摘要：植物性狀間的異速生長關(guān)系能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境的分配策略。然而，關(guān)于植物葉內(nèi)部的分配策略及適應(yīng)策略的研究較少。本文分析了寧夏草原的優(yōu)勢種和建群種針茅屬植物的葉片厚度、角質(zhì)層厚度和主導(dǎo)管面積等葉片解剖性狀間的15組異速關(guān)系分析葉片解剖結(jié)構(gòu)的分配策略、葉解剖性狀間的異速生長指數(shù)隨氣候因子和土壤因子的移位。研究表明，草原針茅屬葉解剖性狀間存在“收支平衡”（例如葉片厚度與厚壁組織厚度）、“收益遞增”（例如葉片厚度和主維管束面積）和“收益遞減”（例如主導(dǎo)管面積和角質(zhì)層厚度）的分配策略。針茅屬葉解剖性狀間的分配策略主要受到年均輻射、土壤容重、土壤全磷和年均降水的影響。年均降水和土壤全磷主要驅(qū)動針茅屬植物的養(yǎng)分運輸、機械支撐策略投資的變化；土壤容重主要驅(qū)動葉片保護策略投資的變化；年均降水主要驅(qū)動葉片構(gòu)成策略投資的變化。為針茅屬植物的植被恢復(fù)、環(huán)境治理及生態(tài)建設(shè)等奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：針茅屬；葉解剖；生態(tài)因子；異速生長關(guān)系；生態(tài)策略

中圖分類號：S812.5 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2516-11

Relationship Between Ecological Adaptation Strategies and Ecological

Factors of Stipa plants in Ningxia Grassland

YANG Jun1， LI Xiao-wei1*， HUANG Wen-guang2， MA Hong-ying1

（1. College of Forestry and Pratacuture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China;

2. Ningxia Grassland Workstation， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：Allometric growth relationships among anatomical traits of leaves can reflect the adaptive strategies of plants to the environment. This study analyzed the allocation strategy of leaf anatomical structure and the movement of allometric growth index between leaf anatomical characteristics and spatial factors，climate factors and soil factors through 15 groups of allometric relationships among 7 leaf anatomical characteristics，including leaf thickness，cuticle thickness and main tube area，of dominant species and constructive species of Stipa in Ningxia grassland. There existed the distribution strategies of “equilibrating returns” （such as leaf thickness and palisade tissue thickness），“increasing returns” （such as leaf thickness and main vascular bundle area） and “diminishing returns” （such as main tube area and cuticle thickness） among leaf anatomical traits. The distribution strategies of leaf anatomical characters of Stipa were affected by environmental factors，including annual solar radiation，soil bulk density，soil total phosphorus and annual precipitation. Soil total phosphorus and mean annual precipitation mainly drove the changes of Stipa nutrient transport and the investment of mechanical support strategy. Soil bulk density mainly drove the change of investment in leaf protection strategy. Mean annual precipitation mainly drove the change of strategic investment in leaf composition. This research laid a foundation for the vegetation restoration，environmental management and ecological construction of Stipa.

Key words：Stipa plants;Leaf anatomy;Ecological factors;Allometric growth relationship;Ecological strategy

葉片是植物進行光合作用、氣體交換以及蒸騰作用的主要場所。葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化可反映植物對環(huán)境的適應(yīng)以及植物對資源的獲取和利用［1-2］。葉片厚度會影響資源獲取、水分保存和同化作用，葉肉的厚度會影響CO2和H2O的交換運輸能力，進而影響光合作用和呼吸作用，柵欄組織和海綿組織的分化也能體現(xiàn)植物對生境中的溫度和濕度的適應(yīng)［3-6］。表皮是葉的保護組織且直接暴露于外界環(huán)境，能夠反映對光強、輻射等的響應(yīng)［7］。年蒸發(fā)量和年降水量會影響主脈維管束面積和主脈導(dǎo)管腔面積進而影響植物的水分和養(yǎng)分等的獲取能力［8］，因此研究葉解剖結(jié)構(gòu)的變化能體現(xiàn)植物采取的適應(yīng)策略。

異速生長關(guān)系在一定程度上能夠反映葉片對有限資源的分配與權(quán)衡。異速生長由物種遺傳物質(zhì)所決定，同時受環(huán)境因素的影響，反映了植物對環(huán)境變化的生態(tài)對策［9］。植物總是傾向于最大化新陳代謝能力，交換能力和內(nèi)部效率，最小化的運輸距離和時間，以此提高運輸效率。異速生長是有機體某一部分或某一指標(biāo)的不等速生長，反映了生長與分配之間的數(shù)量關(guān)系，且總是朝著最佳的異速生長曲線進化［10］，反映性狀在生長速率上的權(quán)衡。Komiyama運用異速生長理論擬合出了樹木胸徑與葉片生物量間的異速生長關(guān)系，并應(yīng)用于估算森林生物量［11］。王渟渟等［12］用生物量和密度間的異速生長關(guān)系發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子（Alternanthera philoxeroides）草種群的地下資源隨密度增加而增強。

葉解剖性狀間的異速生長關(guān)系能夠反應(yīng)植物對異質(zhì)生境的適應(yīng)性及采取的生態(tài)策略［13］。John等對生活在濕潤和干燥生境的 14 種不同被子植物物種的葉片進行解剖研究，發(fā)現(xiàn)各組織間的細(xì)胞壁厚度均呈等速生長關(guān)系；實驗材料中的葉片厚度與柵欄組織厚度間呈等速生長關(guān)系，而與其他組織之間均呈異速生長關(guān)系［14］。不同發(fā)育階段的胡楊和灰楊葉解剖結(jié)構(gòu)存在異速生長關(guān)系，并且其異速生長參數(shù)都不相同，最終表現(xiàn)為抗旱結(jié)構(gòu)特征不斷增強，其生態(tài)適應(yīng)性增強［10］。適應(yīng)策略不僅僅是由兩個性狀間的關(guān)系決定，一系列的性狀的權(quán)衡與協(xié)同最終形成不同的策略軸，有關(guān)葉解剖性狀間的異速生長關(guān)系的研究多集中于描述性狀間的異速生長關(guān)系，對于根據(jù)異速生長指數(shù)隨環(huán)境因子變化分析植物適應(yīng)策略的研究較少。

寧夏溫帶草原屬典型的大陸性半濕潤半干旱氣候并為生態(tài)建設(shè)的關(guān)鍵區(qū)。由于人為破壞以及氣候變化的影響，草原出現(xiàn)沙化、退化，造成經(jīng)濟損失以及生態(tài)環(huán)境失衡［15］。針茅屬植物作為歐亞草原的優(yōu)勢種，在維持草地穩(wěn)定性和生產(chǎn)力等方面發(fā)揮重要作用［16］。胡忠俊的研究揭示了生態(tài)因素對不同階段的紫花針茅的影響及其分布格局［17］。Raoudha Abdellaoui 的研究發(fā)現(xiàn)針茅的葉片厚度和總?cè)~肉厚度的厚度隨鹽脅迫的增加而增加。關(guān)于針茅屬植物的研究主要集中于物種的多樣性和化學(xué)計量等方面，對于針茅屬的適應(yīng)策略研究較少［18］。

在環(huán)境問題日益突出的今天，了解植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化，對于植被恢復(fù)、環(huán)境治理及生態(tài)建設(shè)具有理論意義，同時對預(yù)測和管理氣候變化對本地物種影響也具有重要作用［19］。本研究通過對寧夏溫帶草原15個樣地的針茅屬植物的葉解剖結(jié)構(gòu)及其所處的環(huán)境因子進行分析，試圖解決以下問題：1）針茅屬植物的葉解剖結(jié)構(gòu)間的異速生長關(guān)系；2）影響針茅屬葉解剖適應(yīng)策略的主要環(huán)境因子；3）針茅屬植物的適應(yīng)策略隨環(huán)境因子的變化。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

在寧夏溫帶草原（35°14′～39°23′ N，104°17′′～107°39′ E）由北向南梯度上選擇15個自然條件下以針茅屬植物為優(yōu)勢種的樣地，范圍北至寧夏靈武市，南到寧夏固原市原州區(qū)，西至中衛(wèi)沙坡頭區(qū)，東為寧夏鹽池縣，涵蓋了寧夏境內(nèi)針茅屬主要分布區(qū)域（圖1）。寧夏屬溫帶大陸性氣候［14］，生長季年降水量在141～249 mm，年均溫在4.14℃～10.72℃之間，土壤以沙礫質(zhì)及礫質(zhì)土壤為主。

1.2 研究方法

1.2.1 植物取樣 由于南北物候差異，采樣時間于2016年7月中旬到8月中旬（植物生長旺季）進行，共15個樣地，樣地優(yōu)勢種針茅見表1。每個樣地選取3個大樣方，每個大樣方內(nèi)部取五個樣本混合，每個樣地按照五點取樣法隨機選擇成熟完整無病斑的葉片，混為一個樣本重復(fù)，3次重復(fù)。

1.2.2 樣品采集與處理 切片制作采用常規(guī)石蠟切片方法：葉片組織結(jié)構(gòu)通過石蠟切片法進行觀察，每個種選擇10枚在FAA中固定好葉片。經(jīng)脫水透明處理，透蠟，包埋，切片，貼片，番紅-固綠對染后制成永久制片，將制片置于Olympus顯微鏡下觀察，并用Motic Image Advanced 2.0軟件測量葉片厚度（Leaf thickness，LT）、上表皮細(xì)胞厚度（Upper epidermal cell thickness，UET）、下表皮細(xì)胞厚度（Lower epidermal cell thickness，LET）、厚壁組織厚度（Sclerenchyma thickness，ST）、角質(zhì)層厚度（Cuticle thickness，CT），以上測量指標(biāo)單位為μm，主維管束面積（Main vascular area，MVA），主導(dǎo)管面積（Main tube area，MTA），以上測量指標(biāo)單位為μm2等，并進行顯微照相。

1.2.3 氣候數(shù)據(jù) 本文氣候數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（www.worldclim.org），包括年均溫度（Mean annual temperature，MAT）、年均太陽輻射（Mean annual solar radiation，MASR）和年均降水量（Mean annual precipitation，MAP），通過經(jīng)緯度坐標(biāo)提取每個樣地的月份數(shù)據(jù)，并由此計算年均數(shù)據(jù)。

1.2.4 土壤數(shù)據(jù) 在每個樣地隨機選取3個點采集0～40 cm土樣混為一個樣本，重復(fù)3次。土樣帶回實驗室自然風(fēng)干后，除去土壤中的細(xì)根及石塊，研磨過0.15 mm篩后，用于土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測定：土壤全氮（Soil total nitrogen，TN）采用全自動凱氏定氮儀測定；土壤全磷（Soil total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4法消煮后，采用鉬銻抗比色法測定；土壤有機質(zhì)（Soil organic matter content，SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤含水量（Soil water content，SWC）用差減法測定；土壤容重（Soil bulk density，BD）采用環(huán)刀法測定。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析 利用頻率直方圖描述葉片解剖性狀特征值。通過Pearson相關(guān)分析葉解剖性狀間的關(guān)系。將數(shù)據(jù)進行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換，以提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性。我們采用y=βxα來描述，線性轉(zhuǎn)化為log（y） = log （β） + α log （x），其中，x和y分別表示兩個不同的葉解剖性狀，α表示葉解剖性狀關(guān)系的斜率，即異速生長指數(shù)或轉(zhuǎn)換指數(shù)，log （β）代表兩性狀關(guān)系的截距。斜率值決定了相關(guān)性是等速或異速關(guān)系，若α=1，表示兩性狀間呈等距或等速生長，若α≠1，則表示兩性狀間為異速生長。采用第（類回歸（Model type （regression analyses）來估計異速生長方程的參數(shù)，使用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計（Standardized major axis estimation，SMA）的方法來估算方程的斜率［20］。每一個方程的斜率（即異速生長指數(shù)）的置信區(qū)間根據(jù)Pitman的方法計算。典型相關(guān)分析（Canonical correlation analysis，CCA）的層次分割法（Hierarchical partitioning）篩選出影響分配策略的主要生態(tài)因子，層次分割法能夠避免生態(tài)因子間的共線性以及計算順序的影響，使用R語言中的rdacca.hp包實現(xiàn)［21］。接著分別用線性回歸和二次回歸分析了葉片解剖性狀與環(huán)境梯度因子的關(guān)系，以決定系數(shù)（R2）最高的模型為最佳擬合模型。使用Origin和R 4.1.3進行數(shù)據(jù)分析和畫圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 針茅屬葉片解剖性狀和環(huán)境因子的基本特征

主維管束面積（圖2F）的平均值最大為7 276.75 μm，角質(zhì)層厚度（圖2E）的平均值最小為4.70 μm。主維管束面積的標(biāo)準(zhǔn)差也最大（29.07），上表皮厚度（圖2B）的標(biāo)準(zhǔn)差最?。?.65）。所有環(huán)境因子的變異系數(shù)范圍為9.86%～29.07%，其中上表皮厚度的變異系數(shù)最小，主維管束面積的變異系數(shù)最大。

年均太陽輻射（圖3C）的平均值最大為18 954.26 W·m-2，土壤全磷含量（圖3G）和土壤含水量（圖3I）平均值最小為0.11。年均太陽輻射的標(biāo)準(zhǔn)差也最大（6 564.42），土壤含水量的標(biāo)準(zhǔn)差最?。?.07）。所有環(huán)境因子的變異系數(shù)范圍為11.18%～84.88%，其中土壤容重（圖3H）的變異系數(shù)最小，土壤含水量的變異系數(shù)最大。

2.2 針茅屬葉片解剖性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

針茅屬葉片解剖性狀與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明（圖4），在63組相關(guān)關(guān)系中，10組極顯著相關(guān)（Plt;0.01），15組顯著相關(guān)（Plt;0.05）。葉片解剖性狀與的年均降水呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；而與MAT和MASR為負(fù)相關(guān)。葉片解剖性狀與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與其他土壤因子均為正相關(guān)。

2.3 葉解剖性狀間的異速生長關(guān)系

關(guān)于針茅屬葉解剖結(jié)構(gòu)的15組的異速生長關(guān)系（圖5）。ST與CT不存在顯著的異速生長關(guān)系。LT與ST，LT與MTA，UET-CT和LET-CT四組解剖性狀間的異速生長指數(shù)與1不顯著，表現(xiàn)為收益“收支平衡”。UET與ST的異速生長指數(shù)為2.02（95%置信區(qū)間CI=1.65～2.46），LT和MVA的異速生長指數(shù)為1.33（95%置信區(qū)間CI=1.17～1.52）等四組解剖性狀間的異速生長指數(shù)大于1，表現(xiàn)為“收益遞增”。LT與UET的異速生長指數(shù)為0.49（95%置信區(qū)間CI=0.41～0.61），MTA與CT的異速生長指數(shù)為0.57（95%置信區(qū)間CI=0.46～0.70）等6組解剖性狀間的異速生長指數(shù)小于1，表現(xiàn)為“收益遞減”。

2.4 針茅屬植物葉解剖性狀適應(yīng)策略的環(huán)境驅(qū)動因子及變化趨勢

根據(jù)CCA的層次分割分析，影響葉解剖性狀間的異速生長指數(shù)的生態(tài)因子主要為年均太陽輻射、土壤容重、土壤全磷和年均降雨量，并且作用效應(yīng)依次降低。

葉解剖性狀間的分配策略對環(huán)境因子梯度存在不同的響應(yīng)方式（圖7），MVA-CT的異速生長指數(shù)在年均太陽輻射和土壤容重梯度上顯著的先降低后增加（Plt;0.05）的“U”型，MTA-CT的異速生長指數(shù)在土壤容重梯度上呈現(xiàn)顯著的先增后減?。≒lt;0.05）的“駝峰”型，LT-MVA的異速生長指數(shù)在土壤全磷梯度上表現(xiàn)為顯著的先減小后增加（Plt;0.05）的“U”型變化，LT-CT的異速生長指數(shù)在年均降水梯度上表現(xiàn)為顯著的先減小后增加（Plt;0.05）的“U”型變化。針茅屬植物葉解剖性狀間的分配策略主要由機械支撐和運輸策略轉(zhuǎn)為葉片構(gòu)成和保護策略。

3 討論

3.1 針茅屬植物葉解剖特征及其環(huán)境適應(yīng)

植物性狀變異程度反映了植物對環(huán)境條件的適應(yīng)能力，并且變異系數(shù)越大對環(huán)境的適應(yīng)能力就越強。研究表明，主維管束面積，葉片厚度，主導(dǎo)管面積和厚壁組織厚度四個性狀的變異系數(shù)較大，主維管束和主導(dǎo)管是植物主要的養(yǎng)分運輸?shù)耐ǖ劳瑫r起到支撐作用，葉片厚度與水分散失速率相關(guān)，厚壁組織厚度與水分的存儲有關(guān)，表明針茅屬植物的養(yǎng)分運輸和機械支撐能力對環(huán)境的適應(yīng)能力強。Oguchi等［22］的研究發(fā)現(xiàn)葉片厚度的增加（變異系數(shù)增加）使得葉片內(nèi)部溫度高于外界環(huán)境溫度，有利于植物的生理活動，進而提高水的存儲和高效利用。馬建靜等［23］的研究提出了相反的觀點，葉片厚度的增加（變異系數(shù)增加）使得水分的擴散路徑增加，進而降低水分的利用效率。在王元元等［24］對毛脈柳葉菜（Epilobium amurense）、鶴首馬先蒿（Pedicularis gruina），和西南委陵菜（Potentilla fulgens）的研究中主脈厚度的變異系數(shù)隨海拔的升高而增加，同時主脈的運輸能力也增加。

近年來全球生態(tài)問題越來越突出，植物作為生態(tài)系統(tǒng)的第一生產(chǎn)者，受環(huán)境變化的嚴(yán)重影響，植物葉解剖結(jié)構(gòu)在不同的環(huán)境壓力下形成各種適應(yīng)類型［25］。葉片厚度、主脈維管束面積和主導(dǎo)管面積與年均降水呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。隨著水分的增加，厚壁組織厚度增加。其原因可能是厚壁組織包圍儲水組織，水分增多厚壁組織厚度增加以增強支撐能力［26］。針茅屬葉解剖性狀與年均溫都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨溫度的增加葉解剖性狀值減小，這可能與縮短擴散路徑和加速氣體交換的能力有關(guān)［27］?？邓_如拉［28］的研究發(fā)現(xiàn)短花針茅的維管束面積和主導(dǎo)管面積與年均溫和年降雨間均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，有利于植物在高溫多雨的環(huán)境下吸收更多的水分并調(diào)節(jié)葉片表面溫度，與本文的研究結(jié)果不一致。這可能與研究地區(qū)寧夏回族自治區(qū)南北長且南高北地，緯度升高，溫度反而上升的獨特的氣候有關(guān)［29］，針茅屬的維管束面積和主導(dǎo)管面積與年均降水呈負(fù)相關(guān)但與年均溫呈正相關(guān)，是植物適應(yīng)高溫干燥環(huán)境的表現(xiàn)。針茅屬葉解剖性狀隨輻射的增加葉解剖性狀值減小，可能是由輻射影響細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁發(fā)生進而形成較小的細(xì)胞，葉解剖性狀值也隨之較?。?0］。葉解剖性狀與土壤養(yǎng)分（土壤有機碳、土壤全氮和土壤全磷）間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（除去葉片厚度和上表皮厚度）基本一致，表明在養(yǎng)分充足的時候，植物會將資源投資于的構(gòu)建［31］；可能還與寧夏氣候干燥，而土壤磷元素可以促進植物體可溶性糖的儲存，進而增強植物的抗旱能力有關(guān)［32］。

3.2 針茅屬植物葉片解剖性狀間的異速生長關(guān)系

植物將有限的資源分配到體內(nèi)不同的結(jié)構(gòu)。研究表明LT與ST和MTA的相對生長速率相同，這種分配方式可能使得功能特性具有一致性，厚壁組織厚度和主導(dǎo)管面積的増加，相應(yīng)的植物機械支撐以及存儲和運輸水分和養(yǎng)分的能力也相應(yīng)增加。UET和LET與CT的相對生長速率也相同，這可能與增強針茅屬植物的保護策略和對光的捕獲性能有關(guān)，同時也體現(xiàn)資源分配的適應(yīng)策略，與Hanba等［33］的研究結(jié)果相似。

如果資源并沒有成比例地分配給不同結(jié)構(gòu)，這就形成了異速生長。植物會不斷調(diào)節(jié)內(nèi)部資源分配比例，形成最有利于植物生長的形態(tài)結(jié)構(gòu)。研究表明，LT-ST、LT-MVA和LT-MTA間都表現(xiàn)出“收益遞增”，針茅屬植物趨向于更強的資源獲取、利用和運輸，植物在干旱等脅迫生境下更傾向于此種分配方式。MVA和MTA表現(xiàn)“收益遞減”，這可能與主脈導(dǎo)管運輸水分，其面積減小能夠增強水分運輸壓力和減小栓塞的發(fā)生［34］。LT-UET和LT-LET的也表現(xiàn)“收益遞減”，這可能與縮短光和氣體的擴散路徑增強光和能力有關(guān)［22］。

3.3 針茅屬植物葉片解剖性狀間的異速生長關(guān)系與生態(tài)因子的關(guān)系

異速生長關(guān)系是植物適應(yīng)環(huán)境和進化的結(jié)果，同時異速生長指數(shù)會受到環(huán)境的影響，反映植物對環(huán)境變化做出的生態(tài)對策。研究表明，針茅屬植物葉片解剖性狀間的分配策略只在年均輻射、土壤容重、土壤全氮和年均降雨梯度上存在移位。MVA-CT的異速生長指數(shù)（lt;1）隨年均輻射和土壤容重的增加先降低后增加，表明在年均輻射和土壤容重梯度上，針茅屬植物傾向于養(yǎng)分運輸和機械支撐［35］。MTA-CT的異速生長指數(shù)（lt;1）隨土壤容重的增加而先增加后降低，葉片對養(yǎng)分運輸和機械支撐的投資減少，而對保護的投資增加［36］。LT-MVA的異速生長指數(shù)（gt;1）隨土壤全磷的增加先降低后增加，還是增加葉片養(yǎng)分運輸和機械支撐。LT-CT的異速生長指數(shù)（lt;1）隨年均降水的增加先降低后增加，主要增加對葉片構(gòu)成的投資［37］。因此年均降水和土壤全磷主要驅(qū)動針茅屬植物的養(yǎng)分運輸、機械支撐策略投資的變化；土壤容重主要驅(qū)動葉片保護策略投資的變化；年均降水主要驅(qū)動葉片構(gòu)成策略投資的變化。根據(jù)異速生長關(guān)系在生態(tài)因子梯度上的變化，篩選出生態(tài)因子主要驅(qū)動的策略，但是策略與環(huán)境因子具體數(shù)值的關(guān)系，需要進一步的實驗去探究。

4 結(jié)論

寧夏草原針茅屬植物葉解剖性狀間存在著不同的分配策略，葉片厚度與厚壁組織厚度、葉片厚度與主導(dǎo)管面積和葉上表皮厚度與角質(zhì)層厚度等4組解剖性狀間為收益“收支平衡”。上表皮厚度與厚壁組織厚度、葉片厚度和主維管束面積等4組解剖性狀間為“收益遞增”。葉片厚度與葉上表皮厚度、葉片厚度與主導(dǎo)管面積和主維管束面積與角質(zhì)層厚度等6組解剖性狀間表現(xiàn)為“收益遞減”。葉解剖性狀間的分配策略受到環(huán)境因子的影響，主要影響因子為年均輻射、土壤容重、土壤全磷和年均降水。年均降水土壤全磷主要驅(qū)動針茅屬植物的養(yǎng)分運輸、機械支撐策略投資的變化；土壤容重主要驅(qū)動葉片保護策略投資的變化；年均降水主要驅(qū)動葉片構(gòu)成策略投資的變化。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-02-14；返回日期：2023-04-20

基金項目：寧夏自然科學(xué)基金（2021AA（03085）;國家自然基金（31560154）;寧夏高等學(xué)校一流學(xué)科建設(shè)（草學(xué)學(xué)科）（NXYLXK2017 A01）;寧夏草原監(jiān)測項目（2020）；賀蘭山植被群落生物量與草食獸數(shù)量的關(guān)系研究項目（2020）資助

作者簡介：楊鈞（1997-），女，漢族，甘肅蘭州人，博士，主要從事草地生態(tài)和資源與環(huán)境，E-mail：YJY1 @stu.nxu.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：Lixiaowei@nxu.edu.cn