摘要： 利用微分方程的特征值理論、 Poincare-Bendixson環(huán)域定理和Hopf分支理論分析具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型， 給出該模型平衡點的穩(wěn)定性， 并證明該模型具有穩(wěn)定的極限環(huán)以及在共存平衡點處會出現(xiàn)Hopf分支. 結(jié)果表明， 恐懼效應和修正的Holling-Ⅱ函數(shù)對系統(tǒng)穩(wěn)定性有顯著影響.

關鍵詞： 捕食者-食餌模型； 恐懼效應； 修正的Holling-Ⅱ功能反應函數(shù)； 穩(wěn)定性； Hopf分支

中圖分類號： O175.26" 文獻標志碼： A" 文章編號： 1671-5489（2024）04-0800-09

Dynamic Analysis of a Predator-Prey Model ofHolling-Ⅱ with Fear Effect and Modification

LIU Yupeng， SHI Yao

（School of Science， Chang’an University， Xi’an 710064， China）

Abstract： By using" the eigenvalue theory of differential equations， Poincare-Bendixson ring theorem and Hopf bifurcation theory，

we" analyzed the predator-prey model of Holling-Ⅱ with fear effect and modification， gave the stability of the equilibrium point of the model， and proved that the model had stable

limit cycles and Hopf bifurcations appeared at coexistence equilibrium points. The results show that the fear effect and the modified Holling-Ⅱ function have si

gnificant effects on the stability of the system.

Keywords： predator-prey model; fear effect; modified Holling-Ⅱ functional response function; stability; Hopf bifurcation

0 引 言

目前， 對捕食者-食餌模型的相關研究及改進備受關注［1-4］. Holling［5］在大量實驗和分析的基礎上， 提出了3種不同類型的功能反應函數(shù)： Holling-Ⅰ，Holling-Ⅱ，Holling-Ⅲ， 且這些功能反應函數(shù)只依賴于食餌的種群密度. 文獻［6-10］提出了其他類型的功能反應函數(shù). Dalziel等［11］在研究可變搜索率的捕食者-食餌模型時， 提出了修正的Holling-Ⅱ功能反應函數(shù)， 研究結(jié)果表明， 與經(jīng)典Holling-Ⅱ模型相比， 該模型不總出現(xiàn)富集悖論， 即使出現(xiàn)富集悖論， 捕食者也能通過降低搜索速度進行調(diào)整， 從而使系統(tǒng)穩(wěn)定.

在一些生態(tài)系統(tǒng)中， 食餌可能會對捕食者感到恐懼， 從而使捕食者的捕獵更困難. Zanette等［12］在整個繁殖季節(jié)， 利用電籬笆對歌雀進行了田間實驗， 結(jié)果表明， 歌雀在感知到捕食風險后， 其繁殖數(shù)量下降40%. 文獻［13-14］對其他鳥類和脊椎動物進行了類似實驗， 也得出了同樣的結(jié)論： 即使捕食者和食餌之間沒有直接捕殺， 但捕食者的存在會由于反捕食者行為而導致食餌數(shù)量減少. Wang等［15］首次提出了恐懼因子， 并將恐懼因子分別與線性功能反應、 Holling-Ⅱ功能反應結(jié)合， 建立了捕食者-食餌相互作用中的恐懼效應模型， 通過數(shù)學分析， 得出無論是高水平， 還是低水平的恐懼效應， 都可以使振蕩的系統(tǒng)穩(wěn)定. 此外， Pal等［16＼|17］分別研究了恐懼對帶有狩獵合作的捕食者-食餌模型和恐懼對帶有狩獵合作的Leslie-Gower模型. 文獻［18-19］分別將具有加法的Allee效應、 具有乘法的Allee效應和恐懼效應結(jié)合， 建立了捕食模型， 并研究了其動力學性質(zhì).

本文提出將修正的Holling-Ⅱ功能反應函數(shù)［11］和Wang等［15］提出的恐懼效應因子引入捕食者-食餌模型， 建立如下具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型：

dudt=ru1+kv-du-au2-bu2vbHu2+u+g=P（u，v），

dvdt=cbu2vbHu2+u+g-mv=Q（u，v），（1）

其中u表示食餌的數(shù)量， v表示捕食者的數(shù)量， r表示食餌的內(nèi)稟增長率， d和m分別表示食餌和捕食者的死亡率， 參數(shù)a表示食餌在種群內(nèi)部直接的競爭強度， 參數(shù)k用來刻畫食餌見到捕食者時的恐懼程度， 參數(shù)c刻畫捕食轉(zhuǎn)化程度. 函數(shù)bu2vbHu2+u+g表示修正的Holling-Ⅱ型功能反應函數(shù)， 其中b表示捕食者的最大搜索速度， H表示捕食者處理一個食餌所需的時間， g表示半飽和常數(shù)， 對應于搜索速率等于最大值b的一半時的食餌數(shù)量.

1 平衡點的存在性和穩(wěn)定性

定義瘙綆2+={（u，v）u≥0， v≥0}. 在初始條件u≥0， v≥0下， 系統(tǒng)（1）對應的非線性項滿足局部Lipschitz條件且連續(xù)可微， 因此系統(tǒng)（1）存在局部解.

定理1 定義Ω=（u（t），v（t））cu（t）+v（t）≤c（r-d+m）24am， 則系統(tǒng)（1）的解一致最終有界.

證明： 令N（t）=cu（t）+v（t）， 將N（t）沿系統(tǒng)（1）的軌線求導， 得

dN（t）dt= "cu′（t）+v′（t）=cru1+kv-cdu-cau2-mv≤ "cru-cdu-cau2+cmu-mN

= "c（r-d+m）u-cau2-mN≤c（r-d+m）24a-mN，

故

N（t）≤c（r-d+m）24am+N（0）-c（r-d+m）24ame-mt.

則當t→∞時， 有N（t）≤c（r-d+m）24am. 從而任給系統(tǒng)（1）一個初值， 系統(tǒng)（1）的所有解最終進入?yún)^(qū)域Ω=（u（t），v（t））cu（t）

+v（t）≤c（r-d+m）24am， 所以Ω是系統(tǒng)（1）的正不變集， 吸引瘙綆2+中的所有正解， 即系統(tǒng)（1）的解是滿足一致有界的.

定理2 1） 系統(tǒng)（1）一直存在一個零平衡點E0=（0，0）；

2） 當rgt;d時， 系統(tǒng)（1）存在一個邊界平衡點E1=r-da，0；

3） 當rgt;d且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， 系統(tǒng)（1）存在共存平衡點E2=（u*，v*）， 其中u*=m+m2+4mbg（c-mH）2b（c-mH）， v*在證明中給出.

證明： 系統(tǒng)（1）的所有平衡點都滿足：

ur1+kv-d-au-buvbHu2+u+g=0，

vcbu2bHu2+u+g-m=0.（2）

顯然， 滅絕平衡點E0=（0，0）總存在. 當rgt;d時， 邊界平衡點E1=r-da，0. 下面考慮共存平衡點E2=（u*，v*）的存在性， 由式（2）的第二個方程得

（cb-mbH）u2-mu-mg=0，

解得u=m±m(xù)2+4mgb（c-mH）2b（c-mH）.

因為c-mHgt;0， 所以

u=m+m2+4mgb（c-mH）2b（c-mH）u*.（3）

將式（3）代入式（2）中的第一式， 則v*滿足方程

M1v*2+M2v*+M3=0，（4）

其中

M1=bku*gt;0，M2=k（d+au*）（bHu*2+u*+g）+bu*gt;0，M3=（d+au*-r）（bHu*2+u*+g）.

下面分兩種情形討論：

情形1） 當M3lt;0時， 式（4）有一正根

v*=-M2+M22-4M1M32M1;

情形2） 當M3≥0時， 式（4）無正根. 因為M3lt;0， 所以d+au*-rlt;0， 從而

u*lt;r-da.（5）

將式（3）代入式（5）得

［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g.

從而結(jié)論得證.

定理3 1） 當r≤d時， 滅絕平衡點E0=（0，0）全局漸近穩(wěn)定；

2） 當rgt;d時， 滅絕平衡點E0=（0，0）不穩(wěn)定.

證明： 構(gòu)造Lyapunov函數(shù)

V（t）=cu（t）+v（t），

其中c為正常數(shù). 顯然， V（t）是在原點鄰域內(nèi)的正定函數(shù). 從而V（t）沿著系統(tǒng)（1）軌線的全導數(shù)為

V′（t）=cu（r-d）1+kv-cdkuv1+kv-cau2-mv.

當r≤d時， 對任意的u≥0和v≥0， 有V′（t）≤0， 則V′（t）是半負定的. 又因為集合

D={（u，v）V′（t）=0}={（0，0）}，

而集合D內(nèi)除（0，0）外不再包含系統(tǒng)（1）的其他軌線. 由Lyapunov-LaSalle不變集原理知， 當r≤d時， 滅絕平衡點E0=（0，0）全局漸近穩(wěn)定. 此外， 系統(tǒng)（1）在E0=（0，0）處的Jacobi矩陣為

JE0=r-d00-m，

JE0的特征值為λ1=r-d和λ2=-m. 從而當rgt;d時， λ1gt;0， 因此滅絕平衡點E0不穩(wěn)定.

定理4 若rgt;d， 則：

1） 當clt;mH時， 邊界平衡點E1=r-da，0是局部漸近穩(wěn)定的；

2） 當cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g時， E1是全局漸近穩(wěn)定的；

3） 當cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， E1不穩(wěn)定.

證明： 在邊界平衡點E1=r-da，0處， 系統(tǒng)（1）的Jacobi矩陣為

JE1=d-r-kr（r-d）a-b（r-d）2bH（r-d）2+a（

r-d）+a2g0bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-m，

則求得JE1的特征值為

λ1=d-rlt;0，" λ2=bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-m.

因為λ2lt;0等價于bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-mlt;0， 所以［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g.

從而當［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g時， 邊界平衡點E1是局部漸近穩(wěn)定的結(jié)點; 當cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， 邊界平衡點E1是不穩(wěn)定的鞍點.

由定理2可知， 系統(tǒng)（1）除平衡點E0和E1外沒有其他的平衡點. 由于E0是不穩(wěn)定的平衡點， E1是局部漸近穩(wěn)定的平衡點， 因此系統(tǒng)（1）在瘙綆2

+內(nèi)不存在周期解， 從而可知E1是全局漸近穩(wěn)定的平衡點.

定理5 若當rgt;d且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， 共存在平衡點E2=（u，v）存在， 則：

1） 當ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*gt;0時， 共存在平衡點E2是局部漸近穩(wěn)定的；

2） 當ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時， 共存平衡點E2是不穩(wěn)定的.

證明： 系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處的Jacobi矩陣為

JE2=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2-kru（1+kv）2-bu2bHu2+u+gbcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）20，

對應的特征方程為

λ2-tr（JE2）λ+det（JE2）=0，（6）

其中

tr（JE2）=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2，

det（JE2）=bcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）2kru（

1+kv）2+bu2bHu2+u+g.

當ac2bu*4-m2bHu*2v*+m2gv*gt;0時， 可計算方程（6）對應特征值λ1，λ2的實部都小于零. 由Routh-Hurwitz穩(wěn)定性判據(jù)

［20］， E2是局部漸近穩(wěn)定平衡點. 當ac2bu*4-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時， 方程（6）的特征值λ1，λ2的實部均大于零， 則E2是不穩(wěn)定的.

定理6 當［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g， k≥1且3a2bHg≥b2H2（r-d）2+abH（r-d）+a2時， 共存平衡點E2是全局漸近穩(wěn)定的.

證明： 設Dulac函數(shù)為B（u，v）=（1+kv）（bHu2+u+g）u-1vβ-1， 其中參數(shù)β待定， 則

D=（P（u，v）B（u，v））u+（Q（u，v）B（u，v））v=u-1vβ-1［f1（u，β）v2+f2（u，β）v+f3（u，β）］，

其中，

f1（u，β）=-bku，

f2（u，β）=-dk（2bHu2+u）-ak（3bHu3+2u2+gu）-bu+cbk（β+1）u2-mk（β+1）（bHu2+u+g）=-3abkHu3-（2dbkH+2ak）u2-（d

k+akg+b）u，f3（u，β）= "（r-d）（2bHu2+u）-a（3bHu3+2u2+gu）+cbβu2-mβ（bHu2+u+g）= "-3abHu3+［2bH（r-d）-2a］u2+（r-d-ag）u.

易知， f1（u，β）lt;0， 當k≥1時， 有

f2（u，β）-f3（u，β）=-r（2bHu2+u）+（2bHu2+u）（1-k）+a（3bHu3+2u2+gu）（1-k）-bu≤0，

故f2（u，β）≤f3（u，β）.

因為當f3（u，β）≤0時， f2（u，β）lt;0， 所以D（v）在［0，+∞）上單調(diào)遞減， 而最大值D（0）=f3（u，β）. 因此要使D≤0對任意的（u，v）∈瘙綆2+成立， 只需

f3（u，β）≤0，" u∈［0，+∞），

只需證

-3abHu3+［2bH（r-d）-2a］u2+（r-d-ag）u≤0.

因為ugt;0， 所以只需證

-3abHu2+［2bH（r-d）-2a］u+r-d-ag≤0，（7）

又因為3a2bHg≥b2H2（r-d）2+abH（r-d）+a2， 所以式（7）得證， 從而f3（u，β）≤0得證.

進一步， 利用Bendixson-Dulac定理可得系統(tǒng)（1）不存在周期軌道. 因此兩個平衡點E0，E1是不穩(wěn)定的， 但E2為唯一的局部穩(wěn)定正平衡點. 從而E2是全局漸近穩(wěn)定平衡點.

2 極限環(huán)的存在性和Hopf分支

定理7 若ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0， 則系統(tǒng)（1）至少存在一個包含共存平衡點E2的穩(wěn)定極限環(huán).

證明： 由定理5知， 當ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時， E2是不穩(wěn)定的. 為證明極限環(huán)的存在性， 需構(gòu)造Poincare-Bendixson環(huán)域的外境線L.

首先， 考慮直線

L1u-u=0，

其中u=r-da. 當vgt;0時， 有

dL1dtL1=0=ur1+kv-d-au-buvbHu2+u+g≤-bu2vbHu2+u+glt;0，

所以當軌線與直線L1=0相遇時， 均從直線L1=0的右方穿入左方.

其次， 考慮直線L2cu+v-μ=0，

其中μgt;0， 0lt;u≤u， 則

dL2dtL2=0= "cru1+kv-cdu-cau2-mv≤cru-cdu-cau2+cmu-mμ

= "-cau2+c（r-d+m）u-mμF（u）.

此時， F（u）是關于u的一個開口向下的二次函數(shù)， 所以對于足夠大的μ， 有F（u）lt;0， 即dL2dtL2=0lt;0， 所以當軌線與直線L2=0相遇時， 均從直線L2=0的右上方穿入左下方.

因為直線u=0和v=0都為系統(tǒng)（1）的軌線， 所以直線L1=0、 L2=0、 u軸和v軸圍成了Poincare-Bendixson環(huán)域的外境線L， 而E2是不穩(wěn)定的

奇點， 邊界上的奇點E0和E1都是鞍點， 由Poincare-Bendixson環(huán)域定理［21］知， 系統(tǒng)（1）至少存在一個包含共存平衡點E2的穩(wěn)定極限環(huán).

當特征方程（６）中tr（JE2）=0時， 此時方程有一對純虛特征根±iβ0， 其中β0=-det（JE2）

. 而由tr（JE2）=0可得

-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2=0.（8）

聯(lián)立式（2），（3），（8）可解得

k=-m3（d+au*-r）（bHu*2-g）2+abcm2u*3（bHu*2-g）abc2mu*4（d+au*）（bHu*2-g）+a2b2c3u*7k*.

下面討論當恐懼水平k=k*為分支參數(shù)， 其余參數(shù)保持不變時， 系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處出現(xiàn)Hopf分支的可能性.

定理8 若k=k*， 則系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處出現(xiàn)Hopf分支.

證明： 設特征方程（6）的特征根λ1，2（k）=α（k）±iβ（k）， 代入方程（4）得

［α（k）±iβ（k）］2-tr（JE2）［α（k）±iβ（k）］+det（JE2）=0，

分離實部和虛部得

α2（k）-β2（k）-tr（JE2）α（k）+det（JE2）=0，

±2α（k）tr（JE2）=0，

解得

α（k）=12tr（JE2），β（k）=124det（J

E2）-tr2（JE2），

當k=k*時， α（k*）=12tr（JE2）k=k*=0， β（k*）=det（JE2）k=k*gt;0.

通過計算， 橫截條件為

dtr（JE2）dk

k=k*=b2Hu3-bgu（bHu2+u+g）2dvdkk=k*lt;0，

此時， 說明系統(tǒng)（1）滿足Poincare-Andronow-Hopf分支定理［22］， 因此系統(tǒng)（1）在E2=（u，v）處出現(xiàn)Hopf分支.

定理9 設L=116（pxxxp2y+qxxyp2y-pxypxxpy+pxypyyqx）-116

qxp2yqxx（qxy+pxx）， 當Llt;0時， 系統(tǒng)（1）在共存平衡點E2=（u，v）處產(chǎn)生超臨界Hopf分支； 當Lgt;0時， 其為亞臨界Hopf分支.

證明： 令x=u-u， y=v-v， E2=（u，v）， 代入系統(tǒng)（1）得

dxdt= "r（x+u）1+k（y+v）-d（x+u）-a（x+u）2- "b（x+u）2（y+v）

bH（x+u）2+（x+u）+g=p（u，v），dydt= "cb（x+u）

2（y+v）bH（x+u）2+（x+u）+g-m（y+v）=q（u，v）.（9）

在（x，y）=（0，0）處分別利用Taylor級數(shù)將p（u，v），q（u，v）展開至3階， 則系統(tǒng)（9）轉(zhuǎn)化為

dxdt=px（0，0）x+py（0，0）y+12pxx（0，0）x2+pxy（

0，0）xy+12pyy（0，0）y2+" 16pxxx（0，0）x3+12

pxxy（0，0）x2y+12pxyy（0，0）xy2+16pyyy（0，0）y3+…，

dydt=qx（0，0）x+qy（0，0）y+12qxx（0，0）x2+qxy（0，0）xy+12

qyy（0，0）y2+" 16qxxx（0，0）x3+12qxxy（0，0）x

2y+12qxyy（0，0）xy2+16qyyy（0，0）y3+…，（10）

其中，

px（0，0）=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2，" py

（0，0）=-kru（1+kv）2-bu2bHu2+u+g，

pxx（0，0）=-a+3b2Hu2v-bgv（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（b2Hu3v

-bguv）（bHu2+u+g）2，pxx（0，0）=-a+3b2Hu2v-bgv（

bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（b2Hu3v-bguv）（bHu2+u+g）2，

pxy（0，0）=b2Hu3-bgu（bHu2+u+g）2，" pyy（0，0）=2k2ru（1+kv）3，

pxxx（0，0）=6b2Hu（bHu2+u+g）2-"""" 4b3H3u4v+

16b3H3u3v+2b2Hu3v-8b2Hguv-2bguv-2bgv（bHu2+u+g）3

+"""" 6（2bHu+1）2（b2Hu3v-bguv）（bHu2+u+g）4，

pxxy（0，0）=3b2Hu2-bg（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）

（b2Hu3-bgu）（bHu2+u+g）2，pxyy（0，0）=0，" pyyy（0，0）=-6k3ru（1+kv）4，

qx（0，0）=bcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）2，" qy（0，0）=0，

qxx（0，0）=2bcuv+2bcgv（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（bcu2v+2bcguv）（bHu2+u+g）3，

qxy（0，0）=bcu2+2bcgu（bHu2+u+g）2，" qyy（0，0）=0，

qxyy（0，0）=0，" qyyy（0，0）=0，qxxy（0，0）=2bcu+2bcg（bHu2+u+g）2

-2（2bHu+1）（bcu2+2bcgu）（bHu2+u+g）2，

qxxx（0，0）=2bcv（bHu2+u+g）2-"""" 8b2cHu3v+8b2cHu2v+12b2cu3v+16

b2cHguv+8bcuv+8bcgv（bHu2+u+g）3+"""" 6（2bHu+1）2（bcu2v+2bcguv）（bHu2+u+g）4.

去掉式（8）的高階4次項， 然后將式（8）改寫成

=JE2X+G（X），

其中，

X=xy， G=G1G2=12pxxx

2+pxyxy+12pyyy2+16pxxxx3+12pxxyx2y+16pyyyy312qxxx2+qxyxy+16qxxxx3+12qxxyx2y.

當k=k*時， px=0， Jacobi矩陣JE2的一個特征值是純虛數(shù)iβ0， 其中β0=i-pyqx， 對應的特征向量v=（py，i-pyqx）T， 不妨設

Y=（Re v，Im v）=py00--pyqx， JE2=0p

yqx0， Y-1=1py00-1-pyqx.

令X=YW， 則W=Y-1X， 其中W=（w1，w2）T， 得

=（Y-1JE2Y）W+Y-1

G（YW），

即

12=0--pyqx-pyqx0w1w2+G1（w1，w2）G2（w1，w2），

其中，

G1（w1，w2）= "1py12pxxp2yw21-pxypy-pyqxw

1w2-12pyypyqxw22+16pxxxp3yw31- "12pxxyp2y-pyqxw21w2+16pyyypyqx-pyqxw32，

G2（w1，w2）= "1-pyqx12qxxp2yw21-qxypy-pyqxw1w2+16pxxxp3yw31-12qxxyp2y-pyqxw21w2.

由于Hopf分支的方向由第一Lyapunov系數(shù)的符號決定， 所以下面計算第一Lyapunov系數(shù)：

L= "1163G1w31+3G1w1w22+3G2w21w

2+3G2w32+116-pyqx2G1w1w22G1w21+2G1w22- "2G2w1w22G2w21+2G2w22-2G1w21·2G2w2

1+2G1w22·2G2w22，

化簡得

L=116（pxxxp2y+qxxyp2y-pxypxxpy+pxypyyqx）-116qxqxxp

2y（qxy+qxx）.

由Poincare-Andronow-Hopf分支定理知： 當Llt;0時， 系統(tǒng)（1）在共存平衡點E2=（u，v）處產(chǎn)生Hopf分支為超臨界分支； 當Lgt;0時， 該Hopf分支為亞臨界分支.

綜上所述， 本文在均勻空間分布下， 建立了一個具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型， 并研究了恐懼因子k、 捕食者的最大搜索速度b和捕食者處理一個食餌

所需的時間H對系統(tǒng)（1）動力學行為的影響. 理論分析和計算結(jié)果表明： 1） 恐懼因子k對滅絕平衡點和邊界平衡點的穩(wěn)定性沒有影響， 但當k發(fā)生變化時， 對共存平衡點

有影響； 2） 捕食者的最大搜索速度b和捕食者處理一個食餌所需的時間H對滅絕平衡點的穩(wěn)定性沒有影響， 但對邊界平衡點和共存平衡點的穩(wěn)定性都有影響， 并且當H充分大

時， 系統(tǒng)（1）不存在共存平衡點； 3） 當滿足定理8的條件時， 系統(tǒng)（1）存在一個包含共存平衡點的穩(wěn)定極限環(huán)； 4） 以恐懼因子k=k*為分支參數(shù)， 系統(tǒng)（1）在共存平衡點處出現(xiàn)Hopf分支.

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（責任編輯： 趙立芹）