DOI：" 10.13855/j.cnki.lygs.2024.05.019

摘" 要：花芽分化是草莓植株由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的重要階段，是影響草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。闡述了草莓花芽分化的特點(diǎn)，介紹了草莓花芽形態(tài)分化顯微觀察的具體方法和各分化時(shí)期的特點(diǎn)，并說明了與花芽形態(tài)分化觀察相關(guān)的葉、花生長特性。

關(guān)鍵詞：草莓；花芽分化；雙目體視顯微鏡；觀察技術(shù)

中圖分類號(hào)：" S668.4" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A""" 文章編號(hào)：" 1002-2910（2024）05-0081-03

收稿日期：2024-07-16

基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（ 競(jìng)爭(zhēng)性創(chuàng)新平臺(tái)） （ 2022CXPT017） ; 山東省果樹研究所科研創(chuàng)新基金（ GSS2022QN01） 。

*通信作者：武沖（1983-），男，山東泰安人，副研究員，從事草莓育種與栽培研究工作。E-mail：wuchongge@163.com

作者簡(jiǎn)介：王曉芳（ 1981-） ，女，山東威海人，助理研究員，從事草莓栽培技術(shù)研究及推廣工作。E- mail： 290939471@qq.com

草莓（Fragaria ananassaDuch.）果實(shí)色澤鮮艷、風(fēng)味獨(dú)特，具有很高的營養(yǎng)和保健價(jià)值，深受消費(fèi)者喜愛［1］。草莓以其栽培周期短、見效快、經(jīng)濟(jì)效益高、適于設(shè)施栽培等優(yōu)勢(shì)發(fā)展規(guī)模越來越大［2］。草莓花芽分化是果農(nóng)一直以來關(guān)注的問題，因?yàn)椴葺ㄑ糠只膬?yōu)劣，直接與產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)效益有關(guān)，花芽分化程度好產(chǎn)量高，花芽分化程度差產(chǎn)量低。多年生產(chǎn)走訪發(fā)現(xiàn)，果農(nóng)對(duì)草莓花芽分化的關(guān)注點(diǎn)主要集中在如何確定花芽分化時(shí)期，促進(jìn)花芽分化的措施及花芽分化后的管理。目前對(duì)于草莓花芽分化生理生化機(jī)制研究比較透徹，但生產(chǎn)上果農(nóng)無法確切知道草莓花芽分化時(shí)間，導(dǎo)致相應(yīng)的管理技術(shù)不到位，后續(xù)的生產(chǎn)環(huán)節(jié)會(huì)出現(xiàn)斷茬、結(jié)果不整齊、采收期不一致等問題，使經(jīng)濟(jì)效益降低，挫傷種植草莓的積極性。筆者對(duì)草莓花芽形態(tài)分化鏡檢技術(shù)和草莓花芽分化的知識(shí)進(jìn)行總結(jié)，為草莓生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)管理提供理論依據(jù)。

1草莓花芽分化特點(diǎn)及對(duì)生產(chǎn)的影響

1.1草莓花芽分化的特點(diǎn)

全面認(rèn)識(shí)草莓的花芽分化，合理調(diào)控草莓的花芽分化過程，可有效提高草莓產(chǎn)量和種植效益。

草莓花芽分化包括生理分化和形態(tài)分化2個(gè)階段。草莓花芽生理分化階段，也就是花芽分化前的物質(zhì)準(zhǔn)備階段，是將營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素、遺傳物質(zhì)等在芽生長點(diǎn)細(xì)胞群中積累、共同協(xié)調(diào)作用，從量變到質(zhì)變的過程［3］，需要20～30 d完成?；ㄑ可矸只瓿珊螅~原基的物質(zhì)代謝及生長點(diǎn)形態(tài)結(jié)構(gòu)開始發(fā)生變化，逐漸可區(qū)分出花芽和葉芽，由此進(jìn)入了花芽的形態(tài)分化期，逐漸發(fā)育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，到開花前完成整個(gè)花器的發(fā)育［4］。

草莓生產(chǎn)中，明確草莓花芽分化時(shí)期，尤其是形態(tài)分化時(shí)期，精準(zhǔn)確定草莓的定植時(shí)間有助于提高早期產(chǎn)量，取得較好的經(jīng)濟(jì)收益。不同品種或同一品種在不同地區(qū)栽培，其花芽分化期存在明顯差異，掌握草莓花芽進(jìn)入形態(tài)分化的時(shí)期和花芽分化形態(tài)，可采取簡(jiǎn)便易操作的方法進(jìn)行觀察。

1.2花芽分化對(duì)草莓生產(chǎn)的影響

草莓的花芽分化是其從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵過程，這個(gè)過程決定草莓的花期，影響產(chǎn)量。在種植過程中，需重視花芽分化的管理，采取科學(xué)措施，促進(jìn)草莓花芽正常分化，提高草莓產(chǎn)量和品質(zhì)。

在日本草莓栽培過程中，確認(rèn)花芽形態(tài)分化并指導(dǎo)定植時(shí)期是一項(xiàng)常規(guī)且不可缺少的作業(yè)。日本各草莓產(chǎn)區(qū)都會(huì)由科研人員進(jìn)行花芽分化觀察，確認(rèn)草莓幼苗生長點(diǎn)開始花芽分化時(shí)就需要立即定植。若植株尚未花芽分化便栽植或分化后長時(shí)間栽植延遲將都會(huì)造成出蕾延遲影響產(chǎn)量。未分化栽培，草莓植株會(huì)繼續(xù)進(jìn)行營養(yǎng)生長，生長點(diǎn)進(jìn)行葉分化，則開花推遲且不整齊［5］。若花芽已經(jīng)分化而延遲栽植，則花芽發(fā)育遲緩，開花推遲，花量少，果小。在確認(rèn)花芽分化后應(yīng)立即栽植時(shí)卻因天氣條件而無法栽植時(shí)，則需要立即給草莓苗施肥。

2草莓花芽形態(tài)分化觀察方法

國內(nèi)外研究草莓花芽形態(tài)分化的方法主要有：掃描電鏡法、石蠟切片法、雙目立體顯微鏡觀察法和體視解剖鏡觀察法等。掃描電鏡法觀察花芽形態(tài)分化過程［6，7］，能夠真實(shí)而立體地呈現(xiàn)出花芽分化中各種原基的形態(tài)。但因掃描電鏡法觀察花芽分化成本較貴，目前僅在國內(nèi)大多數(shù)科研單位中應(yīng)用。石蠟切片法為組織學(xué)常規(guī)制片技術(shù)中最為廣泛應(yīng)用的方法，可以清晰觀察到花芽形態(tài)變化情況，但其操作過程繁瑣且不能及時(shí)反映出草莓花芽形態(tài)分化的時(shí)期?，F(xiàn)國內(nèi)外多數(shù)學(xué)者采用徒手剝芽解剖置雙目立體顯微鏡［8-10］或體視解剖鏡［11］下觀察的方法。生產(chǎn)上確定花芽形態(tài)分化時(shí)期也建議采用徒手剝芽解剖置雙目立體顯微鏡或體視解剖鏡觀察［12］。筆者對(duì)草莓花芽形態(tài)分化體視鏡觀察法進(jìn)行總結(jié)，為同行提供借鑒。

2.1觀察工具

雙目體式解剖鏡、鑷子、自制解剖針、自制固定泡沫墊、大頭針。

2.2觀察材料及時(shí)間

草莓當(dāng)年生匍匐莖繁育的幼苗，健壯，無病蟲害，根莖處粗1 cm以上，葉5片以上。山東省觀察時(shí)間8月中下旬至9月上旬，每3天取1次苗，每次5株。

2.3觀察方法

取苗。先將要觀察的草莓苗鏟斷根系，注意不要傷到根莖部位，將苗帶回實(shí)驗(yàn)室盡快觀察花芽分化情況，避免失水影響觀察效果，如不能觀測(cè)將苗根系放于清水中。

準(zhǔn)備工作。草莓苗觀察前，去掉根系及展開的葉片，待露出茸毛狀葉（新分化出的第一片葉）時(shí)，將短縮莖用大頭針固定在泡沫小塊上，置于顯微鏡下待解剖觀察。

觀察。先將顯微鏡觀察倍數(shù)調(diào)到1倍模式，調(diào)清晰度后，用解剖針小心地將茸毛狀葉片掰掉，要注意方向，避免傷到生長點(diǎn)。露出第二片較小的茸毛狀葉同樣方法掰掉。用自制解剖針輕輕清除掉周圍的組織，可看到剛分化的第三片葉，呈錐狀突起。用解剖針輕輕剝?nèi)ブ車M織，觀察生長點(diǎn)是否開始進(jìn)行花芽分化。

3花芽形態(tài)分化時(shí)期及特點(diǎn)

草莓的花芽為混合花芽。張志宏等通過觀察一季性草莓不同品種的成花過程，將草莓成花過程分為7個(gè)典型時(shí)期［13］，即未分化期、分化始期、生殖頂端膨大期、花序分化期、頂花花萼與花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期。有研究表明，可分成10個(gè)小階段［11］，即花芽形態(tài)未分化期、肥厚初期、肥厚中期、肥厚后期、花序分化期、花萼形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期、開花期。在日本，一般草莓花芽分化分為10個(gè)小階段（圖1），可參考。研究學(xué)者通過對(duì)比各品種成花過程中的形態(tài)變化得出同一分化時(shí)期的形態(tài)與品種無關(guān)，且每序花的成花過程中的形態(tài)變化與品種也無關(guān)［14，15］。

花芽未分化期（0）。生長點(diǎn)葉原始體基部小，呈凹陷或平狀，包被于雛葉鞘內(nèi)，頂端的雛葉呈錐形突起。

花芽分化初期（A1）。生長點(diǎn)明顯隆起，變得肥大并向兩側(cè)擴(kuò)張，在顯微鏡下會(huì)呈現(xiàn)發(fā)亮?；ㄑ糠只衅冢ˋ2）。生長點(diǎn)肥厚、隆起明顯，呈半球狀。花芽分化后期（A3）。生長點(diǎn)隆起后慢慢產(chǎn)生裂縫，側(cè)花芽的小突起開始顯現(xiàn)。

花朵形成初期（B1）。進(jìn)入花朵形成狀態(tài)，頂花芽（第一花序）正在發(fā)育，側(cè)芽（第二花序）開始出現(xiàn)并膨脹。花房形成中期（B2）?；ㄑ窟M(jìn)一步生長，側(cè)花芽開始變得明顯?；ǚ啃纬珊笃冢˙3）。頂花芽和側(cè)花芽都成形，顯微鏡下能夠看得很清楚。

萼片形成初期（C）。第三花序的花芽開始隆起，頂花芽的萼片開始形成。

花瓣、雄蕊形成，雌蕊突起期（D）。頂花芽能夠明顯看出花的形狀，內(nèi)側(cè)開始出現(xiàn)花瓣、雄蕊，雌蕊開始突起。

花藥、雌蕊形成期（E）?；ǚ奂芭咧樾纬善?。

4草莓葉與花的分化特性

明確掌握草莓葉片和花的分化生長特點(diǎn)，便于在顯微鏡下進(jìn)行操作，能夠更快速無損地找到生長點(diǎn)，準(zhǔn)確觀察草莓的花芽分化狀態(tài)。

4.1" 葉片的生長特點(diǎn)

草莓的葉片為3出復(fù)葉，呈螺旋狀排列在節(jié)間極短的新莖上，為2/5葉序。即無論第1片葉長在什么位置，第1片葉與第6片葉伸展方向重合。所謂葉序，是指植物的葉片總是按照一定的規(guī)律在莖上排列，符合斐波納契序列，并存在黃金分割關(guān)系［16］，是植物特有的形態(tài)學(xué)特征，一般很難被環(huán)境因子所影響。葉序的類型基本上有3種，即：互生、對(duì)生和輪生，其中最為普遍的排列方式是互生。其表達(dá)公式為a/b，a為繞莖周數(shù)，b為原葉數(shù)。例如草莓為2/5葉序，為繞回原角度的最少圈數(shù)為2，葉數(shù)為5［17］。明確葉片的生長順序及方向，在觀察花芽形態(tài)分化時(shí)能夠更快地尋找到生長點(diǎn)，避免操作失誤傷到生長點(diǎn)。

4.2" 草莓的花與花序特點(diǎn)

草莓的花由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊構(gòu)成，從外到內(nèi)依次排列在花托上?；ㄐ?yàn)槎鼍蹅慊ㄐ颍鬏S的頂端形成第1朵花，即花序的中心花（第一級(jí)花），中心花下面的2個(gè)苞片間形成2朵第2級(jí)花，由第2級(jí)花之下又各形成2支花柄，如此類推［18］。中心花先開，最大，第2、3級(jí)花順次開放，也依次變小。在觀察草莓花芽分化時(shí)能準(zhǔn)確了解草莓花芽分化處于何種時(shí)期，是判斷草莓花芽形態(tài)分化狀態(tài)的基礎(chǔ)。

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