摘要：為探究不同高寒草地植物群落的生態(tài)系統(tǒng)多功能性及其環(huán)境影響因子，本研究以青海省河南縣五種典型植物群落：垂穗披堿草（Elymus nutans，EN）人工群落、矮嵩草（Kobresia humilis，KH）原生群落、小嵩草（Kobresia pygmaea，KP）原生群落、藏嵩草（Kobresia tibetica，KT）沼澤化群落、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）退化草地（Degraded grassland，DG）群落為研究對(duì)象，選取表征生態(tài)系統(tǒng)功能的指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)指標(biāo)，測(cè)定并計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)與多功能指數(shù)（Ecosystem multifunctional index，EMFI），分析土壤因子與各指數(shù)間的關(guān)系。五種植物群落中KT群落生物量、土壤養(yǎng)分、植物養(yǎng)分含量和生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)、EMFI較高，KP群落相對(duì)較低，土壤容重與EMFI呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)、EMFI均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。土壤濕度、水分、電導(dǎo)率與CI呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)典型高寒草地群落中不同的土壤因子和植被性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響不同。

關(guān)鍵詞：高寒草地；生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)；生產(chǎn)力指數(shù)；碳循環(huán)指數(shù)；氮循環(huán)指數(shù)；磷循環(huán)指數(shù)

中圖分類號(hào)：S812 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2505-11

The Analysis on Ecosystem Multifunctional Indexes of Different

Alpine Grassland Communities

DENG De-ting1， WU Yu-kun1，2， LAI Feng3， SUN Jian-cai1，4， SHI Hui-lan1*

（1. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. College of

Resources and Environmental Sciences， China Agricultural University， Beijing 100083， China; 3. Qinghai Provincial Natural

Resources Survey and Monitoring Institute， Xining， Qinghai Province 810000， China; 4. College of Agriculture， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：Five typical plant communities were selected in this research in order to study the relationship between the ecosystem multifunctionalities and environmental impact factors. The five typical plant communities respectively were the Elymus nutans community （EN），Kobresia humilis community （KH），Kobresia pygmaea community （KP），Kobresia tibetica community （KT） and Ligularia virgaurea degraded grassland community （DG），which located in Henan County，Huangnan Prefecture，Qinghai Province. The ecosystem functional indexes and productivity index （PI），carbon cycle index （CI），nitrogen cycle index （NI），phosphorus cycle index （PCI） and ecosystem multifunctional function index（EMFI） were measured and calculated，as while as calculated the relative weight of each functional index，and analyzed the relationship between soil factors and each index. Among the typical five plant communities，the biomass，soil nutrient，plant nutrient content，ecosystem single function index and EMFI of KT community were higher，while these indicators was relatively lower in KP community. Soil bulk density was negatively correlated with EMFI，and soil temperature was positively correlated with ecosystem single function index and EMFI. Soil moisture，soil moisture，soil conductivity were negatively correlated with CI. Therefore，the study found out that different soil factors and vegetation traits had different effects on ecosystem versatility in Alpine grassland.

Key words：Alpine grassland;Ecosystem multifunctionality;Productivity index;Carbon cycle index;Nitrogen cycle index;Phosphorus cycle index

生態(tài)系統(tǒng)功能（Ecosystem function，EF）是物質(zhì)和能量在時(shí)空配置中的變化，主要包括物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞等方面［1］，是生態(tài)系統(tǒng)所體現(xiàn)的各種功效或作用，包括能量和物質(zhì)在時(shí)間和空間上的儲(chǔ)存和流動(dòng)［2］，是通過(guò)生物群落實(shí)現(xiàn)的。2004年Sanderson等首次提出生態(tài)系統(tǒng)多功能性（Ecosystem multi-functionality，EMF）的概念［3］，即生態(tài)系統(tǒng)具有同時(shí)提供多種功能的能力［4］。在生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念提出后，Hector［5-7］等人又進(jìn)行了深入的研究，研究者們普遍認(rèn)為生物因素和非生物因素共同驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)多功能性［8］。

生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)是生態(tài)系統(tǒng)面對(duì)環(huán)境因子時(shí)所表現(xiàn)出的整體響應(yīng)趨勢(shì)［9］，生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)功能與動(dòng)態(tài)的主要決定因素已經(jīng)在諸多研究中得到證實(shí)［10］，然而大多數(shù)研究集中于單一功能，忽略了不同功能之間的權(quán)衡關(guān)系，如促進(jìn)土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)通常會(huì)導(dǎo)致二氧化碳的釋放，從而促進(jìn)作物生產(chǎn)，但同時(shí)也會(huì)減少碳儲(chǔ)存［11］。而生態(tài)系統(tǒng)功能本質(zhì)上是多維的，生物多樣性會(huì)同時(shí)影響多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能，如森林中樹種多樣性的增加會(huì)同時(shí)提高生產(chǎn)力、水土保持能力、溫室氣體減排等多種功能，僅考慮單一生態(tài)系統(tǒng)功能會(huì)低估生物多樣性的重要性［12］。因此，研究者逐漸認(rèn)識(shí)到應(yīng)同時(shí)考慮多種生態(tài)系統(tǒng)功能，只有將各類生態(tài)系統(tǒng)功能作為整體考慮，才能更利于全面地了解生態(tài)系統(tǒng)多功能［13］。

土壤的理化與生物學(xué)特性的綜合作用，影響著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、分布和植物生產(chǎn)力［14］。適宜的土壤含水量可以改善土壤環(huán)境和氣體條件，有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育以及有機(jī)質(zhì)積蓄［15］，土壤pH值和可交換陽(yáng)離子也是草地生態(tài)系統(tǒng)多種服務(wù)功能變化的重要影響因素［16］。土壤容重升高，會(huì)改變土壤的水分、空氣、熱量狀況，使土壤孔隙度逐步降低，土壤結(jié)構(gòu)性不斷下降，土體逐漸變得緊實(shí)致密，從而致使土壤有機(jī)碳含量流失［17］。因此研究土壤環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響，能更好的了解生態(tài)系統(tǒng)多功能性和土壤環(huán)境因子間的相互關(guān)系。

草地生態(tài)系統(tǒng)是面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)［18］，可利用的草地面積為3.3×108 hm2，青藏高原可利用高寒草地面積達(dá)到1.059×108 hm2，近幾十年來(lái)，青藏高原經(jīng)歷著快速的氣候變化，高原生態(tài)系統(tǒng)因此發(fā)生了深刻改變，并對(duì)周邊地區(qū)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響［19］。因此，評(píng)估高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性，明確環(huán)境因子對(duì)其影響有實(shí)踐指導(dǎo)意義。本研究選取了青海省黃南州河南縣的五類的高寒草地植物群落為研究對(duì)象，計(jì)算不同類型植物群落的生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)及各功能指標(biāo)對(duì)多功能指數(shù)的貢獻(xiàn)率，分析環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響，將為草地合理利用與健康管理提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

樣地選在青海省黃南州河南縣，位于青藏高原東部，青海省東南部，黃河貫穿境內(nèi)，處青海省東南隅黃河第一彎（100°53′25″～102°15′27′E，34°04′52″～34°55′36″N），流域內(nèi)退化高寒草甸東西距離127.67 km，南北距離94.36 km。河南縣總面積為6 997.45 km2，占黃南藏族自治州總面積的30.06%，占青海省總土地面積的0.89%［20］，屬高原亞寒帶濕潤(rùn)氣候區(qū)。由于海拔較高，地勢(shì)復(fù)雜和受季風(fēng)影響，河南縣高原大陸性氣候特點(diǎn)較明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 于2021年9月，在青海省河南縣境內(nèi)的賽爾龍鄉(xiāng)、托葉瑪鄉(xiāng)和優(yōu)干寧鎮(zhèn)選取典型的5類草地植物群落：垂穗披堿草（Elymus nutans，EN）人工草地群落、矮嵩草（Kobresia humilis，KH）原生群落、小嵩草（Kobresia pygmaea，KP）原生群落、藏嵩草（Kobresia tibetica，KT）沼澤化群落、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）退化草地DG植物群落為采樣樣地，每種類型草地采樣的植物群落詳細(xì)信息如表1所示。

1.2.2 植物樣品采集與測(cè)定 地上/地下生物量：在每個(gè)群落里面隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，齊地面剪取地上生物量，裝入信封袋，同時(shí)分別收集對(duì)應(yīng)植物群落0～20 cm的地下生物量（按25×25 cm的樣方框挖取0～20 cm的植物根莖和土壤層），帶回實(shí)驗(yàn)室反復(fù)清洗干凈泥土后裝袋，在85℃烘箱內(nèi)烘干24 h至恒重，分別稱重記錄地上、地下生物量。

植物功能指標(biāo)測(cè)定：在每個(gè)群落里面隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，齊地面剪取地上生物量，裝入信封袋帶回。植物己糖（3，5-二硝基水楊酸比色法），植物戊糖含量使用地衣酚-鹽酸比色法，植物氨基酸含量使用茚三酮比色法，植物蛋白質(zhì)含量使用考馬斯亮藍(lán)比色法，植物總氮、總磷含量使用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定，植物有機(jī)碳含量使用TOC分析儀測(cè)定。

1.2.3 土壤樣品采集與測(cè)定 在每個(gè)植物群落剔除地上生物量后，使用環(huán)刀取土法取3份土，測(cè)量土壤容重。用鉆頭直徑為3.5 cm的土鉆在該樣方內(nèi)隨機(jī)取15鉆0～20 cm的土壤樣品，一部分混合均勻、保鮮至4℃冰箱中備用，進(jìn)行土壤酶活性測(cè)定；另一部分混合均勻晾干，備用，用四分法稱取樣品，測(cè)定養(yǎng)分；完成土壤樣品采集的同時(shí)，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)使用順科達(dá)TR-6溫濕度儀測(cè)定土壤溫度、濕度、水分和電導(dǎo)率。

土壤總氮、總磷、有機(jī)碳、銨態(tài)氮在土壤風(fēng)干過(guò)100目篩，稱取0.5 g土樣消解后，用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定土壤養(yǎng)分，及土壤磷酸酶（對(duì)硝基苯酸鹽法）和土壤β葡萄糖苷酶（pNPG法）［21］的測(cè)定。

1.2.4 物種多樣性計(jì)算 重要值Pi=（RC+RB+RH）/3，其中，RB為相對(duì)頻度；RC為相對(duì)蓋度；RH為相對(duì)高度。

豐富度指數(shù)：S=群落中的物種數(shù);

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑si=1piln（pi），式中：Pi為重要值;

Simpson指數(shù)：D=1-∑si=1p2i，式中：Pi為重要值;

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lns，式中，H為多樣性指數(shù)，S為群落物種數(shù)。

1.2.5 生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù) 將15個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)即碳循環(huán)指數(shù)（Carbon cycle index，CI，指數(shù)計(jì)算數(shù)據(jù)指標(biāo)包括：植物有機(jī)碳、土壤有機(jī)碳、植物己糖、植物戊糖、土壤β-葡萄糖苷酶）、氮循環(huán)指數(shù)（Nitrogen cycle index，NI，指數(shù)計(jì)算數(shù)據(jù)指標(biāo)包括：植物總氮、植物氨基酸、植物蛋白質(zhì)、土壤總氮、土壤銨態(tài)氮）、磷循環(huán)指數(shù)（Phosphorus cycle index，PCI指數(shù)計(jì)算數(shù)據(jù)指標(biāo)包括，植物總磷、土壤總磷、土壤磷酸酶）、生產(chǎn)力指數(shù)（Productivity index，PI，地上和地下生物量），生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)，EMFI表征碳循環(huán)指數(shù)、氮循環(huán)指數(shù)、磷循環(huán)指數(shù)和生產(chǎn)力指數(shù)的全部功能指標(biāo)。利用平均值法量化［4］，計(jì)算生產(chǎn)力指數(shù)，碳、氮、磷循環(huán)指數(shù)，以及生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)。

生態(tài)系統(tǒng)多功能指計(jì)算：首先測(cè)定5種不同植物群落調(diào)查樣地各生態(tài)系統(tǒng)特征變量的Z分?jǐn)?shù)，均服從正態(tài)分布（Pgt;0.05），Z分?jǐn)?shù)計(jì)算公式如下［18］

式中，Zij為不同群落樣地i的第j種生態(tài)系統(tǒng)特征變量的Z分?jǐn)?shù)，Xij為群落樣地i第j種生態(tài)系統(tǒng)特征變量的數(shù)值；μij不同群落樣地i的第j種生態(tài)系統(tǒng)特征變量在5類不同群落樣地間的平均值；σj為第j種生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)在5個(gè)不同群落樣地間的標(biāo)準(zhǔn)差。

對(duì)不同群落樣地的多種不同生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)的Z分?jǐn)?shù)進(jìn)行平均，所得到的結(jié)果為不同群落樣地的生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)M［18］，計(jì)算公式如下

式中，Mi為群落i的生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)。

1.2.6 統(tǒng)計(jì)分析方法 試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)用Excel 2019整理，用SPSS 20.0軟件對(duì)各測(cè)定功能指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，用SNK法對(duì)各測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。主成分分析以及相關(guān)性分析均在SPSS 20.0軟件中進(jìn)行。作圖在Origin 2018軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型高寒草地植物群落特征

2.1.1 不同類型高寒草地植物群落物種組成及生物多樣性 五種植物群落群落特征值見表2。五種群落類型中EN，DG，KH三種群落中優(yōu)勢(shì)物種為垂穗披堿草，KP和KT群落優(yōu)勢(shì)物種分別為小嵩草和藏嵩草。五種植物群落間生物多樣性指數(shù)差異不顯著。

2.1.2 不同類型高寒草地植物群落生物量 不同植物群落地上和地下生物量表現(xiàn)為KT群落地上生物量（430.47 g·m-2）和地下生物量（1 762.57 g·m-2）最高。5種類型植物群落中KT群落生物量最高。地上和地下生物量結(jié)果如圖1所示，KP群落、KH群落、KT群落地下生物量大于地上量；EN群落和DG群落地上生物量大于地下生物量。

2.1.3 不同類型高寒草地植物群落植物功能指標(biāo)分析 地上植物各功能指標(biāo)結(jié)果如圖2所示，DG群落有機(jī)碳含量最高，KP群落含量最低，且兩者間差異顯著（Plt;0.05）。EN群落己糖含量最高，KP群落己糖含量最低，兩者間差異顯著（Plt;0.05）。DG群落總氮含量最高，KT群落含量最低，且兩者間差異顯著（Plt;0.05）。不同高寒草地植物群落戊糖、氨基酸、蛋白質(zhì)以及植物總磷含量均無(wú)顯著性差異。

2.2 不同類型高寒草地土壤特征

有機(jī)質(zhì)是形成土壤結(jié)構(gòu)的重要因素，直接影響土壤肥力、持水能力、土壤抗侵蝕能力和土壤容重等，是土壤特性的重要指標(biāo)之一，其變化狀況可以指示土壤退化與否。由圖3，圖4可知，五種植物群落土壤理化性質(zhì)中，KT群落土壤水分、電導(dǎo)率、土壤有機(jī)碳、土壤總氮、總磷最高，KH群落中土壤溫度和土壤容重最高。KT群落土壤有機(jī)碳含量最高為14.43 g·kg-1，KH群落有機(jī)碳含量為1.32 g·kg-1。KP群落和KH群落土壤磷酸酶含量最低為31.34 mg·kg-1和58.67 mg·kg-1。KT群落、KP群落和KH群落土壤總磷含量較高，KT群落土壤磷酸酶含量最低為93.00 mg·kg-1。KT群落土壤容重低，KP群落和KH群落兩種群落中土壤容重較高。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)主成分分析

2.3.1 生態(tài)系統(tǒng)各功能指標(biāo)公因子提取 對(duì)于本研究采用15個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)，首先使用因子分析的方式完成生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)的降維以及公因子提取。在此基礎(chǔ)上計(jì)算特征值、貢獻(xiàn)率以及因子載荷矩陣。按照特征值大于1的原則，最終獲得6個(gè)公因子，公因子1，2，3，4，5，6特征值分別為3.604，2.535，1.863，1.514，1.286，1.145，累計(jì)達(dá)11.95，方差貢獻(xiàn)率分別為24.03，16.90，12.42，10.10，8.570，7.635，累計(jì)達(dá)79.65%。其中，公因子1主要受植物己糖、植物總氮、植物總磷、土壤總氮、植物氨基酸的支配，公因子2主要受土壤磷酸酶、土壤銨態(tài)氮的支配，公因子3主要受土壤有機(jī)碳、植物蛋白質(zhì)的支配，公因子4單獨(dú)受植物有機(jī)碳的支配，公因子5單獨(dú)受植物戊糖的支配。

2.3.2 生態(tài)系統(tǒng)各功能指標(biāo)相對(duì)權(quán)重 由表3可知，各個(gè)功能指標(biāo)的相對(duì)權(quán)重為：植物總氮（17.81%）gt;植物總磷（16.43%）gt;土壤磷酸酶（10.37%），其余12指標(biāo)權(quán)重總和為55.39%。

2.4 不同高寒草地植物群落生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)

生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)能較全面的反映生態(tài)系統(tǒng)的某一過(guò)程或指標(biāo)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)［22］。不同高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)表現(xiàn)為：KT群落（0.496 8）gt;DG群落（0.017 8）gt;KH群落（0.016 6）gt;EN群落（-0.029 8）gt;KP群落（-0.353 8）。不同高寒草地生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)表現(xiàn)為：KT群落生產(chǎn)力指數(shù)、氮和磷循環(huán)指數(shù)在5種高寒草地植物群落中處于最高水平；KP群落碳、氮、磷循環(huán)指數(shù)在5種高寒草地植物群落中均處于最低水平（表4）。

2.5 環(huán)境因子與生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)的關(guān)系

對(duì)土壤物理性質(zhì)與多功能指數(shù)和單一功能指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，土壤容重與5種功能指數(shù)均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中，土壤容重與生產(chǎn)力指數(shù)、磷循環(huán)指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），相關(guān)系數(shù)分別為-0.985和-0.914。土壤濕度、土壤水分、土壤電導(dǎo)率與碳循環(huán)指數(shù)均呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。除此之外，土壤物理性質(zhì)與生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)、多功能指數(shù)均呈正相關(guān)，但差異不顯著。植物地上生物量和生產(chǎn)力指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，植物地下生物量和碳循環(huán)指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 群落特征與類型對(duì)多功能指數(shù)的影響

本研究對(duì)不同類型植物群落特征從物種組成、優(yōu)勢(shì)種特征、群落生物量、群落α多樣性指數(shù)進(jìn)行了調(diào)查與分析，五種類型高寒草地植物群落物種組成、α多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異。各類型群落地上生物量與生產(chǎn)力指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與CI，NI，PCI循環(huán)指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，與EMFI呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，五類草地群落間差異不顯著；地下生物量與PI，NI，PCI，EMFI呈正相關(guān)關(guān)系，但五類草地群落間差異不顯著，說(shuō)明地上生物量對(duì)生產(chǎn)力指數(shù)的影響較大，KT群落地上和地下生物量在五類草地群落中處于較高水平（Plt;0.05）。地下生物量/地上生物量與群落生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，KH群落地下生物量較高，但地上生物量低，地下生物量/地上生物量在五類草地群落中處于較低水平，因此KH群落生產(chǎn)力指數(shù)最低。

本研究中豐富度指數(shù)和PI，NI，PCI循環(huán)指數(shù)、EMFI呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，KT群落中優(yōu)勢(shì)種藏嵩草優(yōu)勢(shì)度為34.55%，KP群落中小嵩草優(yōu)勢(shì)度為12.55%，Hooper等人［23］量化了生物多樣性損失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，認(rèn)為生物多樣性喪失是全球生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅(qū)動(dòng)因素。Maestre等人［24］研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)多功能性顯著正相關(guān)，本研究中物種豐富度指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與高寒草地優(yōu)勢(shì)種對(duì)植物群落特征與結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)影響相關(guān)，說(shuō)明高寒草地植物群落中優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的影響更大。

本研究中物種豐富度和碳循環(huán)指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，但五類草地群落間差異性不顯著，草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量主要集中在土壤層，包括地下生物碳儲(chǔ)量和土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量［25］，五種植物群落中KP群落碳循環(huán)指數(shù)最低，可能與KP群落物種豐富度低，植物體內(nèi)有機(jī)碳、己糖、戊糖含量較低，植物群落提供給土壤有機(jī)質(zhì)較低有關(guān)。

3.2 環(huán)境因子對(duì)多功能指數(shù)的影響

非生物因素直接或者間接通過(guò)調(diào)控生物多樣性從而影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性［26］。土壤容重越高，土體越緊實(shí)，土壤通氣孔隙度越小，土壤中的空氣含量越少，越不利于植物根系以及土壤微生物的有氧呼吸，從而對(duì)植物生產(chǎn)、養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生不利影響［16］。土壤電導(dǎo)率與土壤中可溶解性鹽離子的濃度有關(guān)，電導(dǎo)率越低，可用于植物吸收的養(yǎng)分含量越少，越不利于植物的生長(zhǎng)［27］。降水可通過(guò)改變生物多樣性而直接影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，也可以通過(guò)改變土壤性質(zhì)、植物光合速率、根系分泌物等影響生物量，間接改變生態(tài)系統(tǒng)多功能性［28］，溫度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響可能取決于生態(tài)系統(tǒng)類型［8］。Valencia等［29］發(fā)現(xiàn)溫度升高有利于植物根系分泌物產(chǎn)生，促進(jìn)土壤細(xì)菌生長(zhǎng)，影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，與本研究結(jié)果有相似之處。井新等［30］研究發(fā)現(xiàn)，年均氣溫和生態(tài)系統(tǒng)多功能性兩者并無(wú)相關(guān)性。Maestre等［24］研究發(fā)現(xiàn)，年均氣溫升高造成的水分限制會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生抑制作用。本研究中草地群落類型不同，群落非生物生態(tài)因子間差異顯著（Plt;0.05），土壤容重與生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤溫度、水分、濕度、電導(dǎo)率與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果有相似之處［16］，五類植物群落中KT群落土壤容重低，KP群落和KH群落兩種群落土壤容重較高，五類植物群落中KT群落土壤水分和土壤電導(dǎo)率較高，KP群落土壤水分和土壤電導(dǎo)率相對(duì)較低，降水通過(guò)影響物種豐富度而間接作用于多功能性［31］與本研究結(jié)果有相似之處。本研究中溫度與多功能指數(shù)呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，可能是本研究的研究地區(qū)氣候冷涼，而適宜的升溫能加快土壤微生物的活動(dòng)和有機(jī)物的分解，進(jìn)而提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)對(duì)多功能指數(shù)的影響

草地磷循環(huán)主要指磷元素的輸入，在植物和土壤間的遷移與轉(zhuǎn)化以及在生態(tài)系統(tǒng)的輸出過(guò)程，草地土壤磷元素的輸入主要包括植物凋落物分解、礦物風(fēng)化和有機(jī)磷肥施用等途徑，磷元素的遷移與轉(zhuǎn)化指土壤中各個(gè)磷庫(kù)之間磷元素形態(tài)的轉(zhuǎn)化過(guò)程。土壤磷元素的輸出指植物對(duì)可利用磷的吸收利用以及磷在土壤中的淋溶［32］，有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降能夠增加草地凋落物積累量并提高其分解速率，進(jìn)而增加草地生態(tài)系統(tǒng)的磷元素輸入［33］。本研究中土壤磷循環(huán)指數(shù)與生產(chǎn)力指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），土壤氮循環(huán)指數(shù)與生產(chǎn)力指數(shù)之間呈正相關(guān)關(guān)系，但差異不顯著，土壤氮循環(huán)和磷循環(huán)指數(shù)間的相關(guān)性系數(shù)為0.86，氮循環(huán)和磷循環(huán)指數(shù)具有較強(qiáng)的相關(guān)性，這表明兩者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響具有協(xié)同作用，會(huì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)多功能性。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降可增加酸性磷酸酶的活性，提高土壤有效磷含量［34］，與本研究的結(jié)果有相似之處。

4 結(jié)論

通過(guò)研究五類高寒草地植物群落生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)及其影響因子發(fā)現(xiàn)，與群落地下生物量相比，地上生物量較地下生物量對(duì)生產(chǎn)力指數(shù)的影響更大。群落物種組成會(huì)通過(guò)影響物種豐富度而影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，生態(tài)系統(tǒng)單一功能指數(shù)和多功能指數(shù)與群落生物量、群落優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)能力、群落內(nèi)土壤養(yǎng)分含量及優(yōu)勢(shì)種對(duì)養(yǎng)分的吸收能力有關(guān)，群落生產(chǎn)力高、群落土壤養(yǎng)分含量高且群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種對(duì)養(yǎng)分含量吸收能力強(qiáng)的群落，其生態(tài)系統(tǒng)單一功能和多功能指數(shù)較高。本研究五種植物群落中藏嵩草群落（KT）因其土壤養(yǎng)分含量豐富，土壤容重低、土壤水分和電導(dǎo)率高、加上藏嵩草對(duì)養(yǎng)分的吸收能力較強(qiáng)等原因，藏嵩草群落（KT）的磷循環(huán)指數(shù)、碳循環(huán)指數(shù)、氮循環(huán)指數(shù)、生產(chǎn)力指數(shù)和EMFI在所研究的五種植物群落里處于較高水平。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-02-06；修回日期：2023-03-14

基金項(xiàng)目：青海省科技廳基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（2021-ZJ-715）；2021年促進(jìn)與加澳新及拉美地區(qū)科研合作與高層次人才培養(yǎng)項(xiàng)目（留金美［2021］109號(hào)）；青海大學(xué)第六批“教學(xué)名師”培育項(xiàng)目（青大校教字［2013］73號(hào)）；青海大學(xué)三江源一流學(xué)科核心課程《生態(tài)系統(tǒng)管理》（ZYHX-202208）；青海大學(xué)三江源生態(tài)一流學(xué)科大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目（2022-stxy-B35）資助

作者簡(jiǎn)介：鄧得婷（1997-），女，青?；ブ?，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：youyu_456456@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hlshi7701@126.com