摘要：為揭示行距和播量對河北濱海鹽堿地苜蓿光合特性及產(chǎn)量的影響，本研究以‘中苜一號’為材料，設(shè)置了15 cm（R1），20 cm（R2），25 cm（R3）3個水平的行距和7.5 kg·hm-2（S0），15 kg·hm-2（S1），22.5 kg·hm-2（S2），30 kg·hm-2（S3），37.5 kg·hm-2（S4）5個水平的播量，共15個處理，研究了苜蓿葉片色素含量、熒光參數(shù)、光合曲線及產(chǎn)量的變化規(guī)律。結(jié)果表明：隨著行距的增大苜蓿葉片葉綠素含量（Chlorophyll content，ChlM）和氮-黃酮醇指數(shù)（Nitrogen flavonol index，NFI）均呈下降趨勢，R1S2處理的苜蓿葉片NFI最高。通徑分析表明，行距和播量配置通過調(diào)節(jié)葉片ChlM，花青素含量（Anthocyanin content，AnthM），黃酮醇含量（Flavonol content，F(xiàn)lvM），最大光合效率（Maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm），調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（Quantum yield of regulatory energy dissipation，Y（NPQ））和表觀光合電子傳遞速率（Electron transfer rate，ETR）影響苜蓿光合作用和產(chǎn)量的形成。在本研究條件下，行距15 cm、播量約22 kg·hm-2配置下苜蓿產(chǎn)量最高。

關(guān)鍵詞：鹽堿地；苜蓿；行距；播量；光合特性；產(chǎn)量

中圖分類號：S352；S541 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2554-10

Effects of Row Spacing and Sowing Rate on Photosynthetic Characteristics and

Yield of Alfalfa in Coastal Saline-alkali Soil in Hebei Province

SHI Jia-qi1， ZHOU Fan2， WANG Shou-kai2， ZHANG Sheng-guo2， LI Si-yan2， XIE Nan1，

ZHANG Li-feng1， FENG Wei1， ZHI Jian-fei1， LI Jie-xin3， LIU Zhen-yu1*， LIU Zhong-kuan1*

（1. Institute of Agricultural Resources and Environment， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Shijiazhuang， Hebei

Province 050051， China; 2. Agricultural Project Planning Center of Hebei Province， Shijiazhuang， Hebei Province 050021， China;

3. Shanghai Pudong New Area Hangtou Town Economic Development Service Center， Shanghai 201316， hina）

Abstract：This study was conducted to reveal the effects of row spacing and sowing rate on the photosynthetic characteristics and yield of alfalfa in coastal saline-alkali soil in Hebei Province. The Medicago sativa ‘Zhongmu No.1’ was used as the tested material，the row spacing were set up at 15 cm（R1），20 cm （R2），25 cm（R3），in the same time the sowing rate were set at 7.5 kg·hm-2 （S0），15 kg·hm-2 （S1），22.5 kg·hm-2 （S2），30 kg·hm-2 （S3） and 37.5 kg·hm-2 （S4）. The change of pigment content，fluorescence parameters，photosynthetic curve，and yield of alfalfa under 15 treatments were investigated. The results showed that chlorophyll content （ChlM） and nitrogen flavonol index （NFI） of alfalfa leaves decreased with the increase of row spacing，and the NFI of alfalfa leaves treated with R1S2 was the highest among all treatments. Path analysis showed that row spacing and sowing rate affected plant photosynthesis and yield formation by regulating alfalfa ChlM，anthocyanin content （AnthM），flavonol content （FlvM），maximal photochemical efficiency （Fv/Fm），Quantum yield of regulatory energy dissipation （Y（NPQ）） and table apparent electron transfer rate （ETR） of alfalfa leaves. Under the conditions of this study，when the row spacing was 15 cm and the sowing rate about 22 kg·hm-2，alfalfa would achieve the highest yield.

Key words：Saline-alkali Soil;Alfalfa;Row spacing;Sowing rate;Photosynthetic characteristics;Yield

我國鹽堿土面積為9 913萬hm2，其中河北省鹽堿地面積約60.0萬hm2，占全省耕地總面積的12.1%，主要集中在濱海地區(qū)［1-3］。由于鹽堿程度復(fù)雜、治理技術(shù)難度大，且缺乏長期投入和可持續(xù)的調(diào)控與管理，我國鹽堿地還需進一步科學(xué)合理的開發(fā)利用［4］。苜蓿（Medicago sativa）是優(yōu)質(zhì)蛋白型牧草，也是鹽堿地的優(yōu)勢物種，具有調(diào)節(jié)土壤鹽堿性，增加土壤有機質(zhì)含量，改善土壤基本理化性質(zhì)的作用［5］，因此高效種植苜蓿對鹽堿地綜合改良利用，增加我國耕地后備資源以及保障飼料糧安全具有重要意義。然而，目前我省濱海鹽堿區(qū)普遍實行雨養(yǎng)旱作，作物產(chǎn)量低而不穩(wěn)，利用效率普遍偏低，如何充分利用有限的水熱條件，實現(xiàn)鹽堿耕地產(chǎn)能提升是當(dāng)前面臨的重大難題［6］?？茖W(xué)合理的栽培措施是提高作物產(chǎn)量的重要途徑，有研究發(fā)現(xiàn)播量和行距的合理配置對作物產(chǎn)量的增加具有顯著影響，行距過小或播量過大不僅會增加耕作成本，還會導(dǎo)致作物植株光合作用面積減小，從而抑制植株分蘗，最終造成減產(chǎn)，反之則會造成土地、肥料、水分及光熱資源的浪費，最終也不利于產(chǎn)量形成［7-8］，因此探究行距和播量的最佳配置對苜蓿高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和鹽堿地的合理利用具有重要意義。

光合作用是植物重要的生理過程和物質(zhì)生產(chǎn)基礎(chǔ)，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要影響，有研究表明植物90%以上的干物質(zhì)來源于光合作用［9］。葉片作為合成有機物質(zhì)積累的“源”器官，是植物進行光合作用的重要場所，播量和行距配置不合理會導(dǎo)致植物葉片稀疏或互遮，最終影響植株生物量的建成［10］。孟香蘋在對小麥（Triticum aestivum L.）的光合效率研究中發(fā)現(xiàn)播量和行距配置通過調(diào)整植株冠層結(jié)構(gòu)，增強麥田通風(fēng)透光能力，協(xié)調(diào)作物個體與群體間的關(guān)系，從而改善作物生長的微環(huán)境，最終有利于產(chǎn)量的提高［9］。葉綠素是綠色植物光合作用的主要承擔(dān)者，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)光照充足會加速原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)化成葉綠素酸酯，最終經(jīng)葉綠素合成酶催化生成葉綠素a［11］。然而行距過窄或播量過大會增加遮陰面積，進而抑制植物的葉綠素合成，葉綠素含量降低則會破壞色素蛋白復(fù)合體的穩(wěn)定性，引起光系統(tǒng)光吸收效率減弱，造成光合性能降低，最終導(dǎo)致生物量積累下降［12-13］。由此可見，播量和行距是影響植物光合產(chǎn)物形成與分配的重要栽培因子，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)則是反映植物葉片光化學(xué)活性的重要指標(biāo)，可以更加具體的探究環(huán)境條件的變化對植物光能吸收利用與轉(zhuǎn)化程度的影響［14］。因此，本研究以紫花苜蓿品種‘中苜1號’為材料，通過分析不同行距和播量配置處理的苜蓿葉片色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合曲線及光合參數(shù)等指標(biāo)的變化差異，探究播量和行距配置對環(huán)渤海鹽堿旱地苜蓿光合生理的影響，揭示苜蓿光合作用與產(chǎn)量間的關(guān)系，進而篩選出該區(qū)域苜蓿高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的最佳行距播量配置，以期為苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展及鹽堿地綜合利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于河北省黃驊市羊二莊鎮(zhèn)國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系滄州綜合試驗站（117°58′ E，38°31′ N），該區(qū)域地處環(huán)渤海缺水鹽漬區(qū)，屬暖溫帶半濕潤大陸季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨、冬季寒冷干燥，年均降水量600 mm，且65%的降水集中在7～8月，年平均氣溫13℃，年均日照時數(shù)2 700 h，無霜期210 d。供試土壤為鹽化潮土，耕層土壤有機質(zhì)含量為12.3 g·kg-1，堿解氮含量為19.7 mg·kg-1，速效鉀含量為146.0 mg·kg-1，速效磷含量為8.9 mg·kg-1，全鹽含量為2.1 g·kg-1，pH值為7.6。

1.2 材料與試驗設(shè)計

以本區(qū)域紫花苜蓿主栽品種‘中苜1號’為試驗材料，2020年5月10日播種。試驗采用雙因素隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置15 cm（R1），20 cm（R2），25 cm（R3）3個水平的播種行距，每個行距設(shè)置7.5 kg·hm-2（S0），15 kg·hm-2（S1），22.5 kg·hm-2（S2），30 kg·hm-2（S3），37.5 kg·hm-2（S4）5個水平的播量，共15個處理，每個處理三次重復(fù)。小區(qū)長5 m，寬4 m，每個小區(qū)間隔1 m，采用人工開溝條播，播種深度1.5～2.0 cm，試驗在雨養(yǎng)旱作條件下進行，播種前及栽培期間未施肥。于2022年7月13日至15日苜蓿第3茬初花期測定不同行距播量配置處理的苜蓿葉片色素含量、熒光參數(shù)、光合曲線、株高、莖葉比等指標(biāo)，指標(biāo)測定結(jié)束后刈割測產(chǎn)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 色素含量的測定 選取苜蓿頂端數(shù)第4片中間葉，采用原位植物多色素測量儀（MPM-100，美國）測定苜蓿葉片葉綠素含量（Chlorophyll content，ChlM）、黃酮醇含量（Flavonol content，F(xiàn)lvM）、花青素含量（Anthocyanin content，AnthM）及氮-黃酮醇指數(shù)（Nitrogen flavonol index，NFI），每個處理重復(fù)測定9次，選取其中數(shù)值較為穩(wěn)定的6次測量數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光響應(yīng)曲線的測定 在測定日上午8：00—11：00和下午3：00—5：00，選取同樣葉位（頂端數(shù)第4片中間葉），采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國）測定苜蓿葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光合曲線。將葉片暗適應(yīng)30 min后打開Slow Kinetics測定程序進行熒光參數(shù)測定，測定項目包括最大光合效率（Maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm）、實際光合效率（Actual photosynthetic efficiency，Y（II））、光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（Quantum yield of regulatory energy dissipation，Y（NPQ））、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（Quantum yield of non-regulated energy dissipation，Y（NO））、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（Non-photochemical quenching coefficient，qN）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（Photochemical quenching coefficient，qP）和表觀光合電子傳遞速率（Electron transfer rate，ETR）；熒光參數(shù)測定結(jié)束后勾選Keep Fo，F(xiàn)m，打開Light Curve程序進行快速光合曲線的測定，并將測量數(shù)據(jù)點以PAR為橫坐標(biāo)，以rETR為縱坐標(biāo)繪制快速光合曲線；為了對其進行定量化描述，對光合曲線進行非線性曲線擬合，其中α為快速光曲線的初始斜率，rETRmax是擬合出來的潛在最大相對電子傳遞效率，IK是初始斜率線和rETRmax水平線的交點在坐標(biāo)橫軸上的投影點［15］。

1.3.3 株高、莖葉比、產(chǎn)量的測定 株高：每個小區(qū)隨機選取10株苜蓿測量地面到頂葉的垂直高度，計算平均值。

莖葉比：每個小區(qū)取20株苜蓿樣品將莖葉分離，于烘箱105℃殺青30 min后，65℃烘干至恒重，稱量干重，計算公式如下。

莖葉比=莖稈干重（g）/葉片干重（g）（1）

年干草產(chǎn)量為4茬苜蓿干草產(chǎn)量之和，單茬干草產(chǎn)量：每個小區(qū)去除邊行和50 cm的行頭，刈割稱量植株鮮重F（kg），取其中約500 g樣品，放入烘箱中烘至恒重，計算苜蓿的干物質(zhì)含量（%），根據(jù)干物質(zhì)含量折算出1公頃的苜蓿單茬干草產(chǎn)量D（t·hm-2），計算公式如下［16］。

D（t·hm-2）=【F（kg）×干物質(zhì)含量（%）×0.85（轉(zhuǎn)換系數(shù)）×10】/小區(qū)面積（m2） （2）

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel 2022和SPSS 20.0軟件，使用Duncan法對播量和行距處理下各指標(biāo)進行單因素方差分析，使用雙因素方差分析對播量和行距的交互作用進行說明，使用通徑分析對光合熒光指標(biāo)與產(chǎn)量間的關(guān)系進行評價；繪圖采用Origin 2022和GraphPad Prism8軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同行距和播量配置對苜蓿葉片色素含量的影響

行距處理對苜蓿葉片葉綠素含量（ChlM）影響顯著（Plt;0.01），隨著行距的擴大苜蓿葉片ChlM整體呈下降趨勢，與R1行距處理相比，R3行距各播量處理的苜蓿葉片ChlM顯著降低（Plt;0.05），R2行距各播量處理則無顯著變化，播量處理對苜蓿葉片ChlM影響不顯著（表1）；播量和行距的交互作用對苜蓿葉片花青素含量（AnthM）影響不顯著，但對苜蓿葉片黃酮醇含量（FlvM）和氮-黃酮醇指數(shù)（NFI）影響極顯著（Plt;0.01），其中R1S2處理下苜蓿葉片F(xiàn)lvM最低且NFI最高。

2.2 不同行距和播量配置對苜蓿葉片熒光特性的影響

2.2.1 葉片最大光合效率（Fv/Fm）、實際光合效率Y（II）和表觀光合電子傳遞速率（ETR） 播量對苜蓿葉片最大光合效率（Fv/Fm）影響顯著（Plt;0.05），其中R1S3處理苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm最高，為0.79，較同一行距下的S2播量處理顯著增加9.4%，行距和播量的交互作用對苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm影響不顯著（圖1，表2）。行距、播量及其交互作用對苜蓿葉片實際光合效率Y（II）影響均達到極顯著水平（Plt;0.01），其中R2S2處理苜蓿葉片Y（II）最高，R1S1，R1S3表現(xiàn)次之，R2S4處理的苜蓿葉片Y（II）最低。同一行距下，苜蓿葉片表觀光合電子傳遞速率（ETR）隨著播量的增加呈先上升后降低趨勢，R1行距下S1播量處理的苜蓿葉片ETR最高，R2，R3行距下以S2播量處理的苜蓿葉片ETR最高。

2.2.2 苜蓿葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN） 播量及播量和行距的交互作用對苜蓿葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）均存在極顯著影響（圖2，表2）（Plt;0.01）。同一行距下，隨著播量的增加苜蓿葉片qP整體呈降低趨勢，R1行距下S2播量處理的苜蓿葉片qP最高，R2和R3行距下S0播量處理的苜蓿葉片qP最高，所有處理中R2S4處理的苜蓿葉片qP最低。R1和R3行距下S0播量處理的苜蓿葉片qN最低，R2行距下S1播量處理的苜蓿葉片qN最低，所有處理中R2S4播量處理的苜蓿葉片qN最高。

2.2.3 苜蓿葉片光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量Y（NPQ）和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量Y（NO） 行距和播量的交互作用對苜蓿葉片Y（NPQ）和Y（NO）影響均達到極顯著水平（Plt;0.01），但各處理表現(xiàn)不一（圖3，表2）。R1行距下S1播量處理的苜蓿葉片Y（NPQ）最高且Y（NO）最低；R2行距下S4播量處理的苜蓿葉片Y（NPQ），Y（NO）同qN表現(xiàn)趨勢一致，均為所有處理中最高；R3行距下S2處理的苜蓿葉片Y（NPQ）最高但Y（NO）最低，且R3S2與R3S3處理間差異不顯著。

2.3 不同行距和播量配置對苜蓿葉片光合特性的影響

同一行距下，苜蓿葉片光系統(tǒng)II的相對電子傳遞速率（rETR）隨著播量的增加呈先上升后降低趨勢；同一播量下，苜蓿葉片光系統(tǒng)II的rETR隨著行距的增加呈降低趨勢，R3處理下苜蓿葉片rETR整體低于R1處理（圖4）。播量處理對苜蓿葉片潛在最大相對電子傳遞速率（ETRmax）、最小飽和光強（lk）影響顯著（Plt;0.05），所有處理中以R1S1處理的苜蓿葉片ETRmax最高，較同一行距下S0，S2，S3，S4分別高出28.3%，28.4%，2.5%，17.6%；R1S1處理的苜蓿葉片lk也為所有處理中最高，但與同一行距下S2，S3處理間無顯著差異；行距及行距和播量的交互作用對ETRmax，lk影響不顯著（表3）。播量、行距及其交互作用對苜蓿葉片α影響均不顯著。

2.4 不同行距和播量配置對苜蓿產(chǎn)量性狀的影響

2.4.1 株高和莖葉比 播量對苜蓿株高具有顯著影響（Plt;0.05），同一行距下，隨著播量的增加苜蓿株高呈先上升后降低趨勢，所有處理中R1S1處理下苜蓿的株高最高，為67.19 cm，但行距及行距和播量的交互作用對株高的影響均不顯著（圖5，表2）。行距和播量及其交互作用對苜蓿的莖葉比無顯著影響。

2.4.2 干草產(chǎn)量 行距播量配置對苜蓿產(chǎn)量影響顯著（表2，圖6）（Plt;0.05）。同一播量下，苜蓿干草產(chǎn)量隨著行距的擴大呈下降趨勢；同一行距下，苜蓿干草產(chǎn)量隨著播量的增加整體呈先上升后降低趨勢。與R1行距處理相比，R2，R3行距各播量處理的苜蓿單茬干草產(chǎn)量和年干草產(chǎn)量分別降低了5.4%～44.4%，16.1%～57.8%和9.0%～29.6%，20.3%～41.9%；與S0播量處理相比，R1行距下S4播量處理的苜蓿單茬干草產(chǎn)量顯著降低了20%（Plt;0.05），S1，S2，S3播量處理無顯著變化；播量處理對R2和R3行距苜蓿單茬干草產(chǎn)量無顯著影響。將各行距下的苜蓿年干草產(chǎn)量、單茬干草產(chǎn)量數(shù)據(jù)與播量進行擬合后發(fā)現(xiàn)，R1行距下播量為21.98 kg·hm-2和22.37 kg·hm-2時，苜蓿分別獲得最高單茬干草產(chǎn)量6.42 t·hm-2和年干草產(chǎn)量25.15 t·hm-2（表4）。

2.5 不同行距和播量配置苜蓿葉片熒光指標(biāo)與產(chǎn)量的通徑分析

以苜蓿年干草產(chǎn)量為因變量（y），以ChlM，F(xiàn)lvM，AnthM，NFI，F(xiàn)v/Fm，Y（II），Y（NPQ），Y（NO），qN，qP，ETR，α，ETRmax，lk、株高、莖葉比和單茬干草產(chǎn)量為變量進行通徑分析。結(jié)果表明，苜蓿單茬干草產(chǎn)量、FlvM，ChlM，F(xiàn)v/Fm，ETR對苜蓿年干草產(chǎn)量的正向效應(yīng)較大，而Y（NPQ）和AnthM則對苜蓿產(chǎn)量形成起負向作用（表5）。通過分析各個通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，ChlM，F(xiàn)v/Fm，AnthM和Y（NPQ）通過影響苜蓿單茬干草產(chǎn)量間接影響年干草產(chǎn)量，其中ChlM的間接作用最大；Y（NPQ）對苜蓿年干草產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)最大，且Y（NPQ）通過影響ChlM和ETR加劇了對產(chǎn)量的負向效應(yīng)。

3 討論

葉綠素是植物進行光合作用的基礎(chǔ)，其含量的高低直接影響植株的光合速率［17］，本研究發(fā)現(xiàn)隨著行距的擴大苜蓿葉片ChlM整體呈下降趨勢，且R3處理下苜蓿葉片ChlM下降較為顯著，這可能是因為在同一播量下，行距的擴大會導(dǎo)致單行苜蓿植株栽培密度過大，群體均勻性失衡，加劇了光熱水肥等資源競爭，在一定程度上會減少植物葉片葉綠素的合成［18-20］。此外，R3行距處理的苜蓿葉片NFI整體低于R1處理也是導(dǎo)致R3處理下苜蓿葉片ChlM較低的主要原因之一，氮素是葉綠素的重要組成元素，氮素的豐缺影響植物葉片中葉綠素含量及光合產(chǎn)物的形成［21-23］。本研究中行距和播量對苜蓿葉片F(xiàn)lvM，NFI均存在顯著的交互作用，且R1S2處理下苜蓿葉片F(xiàn)lvM最低且NFI最高，這也說明窄行距中等播量可以更有效協(xié)調(diào)苜蓿群體和個體的氮素吸收關(guān)系，進而提高植物葉片光合作用［8］。

植株所接收的光能僅有小部分用于光合作用，而剩余近80%的光能主要以光化學(xué)反應(yīng)、熱耗散和葉綠素?zé)晒獾韧緩胶纳ⅲ渲泄饣瘜W(xué)反應(yīng)是光能耗散的主要途徑，F(xiàn)v/Fm，Y（II），qP等是反映植物光化學(xué)反應(yīng)的重要參數(shù)［24-25］，本研究發(fā)現(xiàn)播量對苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm影響顯著，所有處理中以R1S3處理下苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm最高（圖1），這說明了窄行距中等播量下苜蓿葉片的光能轉(zhuǎn)化效率較高。而R1S3處理下苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm最高僅為0.79，小于高等植物0.8～0.85的正常值，且不同行距和播量處理下苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm整體變化較?。▓D1），可能是因為在本試驗條件下苜蓿所有處理均遭受到鹽堿脅迫，葉片抗氧化系統(tǒng)遭到破壞，PSⅡ的光合電子傳遞鏈?zhǔn)軗p，光化學(xué)效率降低，從而削弱了行距和播量配置處理對苜蓿葉片F(xiàn)v/Fm的影響［26-27］。qP反映了植物光合活性的高低，本研究發(fā)現(xiàn)隨著播量的增加苜蓿葉片qP整體呈降低趨勢，在R1距下S2播量處理的苜蓿葉片qP最高，而在R2，R3行距下以S0播量處理的苜蓿葉片qP最高，S4播量處理的苜蓿葉片qP最低。這可能是因為在窄行距條件下，中等播量可以更好的發(fā)揮植株的光合作用，而在R2，R3行距下播量的增加則會加劇植株遮陰弱光條件的形成，進而引起植物光合能力的下降［28］。當(dāng)植株由于環(huán)境變化遭受到光抑制時自身會啟動相應(yīng)的防御措施，將吸收的光能以熱能的形式無損的耗散掉，qN是由熱耗散引起的熒光淬滅，反映了植物光保護能力的強弱，而qN又分為通過調(diào)節(jié)性的光保護機制耗散為熱的能量Y（NPQ）和被動的耗散為熱量的能量Y（NO）［29］，本研究中R2S4播量處理的苜蓿葉片qN，Y（NPQ），Y（NO）表現(xiàn)趨勢一致且均為所有處理中最高，這說明了增大行距和播量使得苜蓿葉片光系統(tǒng)II受到損傷，苜蓿植株主動的通過調(diào)節(jié)性的光保護機制未能將熱量耗散完，已經(jīng)被動的耗散熱量，產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，而R3S2，R3S3，R3S4處理的苜蓿葉片qN，Y（NPQ）較高但Y（NO）較低，可能是植株受到脅迫后葉黃素循環(huán)參與光系統(tǒng)II并消耗過剩的光能［17］。

作物產(chǎn)量形成是多種因素綜合影響的過程，行距和播量的不同配置引起的植物光合色素、光能利用效率、光化學(xué)反應(yīng)及熱耗散的變化最終都表現(xiàn)在產(chǎn)量上［30］。由通徑分析發(fā)現(xiàn)行距和播量配置通過影響苜蓿葉片ChlM，F(xiàn)v/Fm，AnthM和Y（NPQ）間接調(diào)控產(chǎn)量的形成，其中ChlM的間接作用最大（表5），可見合理的播量行距配置可以通過維持葉片葉綠素含量，提高植株細胞的光能保護力，增強作物的光合作用，最終有利于產(chǎn)量的形成。在本研究中行距對苜蓿干草產(chǎn)量影響顯著，隨著行距的擴大，苜蓿年產(chǎn)量下降9.0%～41.9%，而播量雖對產(chǎn)量有影響但并未達到顯著水平，這與李滿有等在寧夏干旱地區(qū)適當(dāng)?shù)脑黾硬シN量對提高苜蓿產(chǎn)量有明顯的效果研究結(jié)果相反［31］，可能是因為一方面R1窄行距較R2，R3行距在一定程度上增加了單位面積土地上苜蓿植株的密度，較好地協(xié)調(diào)植株個體與群體之間的均勻性，改善了苜蓿的生長性能［32］；另一方面本試驗中所用試驗材料是兩年生苜蓿，與一年生苜蓿相比，兩年及以上的苜蓿在生長過程中可以有效的通過增加自身的分枝數(shù)來增加植株的密度，調(diào)節(jié)因播量較小對產(chǎn)量的不利影響，而播量較大反而會加大苜蓿植株單位面積的密度，加劇植株對養(yǎng)分和光照資源的競爭，影響苜蓿的光合作用，最終導(dǎo)致播量的增加對產(chǎn)量影響不顯著［33-34］；此外，寧夏干旱區(qū)和濱海鹽堿地區(qū)土壤、水熱和氣候等因素的不同也是造成不同產(chǎn)區(qū)播量和行距配置對產(chǎn)量影響差異的原因之一。將各行距下的苜蓿產(chǎn)量與播量進行擬合后發(fā)現(xiàn)R1行距下播量為22.4 kg·hm-2時，苜蓿獲得最高年產(chǎn)量，顯著高于R2和R3行距處理下苜蓿年產(chǎn)量，這也說明了窄行距中等播量更有利于該鹽堿地區(qū)條件下苜蓿產(chǎn)量的增加，這與呂會剛等在鹽堿地區(qū)播種量為22.5 kg·hm-2和行距為15 cm配置時，可促進紫花苜蓿生長的研究結(jié)果相類似［35］。

4 結(jié)論

行距和播量對苜蓿葉片氮-黃酮醇指數(shù)（NFI）、實際光合效率Y（II）、光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）及產(chǎn)量均存在顯著的交互作用，行距和播量配置不合理會加劇苜蓿植株遮陰弱光條件的形成，進而引起植物光合能力的下降，而窄行距中等播量可以有效調(diào)節(jié)苜蓿群體和個體的關(guān)系，增加葉片中氮素和葉綠素含量，提高葉片光能轉(zhuǎn)化效率和光能保護力，進而增強植株的光合作用，最終有利于苜蓿產(chǎn)量的形成。在本研究條件下，苜蓿播種行距15 cm，播量約為22 kg·hm-2時，‘中苜1號’獲得最高單茬干草產(chǎn)量和年干草產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-02-10；修回日期：2023-03-27

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2021YFD19009）；河北省農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新專項（2022KJCXZX-ZHS-7）；國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-34）；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系飼草創(chuàng)新團隊資助

作者簡介：石嘉琦（1995-），女，漢族，河北黃驊人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究，E-mail：664791032@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：Zhenyu416@126.com;zhongkuanjh@163.com