成控制葉片卷曲，泡狀細(xì)胞形成過程中， SRL1抑制編碼液泡H+-ATP酶亞基和液泡H+-焦磷酸酶基因的表達(dá)，從而抑制液泡的增大和泡狀細(xì)胞的形成，泡狀細(xì)胞存在于葉片正面而不存在于葉片背面，其數(shù)量和密度影響葉片的卷葉程度［31］。ADL1基因編碼鈣蛋白酶樣半胱氨酸蛋白酶，參與維持近軸-遠(yuǎn)軸極性的建立，表達(dá)的缺失導(dǎo)致水稻葉片遠(yuǎn)軸卷曲［32］。ALC1或ALC2過表達(dá)導(dǎo)致水稻泡狀細(xì)胞數(shù)量增加，導(dǎo)致水稻葉片遠(yuǎn)軸面葉片卷曲［33］。光通過控制生長素（IAA）極性轉(zhuǎn)運來調(diào)節(jié)植物葉耳生長和葉片傾斜［34］。編碼細(xì)胞色素P450超家族蛋白的Dwf4對玉米葉片角度的變化有關(guān)［35］，細(xì)胞色素P450s在IAA生物合成中起作用［36］。FIB［37］、YUCCA［38］、TAA1［39］、AMI1［40］、NIT1［41］、cyp79B2、cyp79B3［36］等在IAA生物合成中起著重要作用。SUR1和SUR2不直接參與IAA的合成，2個基因的突變導(dǎo)致吲哚-3-乙醛肟從硫代葡萄糖苷的合成轉(zhuǎn)向IAA的生物合成［42］。

2.2 作物莖部性狀調(diào)控基因

作物莖粗和莖稈長度是影響作物抗倒伏性［43-44］和作物產(chǎn)量［45］的關(guān)鍵因素。木質(zhì)素含量往往與莖的發(fā)育有關(guān)，影響莖發(fā)育的基因，也影響木質(zhì)素的生物合成，SlHB8屬于順勢結(jié)構(gòu)域-亮氨酸拉鏈Ⅲ類基因家族轉(zhuǎn)錄因子，SlHB8基因在番茄（Solanum lycopersicum L.）莖發(fā)育過程中表現(xiàn)出穩(wěn)定的高表達(dá)水平，其過表達(dá)降低了莖粗和莖葉中的木質(zhì)素含量，抑制了木質(zhì)部寬度和細(xì)胞層數(shù)，其基因功能喪失增加了莖粗和木質(zhì)部寬度［46］。油菜素內(nèi)酯（BR）類植物激素在調(diào)控作物節(jié)間伸長中發(fā)揮了重要作用。水稻dwarf and low-tillering（dlt）突變體是一種輕度BR信號缺陷突變體，會造成節(jié)間縮短。OsH15編碼一種同源結(jié)構(gòu)域蛋白，該蛋白可與DLT相互作用，形成蛋白質(zhì)復(fù)合物來調(diào)節(jié)BR含量和BR信號傳導(dǎo)，以此調(diào)節(jié)水稻節(jié)間伸長［43］。獨角金內(nèi)酯（SLs）可以減少植物分枝，D3［47］、D14［48-49］、D53［50］在獨角金內(nèi)酯信號通路中發(fā)揮作用。在水稻中分蘗矮基因D3編碼一個同源于擬南芥MAX2/ORE9的蛋白，D14編碼α/β-折疊水解酶超家族的一個蛋白，其突變體表現(xiàn)出植株高度降低和分蘗數(shù)增加，在油菜（Brassica napus L.）中還表現(xiàn)出分枝數(shù)和單株花數(shù)增加。赤霉素（GAs）在植物高度控制中有重要作用［51］。GA1［52］、CPS［53］編碼內(nèi)根-柯巴基焦磷酸合成酶，KS編碼內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶［54］，內(nèi)根-柯巴基焦磷酸合成酶（CPS）和內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（KS）催化赤霉素生物合成前體牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP）轉(zhuǎn)化為內(nèi)根-貝殼杉烯［55］，KO編碼內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶［56］，KAO基因編碼內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶［57］，內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（KO）和內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（KAO）催化內(nèi)根-貝殼杉烯轉(zhuǎn)化為GA12，GA12經(jīng)GA13ox、GA20ox和GA3ox編碼的GA13-羥化酶、GA20-氧化酶和GA3β-羥化酶催化形成GA1和GA4。CPS、KS、KO、KAO、GA20ox和GA3ox等赤霉素生物合成相關(guān)基因表達(dá)下降，會導(dǎo)致GA缺陷型矮化［55］（圖1）。

2.3 作物穗部性狀調(diào)控基因

分蘗角是決定植物結(jié)構(gòu)最重要的組成成分之一，最佳的分蘗角度可以平衡植株光合效率、植株密度、倒伏和抗病性等因素并有助于塑造理想的植物結(jié)構(gòu)，從而提高作物產(chǎn)量［58］。分蘗數(shù)是決定谷類植株結(jié)構(gòu)和籽粒產(chǎn)量的2個重要因素，每株分蘗數(shù)決定了穗數(shù)，穗數(shù)是糧食產(chǎn)量的關(guān)鍵組成部分［59］。IPA1（Ideal Plant Architecture 1）位點深刻改變水稻的植株結(jié)構(gòu)并顯著提高水稻產(chǎn)量，編碼OsSPL14 （SOUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE 14），在體內(nèi)由microRNAOsmiR156調(diào)控，OsSPL14表達(dá)的調(diào)節(jié)可以產(chǎn)生理想的水稻植物結(jié)構(gòu)，減少分蘗數(shù)，提高每穗粒數(shù)和提高抗倒伏能力［60］。DEP1位點上的顯性等位基因是導(dǎo)致磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白樣結(jié)構(gòu)域蛋白截斷的功能獲得突變的基因，該等位基因增強分生活性并增強細(xì)胞增殖，導(dǎo)致花序長度縮短，每穗粒數(shù)增加，從而提高籽粒產(chǎn)量［61］。IPA1對每穗粒數(shù)、每穗一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和穗數(shù)的影響強于DEP1。株高和穗長主要由DEP1的基因型決定。dep1和ipa1這2個等位基因可以相互抵消對方對某些性狀的負(fù)優(yōu)勢，dep1可以抵消ipa1對植株高度的負(fù)面影響，進而避免倒伏。純合ipa1型植株由于穗數(shù)減少的效應(yīng)大于每穗粒數(shù)增加的效應(yīng)，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低，與DEP1/DEP1相比，dep1/dep1和DEP1/dep1均能產(chǎn)生直立的圓錐花序，降低株高，改善群體光分布DEP1和IPA1位點對產(chǎn)量構(gòu)成因素有加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)的遺傳貢獻［62］。TAC1編碼259個氨基酸的草特異性蛋白，與賦予直立生長習(xí)性的tac1等位基因具有相同的氨基酸序列，是控制栽培水稻分蘗角度的主要基因［63］。LAZY1（LA1）編碼416個氨基酸的草特異性蛋白，其功能喪失極大地增強了生長素極性轉(zhuǎn)運（PAT）， 從而改變地上部內(nèi)源IAA的分布，導(dǎo)致向地性降低，從而控制水稻分蘗角度［64］。TAC1和LA1作用途徑類似而調(diào)控功能相反，TAC1主要響應(yīng)光信號，過表達(dá)會使植株呈現(xiàn)松散的株型，LA1主要響應(yīng)重力信號，過表達(dá)使植株呈現(xiàn)緊湊的株型［65］。水稻MOC1編碼1個與番茄側(cè)向抑制蛋白（lateral suppressor，Ls）和擬南芥?zhèn)认蛞种频鞍祝↙ATERAL SUPPRESSOR，LAS）同源的GRAS蛋白，MOC1缺失突變體沒有腋芽，因此沒有分蘗，而MOC1過表達(dá)植株腋芽和分蘗的數(shù)量增加，SLR1編碼一種DELLA蛋白，水稻分蘗數(shù)調(diào)控因子MONOCULM 1（MOC1）通過與DELLA蛋白SLENDER RICE 1（SLR1）結(jié)合而免于降解。GAs引起SLR1降解，導(dǎo)致莖伸長，同時也引起MOC1降解，從而導(dǎo)致分蘗數(shù)減少［59］（圖2）。

2.4 作物根系性狀調(diào)控基因

DRO1編碼一種生長素響應(yīng)蛋白，受生長素負(fù)調(diào)控，參與根尖細(xì)胞伸長，導(dǎo)致不對稱根生長和根響應(yīng)重力向下彎曲，DRO1的高表達(dá)增加了根的生長角度，從而使根向更低的方向生長［66］，在擬南芥［Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.］突變體中， 側(cè)根角度變大，主根長度減小，但在過表達(dá)株系中根長沒有變化甚至略有減小， 而在李屬（Prunus L.）中，

過表達(dá)株系的根長顯著變長。這些擬南芥過表達(dá)株系中根長增加的不足可能與DRO1功能的物種特異性差異有關(guān)，也可能與生長培養(yǎng)基的差異有關(guān)［67］。ARF19的突變對其自身影響不大，但與編碼生長響應(yīng)因子（ARF）關(guān)系最密切的NPH4/ARF7的突變體共同作用，導(dǎo)致側(cè)根和不定根的形成急劇減少，葉片細(xì)胞膨大減少等表型，表明生長素通過激活NPH4/ARF7和ARF19誘導(dǎo)側(cè)根和葉片伸長［68］。NAC1編碼324個氨基酸的蛋白質(zhì)（NAC1），NAC1是一種轉(zhuǎn)錄激活因子，由與DNA結(jié)合的N端保守的NAC結(jié)構(gòu)域和C端激活結(jié)構(gòu)域組成，該因子激活下游2個生長素響應(yīng)基因DBP和AIR3的表達(dá)，其中DBP編碼一種廣泛表達(dá)的DNA結(jié)合蛋白，AIR3編碼一個與枯草桿菌蛋白酶具有同源性的蛋白。表達(dá)正義或反義NAC1 cDNA的轉(zhuǎn)基因植株分別表現(xiàn)為側(cè)根的增加或減少，通過表達(dá)反義NAC1 cDNA阻斷TIR1誘導(dǎo)的側(cè)根發(fā)育，NAC1過表達(dá)能夠恢復(fù)生長素響應(yīng)突變體tir1的側(cè)根形成，表明NAC1作用于TIR1下游［69］。水稻中OsPHR1、OsPHR2分別編碼428、426個氨基酸的蛋白質(zhì)，過表達(dá)會使根系伸長增強，其中OsPHR2過表達(dá)還會使根毛增殖［70］，擬南芥中AtPHR1編碼1個與來自萊茵衣藻的PHOSPHORUS STARVATION RESPONSE 1（PSR1）蛋白同源的轉(zhuǎn)錄因子，其過表達(dá)使根系伸長增強［71］。水稻NRR基因存在NRRa和NRRb共2個轉(zhuǎn)錄本，NRRa和NRRb基因表達(dá)下調(diào)都會導(dǎo)致水稻根系生長增強，表明NRRa和NRRb在水稻根系生長中均起負(fù)調(diào)控作用［72］。OsARD4編碼1個順式還原酮加雙氧酶，通過促進次生根的發(fā)育來改善水稻的根系構(gòu)型，其過表達(dá)會導(dǎo)致出苗和主根伸長加快、根系生物量增大，并促進冠根和側(cè)根的早期發(fā)育［73］。

3 理想株型調(diào)控栽培技術(shù)

作物株型與栽培技術(shù)密切相關(guān)，株型對作物的生長發(fā)育、品質(zhì)形成有明顯影響［74］。采用平衡施肥、合理灌溉、化學(xué)調(diào)控等栽培技術(shù)培育優(yōu)質(zhì)株型，可以使土壤的養(yǎng)分和水分均勻分配，并形成能充分利用的生長空間和合理的冠層結(jié)構(gòu)［75］，從而縮小糧食作物產(chǎn)量差［76］，保證經(jīng)濟作物正常生長且形成必要的品質(zhì)因素。作物的潛在產(chǎn)量因生態(tài)系統(tǒng)而異，由于涉及因素的多樣性，很少能達(dá)到，但縮小產(chǎn)量差是糧食作物栽培的一項任務(wù)，作物在控制水分和養(yǎng)分充足且有效控制生物脅迫的條件下可較大限度縮小產(chǎn)量差［77］。因此，想要種植理想株型，除了對品種的選育，栽培技術(shù)調(diào)控十分必要。

3.1 種植密度

作物的理想株型要求足夠的產(chǎn)量和抗倒伏性。合理的種植密度能夠擁有合理的冠層結(jié)構(gòu)，光在群體冠層中合理分布有利于作物光合作用，對提高作物產(chǎn)量有有利影響［78］。使用適宜品種進行低密度種植，可以減少自遮陽，促進植株光合，而后適當(dāng)縮小作物間距可以增加植株數(shù)量，由此擬合密度產(chǎn)量曲線，尋找盡可能高的產(chǎn)量，從而培育出理想的群體。作物株型有單體株型和群體株型［79］。對于糧食作物，單位面積的作物產(chǎn)量是最終目標(biāo)［76］，單株產(chǎn)量高，群體產(chǎn)量會隨之提高，但若密度過小，群體產(chǎn)量也不會高；若群體密度過大，單株生產(chǎn)力與抗性也會隨之降低［79］，因此根據(jù)使用品種的生產(chǎn)力與競爭力，選擇適宜的種植密度以提高作物產(chǎn)量，優(yōu)化個體，合理群體，由此建立良好的作物株型。

理想株型要求作物有良好的抗倒伏性，莖稈粗度是影響植株抗倒伏性的關(guān)鍵因素［80］，種植密度對作物的莖粗有明顯影響。合理種植密度可以提高晚稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實率，提高葉面積指數(shù)、單莖葉面積、冠層間的光照度及干物質(zhì)積累量［81］。伴隨作物新品種的不斷出現(xiàn)，作物耐密性也在逐步提高［82］，在從事作物生產(chǎn)時，要根據(jù)品種選擇合適的種植密度。

3.2 肥料

株型的塑造有利于作物產(chǎn)量、品質(zhì)的形成。適量追施氮肥可以改善葉片光合性能，延緩葉片衰老，保證作物生長后期光合產(chǎn)物的形成，從而保證作物產(chǎn)量［83］。棉花（Gossypium spp.）生產(chǎn)過程中，氮肥基肥比例施用過大，后期氮肥施用量不足，影響棉鈴數(shù)和鈴質(zhì)量的提高，造成棉花減產(chǎn)，適當(dāng)減少基肥比例，保證后期氮肥追施，可以提高棉花生物量，提高產(chǎn)量［83］。劉衛(wèi)星等的研究表明，適宜的水肥條件可以顯著促進玉米生長，提高玉米產(chǎn)量，在0～375 kg/hm2 范圍內(nèi)，玉米葉面積指數(shù)（LAI）隨施氮量的增加而增加，莖葉夾角隨施氮量的增加而增大［84］。株型緊湊，莖葉夾角小的植株冠層結(jié)構(gòu)合理，遮光較少，冠層上部透光率高，光能分配更為合理，有利于植株光合生產(chǎn)［85］?？梢酝ㄟ^給作物不同的供氮水平，觀測其生理性狀變化，根據(jù)其外觀性狀進一步確定理想株型，為作物收獲更高的產(chǎn)量和品質(zhì)［86］。

施用緩釋肥可以提高肥料利用率，減少肥料流失對環(huán)境造成的影響［87］，適量的緩釋氮肥有利于建立高光效株型［88］。玉米施用緩釋肥可以從土壤中獲取充足的養(yǎng)分，葉面積增加，葉綠素合成能力增強，葉綠素是光合作用的前提，葉綠素含量也可隨氮供應(yīng)量的增加而增加［89］，從而延長高光合速率時期，提高光合性能［90］。氮素是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素［91］，也是調(diào)控株型的有效手段［92］。研究表明，氮素施用能增加作物葉長、葉寬和葉質(zhì)量［93］。

蔡憲杰等研究發(fā)現(xiàn)，施用腐殖酸類肥料可以降低土壤pH值，在堿性土壤中，施用量越大，pH值降幅越大，隨時間推移土壤pH值有恢復(fù)趨勢，但土壤中有機質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀的含量升高，土壤容重降低，對中等肥力堿性黃潮土施用300 kg/hm2腐殖酸復(fù)合肥后，烤煙農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟性狀較好，但隨著施用量的增加，煙葉成熟推后，因此施用適量腐殖酸類肥料可以提高煙草品質(zhì)和產(chǎn)量［94］。

3.3 灌水

適時適量灌水是作物增產(chǎn)的重要措施［95］。灌水可以促進植物營養(yǎng)生長，擴大葉面積［96］。李淦等研究發(fā)現(xiàn)，花鈴期是棉花生長的關(guān)鍵時期，在花鈴期合理分配灌水是調(diào)控棉花高產(chǎn)的關(guān)鍵［97］。陳雪梅等的研究表明，隨著灌水量的增加，無膜棉的株高、莖圍、葉片數(shù)、節(jié)間數(shù)下降，棉花營養(yǎng)器官和生物量積累量提高［98］。增加灌溉頻率可以提高水分的可用性，由此促進根和地上部生物量的產(chǎn)生，灌溉頻率降低，根的深度增加［99］。田廣麗等研究發(fā)現(xiàn)，不同灌溉方式所生產(chǎn)的雜交稻株高之間存在極顯著差異，表現(xiàn)為干濕交替灌溉處理gt;淺水淹灌處理gt;濕潤灌溉處理［100］。景文疆等的研究表明，相對于常規(guī)灌溉，干濕交替灌溉可以提高水稻根干質(zhì)量和根系活性，從而促進地上部生長，提高水分和養(yǎng)分吸收效率，進而提高產(chǎn)量［101］。灌溉時間對作物株型也有影響。Han等研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥在起身期灌溉的旗葉比拔節(jié)期灌溉的更長［102-104］。Han等研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期灌溉和追肥處理的基部第1節(jié)間較起身期長，早期灌溉導(dǎo)致土壤溫度降低，抑制了葉片和葉鞘的早期生長，但隨著溫度升高，器官到達(dá)地表，抑制作用逐漸減弱，灌溉的正向作用逐漸顯現(xiàn)，器官生長的中期和后期生長速率提高［102］。但由于每年溫度和降水量的差異影響，不同灌溉方式之間器官長度范圍存在差異。

3.4 其他栽培技術(shù)

對于水稻、蔬菜［105］、煙草等作物，育苗是必要環(huán)節(jié)，以此提高生產(chǎn)綜合效益。對于這些作物，培育壯苗是生產(chǎn)理想株型的基礎(chǔ)［106］。想要收獲相對健壯整齊的作物，作物生產(chǎn)前期的育苗是關(guān)鍵，以科學(xué)的方式培育整齊作物小苗。

化學(xué)調(diào)控作為調(diào)節(jié)作物生長的手段，已經(jīng)越來越受到重視［107-108］ 。株高是作物重要的農(nóng)藝性狀，影響作物的抗倒伏性和產(chǎn)量潛力。作物株高過高易倒伏、不耐肥［109］，株高過低會導(dǎo)致作物生物量積累不足［110］，影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此適宜的株高對于作物十分重要。生產(chǎn)中可利用植物生長調(diào)節(jié)劑控制作物的株高，如施用多效唑［111］、烯效唑［112］可以抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成，抑制作物地上部生長，從而降低株高，乙烯利［113-114］適量施用可以防止作物倒伏，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

4 展望

作物形態(tài)性狀離不開基因的調(diào)控，作物的表現(xiàn)型是基因與環(huán)境共同作用形成的。栽培技術(shù)調(diào)控作物生長，對作物構(gòu)型有重要影響，群體結(jié)構(gòu)變化對植株競爭狀況有顯著影響，從而影響個體形態(tài)品質(zhì)和群體產(chǎn)量。水肥更是作物維持生命活動以及茁壯生長所依賴的生態(tài)。因此，理想株型的培育不單依靠育種遺傳調(diào)控，也要找到合適的栽培措施。對于理想株型，各種作物相關(guān)基因調(diào)控研究和栽培技術(shù)研究已較為成熟，但將栽培技術(shù)與基因調(diào)控相結(jié)合，通過調(diào)節(jié)栽培技術(shù)來改變基因表達(dá)的研究相對較少，今后需要通過深入探究不同栽培技術(shù)下的株型相關(guān)基因表達(dá)變化來說明栽培技術(shù)對作物株型的影響，從分子的角度解釋栽培技術(shù)調(diào)控的重要性。

參考文獻：

［1］Donald C M. The breeding of crop ideotypes［J］. Euphytica，1968，17（3）：385-403.

［2］顧會戰(zhàn)，母明新，史洪濤，等. 關(guān)于烤煙“中棵煙”培育的若干思考［J］. 中國煙草學(xué)報，2020，26（6）：89-96.

［3］馬夢影，鞏文靚，康雪蒙，等. 水稻理想株型改良的研究進展［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2020，36（29）：1-6.

［4］楊 峰，丁孝羊，趙 勇，等. 淺析常規(guī)水稻育種的途徑與技術(shù)［J］. 中國農(nóng)業(yè)信息，2016（9）：125-126.

［5］杜 永，王 艷，黃生元，等. 淮北地區(qū)偏大穗型中粳水稻品種株型特征和稻米品質(zhì)［J］. 中國稻米，2013，19（5）：53-56.

［6］李 冬，王俊敏，徐志福，等. 浙江省高產(chǎn)水稻葉片形態(tài)研究［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，27（4）：671-677.

［7］楊守仁，張龍步，陳溫福，等. 水稻理想株形育種的基礎(chǔ)研究及其與國內(nèi)外同類研究的比較［J］. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1991，22（增刊1）：1-5.

［8］楊守仁，張龍步，王進民. 水稻理想株形育種的理論和方法初論［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984，17（3）：6-13.

［9］吳永成，周順利，張永平，等. 節(jié)水高產(chǎn)小麥理想全株型探討［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（2）：126-129.

［10］趙久然. 超級玉米育種目標(biāo)及實現(xiàn)途徑［J］. 作物雜志，2005（3）：1-3.

［11］李志華，王洪煒，陸承念，等. 淺析清江源“中棵煙+高油分”煙葉外觀質(zhì)量特征［J］. 農(nóng)家參謀，2018（13）：4-6.

［12］云南省烤煙科學(xué)研究所.“中棵煙”優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)經(jīng)驗剖析［J］. 中國煙草，1980，1（2）：1-4.

［13］許 娜，徐 銓，徐正進，等. 水稻株型生理生態(tài)與遺傳基礎(chǔ)研究進展［J］. 作物學(xué)報，2023，49（7）：1735-1746.

［14］袁隆平. 雜交水稻超高產(chǎn)育種［J］. 雜交水稻，2000，15（增刊2）：34-36.

［15］李 紅，何 煒，連 玲，等. 水稻株型的研究進展［J］. 福建稻麥科技，2020，38（4）：61-66.

［16］楊軍學(xué)，羅世武，程炳文，等. 播種方式與密度互作對糜子群體冠層及產(chǎn)量的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（24）：65-73.

［17］張文宇，湯 亮，姚鑫鋒，等. 基于過程的小麥株型指標(biāo)動態(tài)模擬［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（12）：2364-2374.

［18］劉鳳霞. 關(guān)于玉米理想株型與密植的合理結(jié)合探討［J］. 農(nóng)技服務(wù)，2017，34（22）：16.

［19］邵惠芳，劉志宏，崔登科，等. 基于氮素效應(yīng)的烤煙葉面積指數(shù)動態(tài)模擬［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2017，25（9）：1276-1286.

［20］張志忠. 水稻倒伏原因及預(yù)防對策［J］. 新農(nóng)業(yè)，2021（21）：11.

［21］曹慶軍，楊粉團，姜曉莉，等. 玉米抗莖倒能力評價及理想株型［J］. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，42（2）：17-21.

［22］Sun Z X，Wang X F，Liu R H，et al. Comparative transcriptomic analysis reveals the regulatory mechanism of the gibberellic acid pathway of Tartary buckwheat ［Fagopyrum tataricum （L.） Gaertn.］dwarf mutants［J］. BMC Plant Biology，2021，21（1）：206.

［23］Zhu H Y，Zhang M J，Sun S R，et al. A single nucleotide deletion in an ABC transporter gene leads to a dwarf phenotype in watermelon［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：1399.

［24］蔡星星，張 盛，王 歡，等. 水稻株型基因的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用前景［J］. 分子植物育種，2017，15（7）：2809-2814.

［25］Muhammad A，Hao H H，Xue Y L，et al. Survey of wheat straw stem characteristics for enhanced resistance to lodging［J］. Cellulose，2020，27（5）：2469-2484.

［26］Li R H，Li M J，Ashraf U，et al. Exploring the relationships between yield and yield-related traits for rice varieties released in China from 1978 to 2017［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：543.

［27］Zhao L，Zheng Y T，Wang Y，et al. A HST1-like gene controls tiller angle through regulating endogenous auxin in common wheat［J］. Plant Biotechnology Journal，2023，21（1）：122-135.

［28］Wang Z，Xu G Y，Ma P D，et al. Isolation and characterization of a phosphorus-solubilizing bacterium from rhizosphere soils and its colonization of Chinese cabbage （Brassica campestris ssp. chinensis）［J］. Frontiers in Microbiology，2017，8：1270.

［29］Sharma M，Singh D，Saksena H B，et al. Understanding the intricate web of phytohormone signalling in modulating root system architecture［J］. International Journal of Molecular Sciences，2021，22（11）：5508.

［30］He J，Xu C，You C J，et al. Parallel analysis of RNA ends reveals global microRNA-mediated target RNA cleavage in maize［J］. The Plant Journal，2022，112（1）：268-283.

［31］Chen W，Sheng Z H，Cai Y C，et al. Rice morphogenesis and chlorophyll accumulation is regulated by the protein encoded by NRL3 and its interaction with NAL9［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：175.

［32］Liang J Y，Guo S Y，Sun B，et al. Constitutive expression of REL1 confers the rice response to drought stress and abscisic acid［J］. Rice，2018，11（1）：59.

［33］Fang J J，Guo T T，Xie Z W，et al. The URL1-ROC5-TPL2 transcriptional repressor complex represses the ACL1 gene to modulate leaf rolling in rice［J］. Plant Physiology，2021，185（4）：1722-1744.

［34］Li J J，Li D M，Liu B Y，et al. Effects of root restriction on phytohormone levels in different growth stages and grapevine organs［J］. Scientific Reports，2022，12（1）：1323.

［35］Wu S，Wang J L，Zhao Y X，et al. Characterization and genetic dissection of maize ear leaf midrib acquired by 3D digital technology［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：1063056.

［36］Li W Q，Wang F Q，Wang J，et al. Overexpressing CYP71Z2 enhances resistance to bacterial blight by suppressing auxin biosynthesis in rice［J］. PLoS One，2015，10（3）：e0119867.

［37］Yoshikawa T，Ito M，Sumikura T，et al. The rice FISH BONE gene encodes a tryptophan aminotransferase，which affects pleiotropic auxin-related processes［J］. The Plant Journal，2014，78（6）：927-936.

［38］Lyu J Y，Guo Y A，Du C L，et al. BnERF114.A1，a rapeseed gene encoding APETALA2/ETHYLENE RESPONSE FACTOR，regulates plant architecture through auxin accumulation in the apex in Arabidopsis［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（4）：2210.

［39］Chen H，Wu Q K，Ni M，et al. Transcriptome analysis of endogenous hormone response mechanism in roots of Styrax tonkinensis under waterlogging［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：896850.

［40］Sánchez-Parra B，Pérez-Alonso M M，Ortiz-García P，et al. Accumulation of the auxin precursor indole-3-acetamide curtails growth through the repression of ribosome-biogenesis and development-related transcriptional networks［J］. International Journal of Molecular Sciences，2021，22（4）：2040.

［41］Lehmann T，Janowitz T，Sánchez-Parra B，et al. Arabidopsis NITRILASE 1 contributes to the regulation of root growth and development through modulation of auxin biosynthesis in seedlings［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：36.

［42］Olatunji D，Geelen D，Verstraeten I. Control of endogenous auxin levels in plant root development［J］. International Journal of Molecular Sciences，2017，18（12）：2587.

［43］Niu M，Wang H R，Yin W C，et al. Rice dwarf and low-tillering and the homeodomain protein osh15 interact to regulate internode elongation via orchestrating brassinosteroid signaling and metabolism［J］. The Plant Cell，2022，34（10）：3754-3772.

［44］Jiang L，Rong M Q，Wang M X，et al. Combining ability analysis of relevant characters of maize inbred lines suitable for machine harvest［J］. Computational Intelligence and Neuroscience，2022，2022：2480801.

［45］Sun C W，Zhang F Y，Yan X F，et al. Genome-wide association study for 13 agronomic traits reveals distribution of superior alleles in bread wheat from the Yellow and Huai Valley of China［J］. Plant Biotechnology Journal，2017，15（8）：953-969.

［46］Liu X J，Wu C Y，Su D D，et al. The SlHB8 acts as a negative regulator in stem development and lignin biosynthesis［J］. International Journal of Molecular Sciences，2021，22（24）：13343.

［47］Yu X W，Lara N A H，Carbajal E M，et al. QTL mapping of morphological characteristics that correlated to drought tolerance in St.Augustinegrass［J］. PLoS One，2022，17（5）：e0268004.

［48］Chen L P，Zhao Y，Xu S J，et al. OsMADS57 together with OsTB1 coordinates transcription of its target OsWRKY94 and D14 to switch its organogenesis to defense for cold adaptation in rice［J］. The New Phytologist，2018，218（1）：219-231.

［49］Stanic M，Hickerson N M N，Arunraj R，et al. Gene-editing of the strigolactone receptor BnD14 confers promising shoot architectural changes in Brassica napus （canola）［J］. Plant Biotechnology Journal，2021，19（4）：639-641.

［50］Wang B，Smith S M，Li J Y.Genetic regulation of shoot architecture［J］. Annual Review of Plant Biology，2018，69：437-468.

［51］Wang Y J，Zhao J，Lu W J，et al. Gibberellin in plant height control：old player，new story［J］. Plant Cell Reports，2017，36（3）：391-398.

［52］He J，Xin P，Ma X，et al. Gibberellin metabolism in flowering plants：an update and perspectives［J］. Frontiers in Plant Science，2020，11：6.

［53］Huang Y P，Chen I H，Kao Y S，et al. The gibberellic acid derived from the plastidial MEP pathway is involved in the accumulation of Bamboo mosaic virus［J］. The New Phytologist，2022，235（4）：1543-1557.

［54］Li R J，Han Y Q，Zhang Q，et al. Transcriptome profiling analysis reveals co-regulation of hormone pathways in foxtail millet during Sclerospora graminicola infection［J］. International Journal of Molecular Sciences，2020，21（4）：1226.

［55］Wang S S，Wang Y J.Harnessing hormone gibberellin knowledge for plant height regulation［J］. Plant Cell Reports，2022，41（10）：1945-1953.

［56］Wu D，Yang L，Gu J H，et al. A functional genomics view of gibberellin metabolism in the cnidarian symbiont Breviolum minutum［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：927200.

［57］Regnault T，Davière J M，Heintz D，et al. The gibberellin biosynthetic genes AtKAO1 and AtKAO2 have overlapping roles throughout Arabidopsis development［J］. The Plant Journal，2014，80（3）：462-474.

［58］Gao H B，Wang W G，Wang Y H，et al. Molecular mechanisms underlying plant architecture and its environmental plasticity in rice［J］. Molecular Breeding，2019，39（12）：1-15.

［59］Liao Z G，Yu H，Duan J B，et al. SLR1 inhibits MOC1 degradation to coordinate tiller number and plant height in rice［J］. Nature Communications，2019，10：2738.

［60］Li P Y，Li Q，Lu X L，et al. Genome-wide association study reveals novel QTLs and candidate genes for grain number in rice［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（21）：13617.

［61］Xu Q，Liu T S，Bi W J，et al. Different effects of DEP1 on vascular bundle-and panicle-related traits under indica and japonica genetic backgrounds［J］. Molecular Breeding，2015，35（8）：173.

［62］Xu Q，Xu N，Xu H，et al. Breeding value estimation of the application of IPA1 and DEP1 to improvement of Oryza sativa L.ssp.japonica in early hybrid generations［J］. Molecular Breeding，2014，34（4）：1933-1942.

［63］Jiang J H，Tan L B，Zhu Z F，et al. Molecular evolution of the TAC1 gene from rice （Oryza sativa L.）［J］. Journal of Genetics and Genomics，2012，39（10）：551-560.

［64］Wang H，Tu R R，Sun L P，et al. Tiller angle control 1 is essential for the dynamic changes in plant architecture in rice［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（9）：4997.

［65］徐崟海，劉 佳. IGT基因家族調(diào)控作物株型研究進展［J］. 生物技術(shù)進展，2022，12（5）：673-682.

［66］Uga Y，Sugimoto K，Ogawa S，et al. Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions［J］. Nature Genetics，2013，45（9）：1097-1102.

［67］Guseman J M，Webb K，Srinivasan C，et al. DRO1 influences root system architecture in Arabidopsis and Prunus species［J］. The Plant Journal，2017，89（6）：1093-1105.

［68］Wilmoth J C，Wang S C，Tiwari S B，et al. NPH4/ARF7 and ARF19 promote leaf expansion and auxin-induced lateral root formation［J］. The Plant Journal，2005，43（1）：118-130.

［69］Xie Q，F(xiàn)rugis G，Colgan D，et al. Arabidopsis NAC1 transduces auxin signal downstream of TIR1 to promote lateral root development［J］. Genes amp; Development，2000，14（23）：3024-3036.

［70］Nestler J，Wissuwa M.Superior root hair formation confers root efficiency in some，but not all，rice genotypes upon P deficiency［J］. Frontiers in Plant Science，2016，7：1935.

［71］Ramírez M，F(xiàn)lores-Pacheco G，Reyes J L，et al. Two common bean genotypes with contrasting response to phosphorus deficiency show variations in the microRNA 399-mediated PvPHO2 regulation within the PvPHR1 signaling pathway［J］. International Journal of Molecular Sciences，2013，14（4）：8328-8344.

［72］Guo B H，Dai Y，Chen L，et al. Genome-wide analysis of the soybean root transcriptome reveals the impact of nitrate on alternative splicing［J］. G3-Genes Genomes Genetics，2021，11（7）：jkab162.

［73］Ramanathan V，Rahman H，Subramanian S，et al. OsARD4 encoding an acireductone dioxygenase improves root architecture in rice by promoting development of secondary roots［J］. Scientific Reports，2018，8：15713.

［74］鄭登峰，陳 懿，陳 偉，等. 烤煙株型與產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)系［J］. 土壤，2018，50（4）：718-725.

［75］Wang L Q，Yu X F，Gao J L，et al. Regulation of subsoiling tillage on the grain filling characteristics of maize varieties from different eras［J］. Scientific Reports，2021，11：20430.

［76］Tokatlidis I.Crop resilience via inter-plant spacing brings to the fore the productive ideotype［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：934359.

［77］van Ittersum M K，Cassman K G，Grassini P，et al. Yield gap analysis with local to global relevance：a review［J］. Field Crops Research，2013，143：4-17.

［78］任佰朝，李利利，董樹亭，等. 種植密度對不同株高夏玉米品種莖稈性狀與抗倒伏能力的影響［J］. 作物學(xué)報，2016，42（12）：1864-1872.

［79］李方一，黃 璜，官 梅，等. 油菜理想株型研究進展［J］. 中國油料作物學(xué)報，2023，45（1）：4-16.

［80］Zheng M J，Chen J，Shi Y H，et al. Manipulation of lignin metabolism by plant densities and its relationship with lodging resistance in wheat［J］. Scientific Reports，2017，7：41805.

［81］朱海濱，俞 航，馬中濤，等. 不同基本苗對無人飛播水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及抗倒伏特性的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（5）：50-59.

［82］門洪文，郭守鵬，黃昌見，等. 種植密度對不同株型玉米農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及抗倒伏特性的影響［J］. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，2021，11（7）：1-6.

［83］陳求柱，王志琴，圖爾汗，等. 氮肥運籌對棉花干物質(zhì)累積及產(chǎn)量的影響［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，52（22）：5437-5442.

［84］劉衛(wèi)星，王晨陽，馮 偉，等. 灌水與施氮對夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量的影響［J］. 玉米科學(xué)，2014，22（5）：120-126.

［85］Ma X D，Zhu K X，Guan H O，et al. Calculation method for phenotypic traits based on the 3D reconstruction of maize canopies［J］. Sensors，2019，19（5）：1201.

［86］楊志平，周 偉，王 淘，等. 施氮對蜀恢498及其突變體株型和物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，48（6）：18-29.

［87］張 祥，胡大鵬，李亞兵，等. 長江流域大麥后直播棉集中成鈴與高產(chǎn)協(xié)同表達(dá)群體株型特征［J］. 棉花學(xué)報，2017，29（6）：513-524.

［88］張晨霞，胡大鵬，張中寧，等. 緩釋氮肥運籌對麥后直播棉株型調(diào)節(jié)和成鈴的影響［J］. 揚州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2022，43（1）：88-96.

［89］Tian T，Wang J G，Wang H J，et al. Nitrogen application alleviates salt stress by enhancing osmotic balance，ROS scavenging，and photosynthesis of rapeseed seedlings （Brassica napus）［J］. Plant Signaling amp; Behavior，2022，17（1）：e2081419.

［90］袁 洋，董奇琦，賈佩巖，等. 間作下不同肥料對玉米花生生長發(fā)育、氮代謝及產(chǎn)量的影響［J］. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，53（2）：129-139.

［91］Li J，Lei S Q，Gong H R，et al. Field performance of sweet sorghum in salt-affected soils in China：a quantitative synthesis［J］. Environmental Research，2023，222：115362.

［92］張 慶，殷春淵，張洪程，等. 水稻氮高產(chǎn)高效與低產(chǎn)低效兩類品種株型特征差異研究［J］. 作物學(xué)報，2010，36（6）：1011-1021.

［93］Li Z Y，Xu B，Du T H，et al. Excessive nitrogen fertilization favors the colonization，survival，and development of Sogatella furcifera via bottom-up effects［J］. Plants，2021，10（5）：875.

［94］蔡憲杰，楊義方，馬永建，等. 腐殖酸類肥料對堿性植煙土壤pH及烤煙產(chǎn)量質(zhì)量的影響［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2008，24（6）：261-265.

［95］Li J，F(xiàn)an X L，Zhu Y L，et al. Effects of irrigation and nitrogen fertilization on mitigating salt-induced Na+toxicity and sustaining sea rice growth［J］. Open Life Sciences，2022，17（1）：1165-1173.

［96］Bozkurt S，Keskin M. Effect of deficit irrigation on the estimation of cucumber leaf area under greenhouse conditions［J］. International Journal of Agriculture and Biology，2018，20（4）：877-882.

［97］李 淦，高麗麗，康正華，等. 不同灌水處理對棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，53（6）：992-998.

［98］陳雪梅，劉 強，李同蕊，等. 不同灌水量和密度對無膜棉生長性狀及結(jié)鈴分布的影響［J］. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，45（1）：12-19.

［99］Si Z Y，Qin A Z，Liang Y P，et al. A review on regulation of irrigation management on wheat physiology，grain yield，and quality［J］. Plants，2023，12（4）：692.

［100］田廣麗，李東偉，甄 博，等. 灌溉模式和氮肥用量對水稻分蘗期生長特征的影響［J］. 灌溉排水學(xué)報，2018，37（12）：46-52.

［101］景文疆，顧漢柱，張小祥，等. 中秈水稻品種改良過程中米質(zhì)和根系特征對灌溉方式的響應(yīng)［J］. 中國水稻科學(xué)，2022，36（5）：505-519.

［102］Han D S，Li H R，He L，et al. Effect of irrigation and nitrogen topdressing at different leaf ages on the length and growth of wheat leaves，leaf sheaths，and internodes［J］. Agriculture-Basel，2022，12（10）：1517.

［103］Xu X X，Zhang Y H，Li J P，et al. Optimizing single irrigation scheme to improve water use efficiency by manipulating winter wheat sink-source relationships in Northern China Plain［J］. PLoS One，2018，13（3）：e0193895.

［104］Zhang Y P，Zhang Y H，Wang Z M，et al. Characteristics of canopy structure and contributions of non-leaf organs to yield in winter wheat under different irrigated conditions［J］. Field Crops Research，2011，123（3）：187-195.

［105］劉明池，季延海，武占會，等. 我國蔬菜育苗產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢［J］. 中國蔬菜，2018（11）：1-7.

［106］黃 凱. 金神農(nóng)山地中棵煙理想株型調(diào)控的技術(shù)途徑［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（5）：41-44.

［107］Abeed A H A，Ali M，Ali E F，et al. Induction of Catharanthus roseus secondary metabolites when Calotropis procera was used as bio-stimulant［J］. Plants，2021，10（8）：1623.

［108］吳 思，陶明德，周迎鑫，等. 化控對夏玉米產(chǎn)量與莖稈抗倒伏性狀的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（1）：91-98.

［109］張瑞茂，李 超，陳大倫，等. 甘藍(lán)型油菜矮稈直立株型材料DW 871的選育［J］. 種子，2019，38（2）：116-120，123.

［110］錢 可.OsSAPK10調(diào)控水稻株高的機理研究［D］. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［111］張佳蕾，郭 峰，李新國，等. 不同時期噴施多效唑?qū)ㄉ硖匦?、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2018，29（3）：874-882.

［112］Wei Y Z，Dong C，Zhang H N，et al. Transcriptional changes in litchi （Litchi chinensis Sonn.） inflorescences treated with uniconazole［J］. PLoS One，2017，12（4）：e0176053.

［113］吳 思，陶明德，周迎鑫，等. 化控對夏玉米產(chǎn)量與莖稈抗倒伏性狀的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（1）：91-98.

［114］李國衛(wèi)，秦圣豪，劉譯陽，等. 花生株型相關(guān)性狀研究進展［J］. 中國油料作物學(xué)報，2020，42（6）：934-939.