摘要：近20年，青海湖流域降雨量呈增加趨勢(shì)。為準(zhǔn)確揭示降雨變化對(duì)青海湖流域草地生態(tài)系統(tǒng)溫性草原CO2排放速率的影響及調(diào)控因素，本研究以溫性草原為研究對(duì)象，原位監(jiān)測(cè)不同降雨處理下CO2排放特征，基于主成分和回歸模型分析，解析CO2排放特征的主要調(diào)控因素。研究結(jié)果表明生長季5—8月各降雨處理下溫性草原CO2基本為排放狀態(tài)。5—8月五種實(shí)驗(yàn)處理下草地CO2平均排放速率之和的順序?yàn)镴25gt;Z75gt;CKgt;Z25gt;J75。增雨控制下CO2排放為自然對(duì)照的-3.53%～65.64%，減雨控制下CO2排放為自然對(duì)照的-33.35%～83.85%。降雨變化顯著影響土壤濕度、生物量及土壤理化性質(zhì)，雨季未到時(shí)CO2排放主要靠根系呼吸，雨季來臨時(shí)土壤濕度對(duì)CO2排放影響顯著高于土壤溫度。并通過逐步回歸分析法將影響因子進(jìn)行逐步篩選，建立與CO2排放速率之間的回歸方程模型，與各影響因子同CO2排放速率的相關(guān)分析相互印證，這對(duì)未來青海湖流域暖濕化背景下的溫性草原CO2排放速率提供了參考。

關(guān)鍵詞：青海湖流域；溫性草原；不同降雨處理；CO2排放速率

中圖分類號(hào)：K903 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2496-09

Response of CO2 Emission Characteristics of Temperate Grasslands

on the South Shore of Qinghai Lake Basin to Simulated Rainfall Changes

LI Xing-yue DU Yan-gong6， CHEN Ke-long1，2，3，4，5*， YANG Zi-wei1，2，3，4，5

（1.College of Geographical Sciences， Qinghai Normal University， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. Qinghai Province

Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Processes， Xining， Qinghai Province 810008， China; 3. Key Laboratory

of Ministry of Education for Surface Processes and Ecological Conservation of the Qinghai-Tibet Plateau， Qinghai Normal University，

Xining， Qinghai Province 810008， China; 4. Institute of Plateau Science and Sustainable Development， Xining， Qinghai Province 810008，

China; 5.National Station of Locating Observation and Research for Wetland Ecosystem in Qinghai Lake， Haibei， Qinghai Province

812200， China; 6.Institute of Northwest Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China）

Abstract：In the past 20 years，rainfall in the Qinghai Lake basin has been increasing. In order to reveal the effects of rainfall changes on the CO2 emission rate of temperate grasslands in Qinghai Lake basin and the regulating factors，this study took that temperate grasslands as the research object，monitored the CO2 emission characteristics under different rainfall treatments in situ，and analyzed the main regulating factors of CO2 emission characteristics based on principal component and regression model analysis. The results showed that the CO2 emission of temperate grassland was basically in the state of emission under each rainfall treatment from May to August of the growing season. The order of the sum of the mean CO2 emission rates of grasses under the five experimental treatments from May to August was J25gt;Z75gt;CKgt;Z25gt;J75. CO2 emissions under rainfall increase control ranged from -3.53% to 65.64% of the natural control and -33.35% to 83.85% of the natural control under rainfall reduction control. Rainfall variation significantly affected soil moisture，biomass and soil physicochemical properties，and CO2 emission was mainly based on root respiration before the rainy season，while the effect of soil moisture on CO2 emission was significantly higher than that of soil temperature at the onset of the rainy season. The regression equation model between the influencing factors and CO2 emission rate was established by stepwise regression analysis，and the correlation analysis between the influencing factors and CO2 emission rate was corroborated，which provides a reference for the future CO2 emission rate of temperate grassland under the background of warming and humidification in Qinghai Lake basin.

Key words：Qinghai Lake Basin;Temperate grassland;Different precipitation treatments;CO2 emission rate

《中國氣候變化藍(lán)皮書（2021）》指出中國平均年降水量呈增加趨勢(shì)，降水變化區(qū)域間差異明顯［1］；受多種因素影響，青藏高原不同季節(jié)和區(qū)域降水呈現(xiàn)出多尺度變化特征［2］。青藏高原作為“亞洲水塔”［3］，地表環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)變化對(duì)氣侯變化的響應(yīng)與反饋過程備受科學(xué)界的關(guān)注［4］。青藏高原各類天然草地占總面積的60%，是重要的自然生態(tài)系統(tǒng)［5］，草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［6］。草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)降水變化的響應(yīng)也是當(dāng)前生態(tài)環(huán)境研究的熱點(diǎn)問題。

二氧化碳（CO2）對(duì)全球氣候變化貢獻(xiàn)率達(dá)76%［7］，2022年全球大氣CO2濃度已達(dá)（415.7±0.2） ppm［8］，預(yù)計(jì)2100年大氣CO2濃度范圍在538～670 ppm［9］，且全球氣候變化往往伴隨降雨格局的變化，全球變暖將加劇水文過程。全球變暖趨勢(shì)仍在繼續(xù)［1］，有國外學(xué)者預(yù)測(cè)極端降水事件的頻率和規(guī)模將隨著全球變暖而增加［10-12］；國內(nèi)學(xué)者在降雨變化對(duì)溫室氣體的研究方面多集中在降雨變化對(duì)草地CH4，N2O的排放影響機(jī)制［13-14］，少有部分學(xué)者對(duì)青海湖流域不同地表環(huán)境下溫室氣體排放對(duì)降雨的響應(yīng)展開研究［15-18］。

作為大氣和生物圈之間的第二大碳通量，土壤氣體排放受到極端降水的強(qiáng)烈影響［19-21］。降雨通過改變土壤環(huán)境因子影響土壤呼吸，進(jìn)而影響溫室氣體排放［22］。土壤呼吸每年向大氣排放的碳高達(dá)68～98 Pg［23］。目前土壤呼吸對(duì)降雨變化的響應(yīng)在不同的地理位置存在多種相關(guān)關(guān)系［24-26］。改變降雨模式將改變植物和微生物對(duì)土壤水分的可利用性，并可能影響土壤CO2的外排［27］。有研究表明，降雨會(huì)促進(jìn)較干旱土壤的氣體排放［28］，Ren等［29］研究同樣發(fā)現(xiàn)在干旱的黃土高原地區(qū)，增雨可能極大的促進(jìn)土壤氣體排放，還有研究表明在內(nèi)蒙古草地降雨的減少會(huì)抑制分解者和根系活動(dòng)從而抑制土壤氣體排放強(qiáng)度［30］；楊青霄等［31］研究顯示，增加降雨促進(jìn)土壤氣體排放、減少降雨抑制土壤氣體排放，當(dāng)降雨量為當(dāng)年當(dāng)?shù)氐?1%時(shí)，增加降雨促進(jìn)的土壤氣體排放量顯著大于減少降雨抑制的土壤氣體排放。但降雨減少也會(huì)加強(qiáng)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2速率對(duì)土壤濕度的依賴、降低對(duì)土壤溫度的依賴［32］；也有研究表明，在土壤濕潤地區(qū)，降雨會(huì)顯著抑制土壤呼吸［33］。由此，CO2排放受土壤濕度變化而產(chǎn)生影響，受水分限制的生態(tài)系統(tǒng)因降水狀況的變化對(duì)通量反饋會(huì)更加明顯。

研究區(qū)草地類型為青海湖流域溫性草原，與青海湖流域高寒河源濕地［15］、高寒湖濱濕地生態(tài)系統(tǒng)［16］類型不同；水分既是影響高寒生態(tài)系統(tǒng)生長發(fā)育的主要限制因素，也是改變土壤濕度進(jìn)而影響土壤溫室氣體排放的關(guān)鍵因子；在高寒河源濕地（瓦顏山），土壤濕度不是CO2排放通量的主導(dǎo)因素，而在高寒湖濱濕地（鳥島），土壤濕度是CO2排放通量的主導(dǎo)因素。同一高寒生態(tài)系統(tǒng)下的不同濕地類型CO2排放速率主導(dǎo)因素都存在差異，且該流域草地生態(tài)系統(tǒng)在前人研究中涉及甚少。由此，研究青海湖流域草地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放速率對(duì)降雨變化的響應(yīng)尤為重要。本文以青海湖流域溫性草地為研究對(duì)象，闡明溫性草原CO2排放速率對(duì)降雨變化的響應(yīng)及主要影響因素，為草地生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海湖位于青海省東北部、我國第一階梯邊緣，是我國最大的高原內(nèi)陸咸水湖；也是東部季風(fēng)區(qū)、西部干旱半干旱區(qū)和青藏高寒區(qū)的交界處。降水集中在夏季，云層較薄，日照充足，太陽輻射強(qiáng)，氣溫日較差大。研究區(qū)為青海湖流域東南部的江西溝實(shí)驗(yàn)站（圖1），北緯36°34′、東經(jīng)100°33′，海拔為3 190 m，氣候類型為高原大陸性氣候，年平均氣溫0.5℃，年平均降水量約394 mm。實(shí)驗(yàn)站研究區(qū)草地類型為溫性草原，主要植被有賴草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvelev）、冰草（Agropyron cristatum （L.） Gaertn）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）、早熟禾（Poa annua L.）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolala R.Br.）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus.）等［18］。

1.2 研究裝置及方法

1.2.1 研究裝置 采用靜態(tài)箱-氣相色譜法測(cè)定生長季原位模擬降雨實(shí)驗(yàn)中草地CO2排放速率。樣地面積為40 m×40 m，其中有21塊3.2 m×2.6 m的子樣地。相鄰子樣地之間設(shè)置3 m寬的緩沖區(qū)，每個(gè)子樣地內(nèi)均設(shè)置40 cm×40 cm靜態(tài)箱底座，每組實(shí)驗(yàn)3次重復(fù)。本實(shí)驗(yàn)采用密閉暗箱法。箱體被分為兩部分，箱體四周采用泡沫材料包裹，箱體內(nèi)部安裝溫度計(jì)、風(fēng)扇和泵送接口，以保持溫度相對(duì)穩(wěn)定、便于氣體采集。箱體長40 cm，40 cm寬，高30 cm，取樣時(shí)靜態(tài)箱底座裝滿水，防止采樣氣體外溢。靜態(tài)箱-氣相色譜法實(shí)驗(yàn)期間均未去除地上和地下生物量。圖2為實(shí)驗(yàn)樣地示意圖（左）及實(shí)景圖（右），其中實(shí)驗(yàn)樣地示意圖從左至右依次為CK組、75%降雨處理、50%降雨處理與25%降雨處理，“CK”代表常規(guī)對(duì)照實(shí)驗(yàn)、“＋”代表增雨處理、“－”代表減雨處理。

1.2.2 研究方法 實(shí)驗(yàn)于2021年5—8月生長季進(jìn)行，并設(shè)置自然對(duì)照組（CK）、增加75%（Z75）、增加25%（Z25）、減少25%（J25）、減少75%（J75）降雨處理5組實(shí)驗(yàn)。每組實(shí)驗(yàn)3次重復(fù)，每月上旬和下旬在當(dāng)?shù)貢r(shí)間11點(diǎn)和15點(diǎn)進(jìn)行兩輪實(shí)驗(yàn)，采樣間隔分別為15 min （0，15，30 min）。針管采集野外靜態(tài)箱中密閉氣體后轉(zhuǎn)存進(jìn)30 mL氣袋，并立即送往青海師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)室，用Agilent 7890B氣相色譜儀進(jìn)行測(cè)量，檢驗(yàn)CO2的氣體含量。此外，還記錄了同時(shí)期0～10 cm土層的土壤溫度和土壤濕度。每個(gè)月需在每個(gè)子樣地用內(nèi)直徑10 cm、深度為30 cm的土鉆各采集1份0～10 cm和10～20 cm的土壤樣本，裝入6號(hào)自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。將土壤樣本陰干后，過20目土壤篩去除石頭和其他雜質(zhì)，均勻的土壤樣品用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。在篩土過程中將地下生物量篩出，并用鑷子將過篩細(xì)根小心撿出放在一起，并用水洗掉其中的土渣和雜質(zhì)。地上生物量和地下生物量均裝入信封，放在105℃的烘箱烘干至恒重，采用烘干稱重法得到最后的生物量。

溫室氣體通量計(jì)算公式如下［16］：

其中，F(xiàn)是排放氣體通量，單位是mg·m-2·h-1；ρ是指在標(biāo)準(zhǔn)大氣狀態(tài)下的被測(cè)定氣體的密度，單位為g·L-1。V/A是靜態(tài)箱內(nèi)空氣的體積與靜態(tài)箱覆蓋的面積之比，單位是m。P/P0是采樣點(diǎn)的氣壓與標(biāo)準(zhǔn)大氣壓之比，單位是hPa。T0/T是標(biāo)準(zhǔn)大氣狀態(tài)下的空氣絕對(duì)溫度與采樣時(shí)靜態(tài)箱內(nèi)的空氣絕對(duì)溫度之比，單位是K。dC/dt是靜態(tài)箱內(nèi)被測(cè)氣體的濃度隨時(shí)間的變化率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過Pearson相關(guān)分析對(duì)CO2排放速率與各降雨處理影響因子之間進(jìn)行研究，利用主成分分析法對(duì)不同降雨處理下影響因素進(jìn)行貢獻(xiàn)率分析，利用逐步回歸分析法將影響因子進(jìn)行逐步篩選最終建立與CO2通量之間關(guān)系最為顯著的回歸方程模型。本文所有數(shù)據(jù)均采用算數(shù)平均值，使用Microsoft Excel 2019對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，用SPSS 25進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和建立回歸模型，利用Origin 2022繪制柱狀圖、折線圖、主成分熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 各降雨處理下溫性草原CO2排放速率

生長季5—8月各降雨處理溫性草原CO2排放速率范圍介于-3.45～205.16 mg·m-2·h-1之間，總體呈上升趨勢(shì)，在8月達(dá)到峰值（如圖3所示）。5，6月各降雨處理下CO2排放速率較低，且基本低于CK組水平，其中5月上午J75降雨處理呈現(xiàn)負(fù)排放狀態(tài)。7月CO2排放速率有較為明顯的上升，其中Z75降雨處理高出CK組63.96%、J25降雨處理CO2排放速率高于上月，但7月下午出現(xiàn)小幅度的下降。8月生長季旺期各降雨處理下CO2排放速率高于5—7月，J25與Z75降雨處理分別高出CK組163.8%，111.5%。除6月CK組，7，8月J25降雨處理及8月J75降雨處理下CO2排放速率均呈現(xiàn)上午高下午降低趨勢(shì)外，各降雨處理下CO2排放速率逐月升高。土壤濕度范圍在12.80%～43.70%，除5月外、每月基本成“W”型；土壤溫度范圍在8.45℃～20.98℃，每月下午土壤溫度均較上午高。

整體來看，5—8月CO2平均排放速率之和的順序?yàn)镴25降雨處理gt;Z75降雨處理gt;CK降雨處理gt;Z25降雨處理gt;J75降雨處理。其中，J25降雨處理和Z75降雨處理排放速率在8月受降雨影響最大，5—8月J75降雨處理下CO2排放速率均居所有降雨處理CO2排放速率末位。

2.2 土壤理化性質(zhì)等影響因素對(duì)草地CO2排放速率的影響分析

本研究選擇了11：00土壤濕度（TSS）、11：00土壤溫度（TWS）、15：00土壤濕度（TSX）、15：00土壤溫度（TWX）、地上生物量（DSS）、地下生物量（DXS）、0～10 cm電導(dǎo)率（0DDL）、10～20 cm電導(dǎo)率（10DDL）、0～10 cm pH（0pH）、10～20 cm pH（10pH）、0～10 cm土壤全碳（0TC）、10～20 cm土壤全碳（10TC），10個(gè)常規(guī)影響因子進(jìn)行主成分分析，一般選取累計(jì)貢獻(xiàn)率為85%～95%的特征值所對(duì)應(yīng)的主成分。

5—8月選取累計(jì)貢獻(xiàn)率超過85%的主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為92.652%，88.646%，88.611%，88.932%。其中，土壤溫濕度均作為第一大類主成分貢獻(xiàn)因子存在，貢獻(xiàn)率（Contribution Rate，CR）均gt;0.85；地上、地下生物量對(duì)土壤理化性質(zhì)影響程度高，土壤濕度、生物量、土壤pH、電導(dǎo)率和土壤全碳進(jìn)一步對(duì)CO2排放量產(chǎn)生影響。如圖4所示，土壤溫度與土壤濕度在5月呈顯著正相關(guān)、在8月呈顯著負(fù)相關(guān)，地上生物量與10～20 cm電導(dǎo)率在5月呈顯著負(fù)相關(guān)、在8月呈顯著正相關(guān)。其中，6月的地下生物量與上午CO2排放量之間呈顯著負(fù)相關(guān)、7月的下午土壤濕度與下午CO2排放量之間呈顯著正相關(guān)、8月的0～10 cm土壤全碳與上午CO2排放量之間呈顯著負(fù)相關(guān)、8月的下午土壤溫度與下午CO2排放量之間呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

2.3 土壤理化性質(zhì)等影響因子與草地CO2排放通量之間的關(guān)系探索

溫室氣體通量受多種因素影響，通過長時(shí)間的實(shí)地監(jiān)測(cè)，從多個(gè)常規(guī)指標(biāo)中找出影響CO2排放通量的主要因素，以模擬不同降雨情況下的CO2排放速率為因變量，運(yùn)用SPSS軟件采用逐步回歸分析法對(duì)5—8月生長季CO2排放速率影響因子分析。統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括：土壤濕度（X1）、土壤溫度（X2）、地上生物量（X3）、地下生物量（X4）、0～10 cm電導(dǎo)率（X5）、10～20 cm電導(dǎo)率（X6）、0～10 cm pH（X7）、10～20 cm pH（X8）、0～10 cm土壤全碳（X9）、10～20 cm土壤全碳（X10），共得到5組對(duì)應(yīng)的回歸方程（如表1所示）。

其中，5月只含有地上生物量（P=0.046）的擬合優(yōu)度lt;含有地上生物量與10～20 cm土壤全碳（P=0.008）的擬合優(yōu)度；6月只含有地下生物量（P=0.035）的擬合優(yōu)度lt;含有地下生物量與10～20 cm pH（P=0.009）的擬合優(yōu)度；7月只有0～10 cm pH（P=0.01）的擬合優(yōu)度lt;含有0～10 cm pH與土壤溫度（P=0.006）的擬合優(yōu)度lt;含有0～10 cm pH、土壤溫度與0～10 cm土壤全碳（P=0.003）的擬合優(yōu)度；在F檢驗(yàn)中P越小于0.05，說明模型整體越顯著。

逐步回歸方程建立的模型（表1）與相關(guān)分析（圖4）結(jié)果互為印證。5月上午CO2排放量與地上生物量（-0.82）之間負(fù)相關(guān)程度最高、下午CO2排放量與10～20 cm pH（-0.79）之間負(fù)相關(guān)程度最高，且10～20 cm pH只與10～20 cm土壤全碳呈正相關(guān)關(guān)系（0.67）；6月上午CO2排放量與地下生物量之間呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.95），下午CO2排放量與10～20 cm pH（-0.87）之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；7月下午CO2排放量與下午土壤濕度之間呈顯著正相關(guān)（0.96），下午土壤濕度與0～10 cm土壤全碳之間也成顯著正相關(guān)（0.90）；8月上午CO2排放量與0～10 cm土壤全碳之間呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.99），下午CO2排放量與下午土壤溫度之間呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.92），且下午土壤溫度只與0～10 cm土壤全碳之間正相關(guān)程度最高（0.61）?；貧w模型將影響因子進(jìn)行逐步篩選，并對(duì)CO2排放速率進(jìn)行定量描述，得到確切的影響程度。

3 討論

3.1 降雨處理對(duì)草原CO2排放速率的影響

溫性草原CO2通量整體呈排放狀態(tài)，這一結(jié)論與李慧珍［34］研究一致；且排放速率在8月顯著增長，可能是土壤孔隙充斥著包括CO2在內(nèi)的空氣被逐漸增加的降雨擠壓排出土壤，造成CO2的釋放［35］，也可能是由于降雨集中的8月，土壤水分增加、微生物活性增強(qiáng)、植物生長迅速，從而增強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)呼吸［36］。

自然狀態(tài)下的CO2排放速率逐月從上午到下午升高。+25%與+75%降雨處理下CO2排放速率在5，6月份出現(xiàn)小幅度的波動(dòng)，而后大幅增加；其中+75%降雨處理CO2排放速率在7，8月份上升速率遠(yuǎn)高于+25%降雨處理，這可能是由于土壤濕度受降雨裝置控制且土壤溫度相差不大時(shí)，土壤濕度較大的處理實(shí)驗(yàn)使得CO2排放速率較高，雖有研究表示在潮濕多雨的草地生態(tài)系統(tǒng)中增加降水不一定對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放有明顯的增加［37］，且降雨量的增加會(huì)對(duì)土壤CO2排放有抑制作用［38］，但對(duì)較為干旱的地區(qū)而言，水分是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的重要限制性因子［37］，土壤水分的增加會(huì)增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)CO2排放；陳全勝［39］認(rèn)為土壤呼吸排放的CO2速率與土壤含水量呈顯著的線性關(guān)系，+75%降雨處理使CO2排放速率顯著增加，這一結(jié)果也與陳全勝的研究結(jié)果類似。

-75%降雨處理下CO2排放速率在5—8月遠(yuǎn)低于-25%降雨處理下CO2排放速率且基本低于所有降雨處理排放速率水平，這可能是在雨季到來之前，減雨處理對(duì)少雨干旱的地區(qū)而言，水分限制對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放不太敏感；但當(dāng)雨季來臨，大幅度減雨處理會(huì)導(dǎo)致植物生長發(fā)育遲緩、微生物活性下降等一系列反應(yīng)，從而直接影響陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放。-25%降雨處理下CO2排放速率在8月呈現(xiàn)斷崖式增長，這可能是由于-25%降雨處理下土壤孔隙度小土層緊實(shí)，適量減雨可以減少滯留在土壤表層的水分［40-41］，從而降低水分對(duì)土壤氣體釋放的限制，優(yōu)化土壤厭氧環(huán)境，從而實(shí)現(xiàn)CO2排放，這與Bouma［42］研究結(jié)果類似。-25%降雨處理與+75%降雨處理均在8月有明顯的CO2排放，但二者不同的是，-25%降雨處理下的CO2排放速率為上午比下午高、+75%降雨處理下的CO2排放速率為上午比下午低。當(dāng)兩種降雨處理下的土壤濕度與土壤溫度均為下午高于上午，且+75%降雨處理下土壤濕度及各土壤理化性質(zhì)均高于-25%降雨處理時(shí)，-25%降雨處理下的CO2排放速率規(guī)律與+75%降雨處理下的CO2排放速率不同可能是由于在地上地下生物量較高時(shí)，草地植被呼吸作用也會(huì)消耗CO2，再加上降雨減少，隨著時(shí)間的推移，草地向大氣凈排放量將降低［43］，但+75%降雨處理下的土壤孔隙較-25%降雨處理下的土壤孔隙大，土壤孔隙的擴(kuò)增、降雨量的增大促進(jìn)植物微生物活動(dòng)，也會(huì)使其CO2排放速率增加［43］。本研究進(jìn)一步證明，降雨格局的改變會(huì)影響溫性草原CO2排放速率。

3.2 草原CO2排放速率的影響因子

5—8月CO2排放速率的關(guān)鍵影響因子各不相同，如果按不同降雨梯度進(jìn)行橫向分析，容易忽略不同月份氣候變化帶來的影響，由此，按不同月份縱向分析，可以明確在不同月份同一氣候條件下降雨變化對(duì)CO2排放速率的影響。

土壤濕度和土壤溫度無論是改變厭氧環(huán)境還是改變土壤理化性質(zhì)，都是作為影響CO2排放速率的重要環(huán)境因子；CO2的排放速率對(duì)降雨變化的響應(yīng)主要是因?yàn)榻涤旮淖兺寥罎穸群屯寥罍囟龋?4-45］，降雨增加通常會(huì)增加土壤水分的蒸發(fā)，從而降低土壤溫度，降雨減少則相反［46］。在本研究中，5—8月各降雨梯度土壤濕度上午略高于下午、土壤溫度下午均高于上午，但土壤溫度變化并未根據(jù)降雨變化呈現(xiàn)上述規(guī)律。且Liu等［47］研究也發(fā)現(xiàn)，降雨引起的土壤溫度變化很小，降雨變化主要是通過改變土壤含水量以及間接影響土壤微生物活性或植物生理作用來影響土壤氣體排放的［48］。

本研究中，土壤濕度在5—8月均與其他部分影響因素建立顯著相關(guān)性，并作為主成分中主要貢獻(xiàn)率因子（CRgt;0.85）對(duì)CO2排放速率及各影響因素產(chǎn)生影響；土壤溫度僅在5月及8月與其他部分影響因素建立顯著相關(guān)性。土壤濕度無論何時(shí)段均與CO2排放速率呈正相關(guān)反饋，而土壤溫度不同月份上下午時(shí)段存在正相關(guān)和負(fù)相關(guān)不同反饋。降雨較少時(shí)的土壤溫度的升高會(huì)顯著影響土壤濕度，但當(dāng)降雨增多，土壤濕度并不會(huì)因?yàn)橥寥罍囟鹊纳叨霈F(xiàn)較大波動(dòng)，彼此之間存在各自的規(guī)律。由此，該溫性草原CO2排放速率對(duì)降雨程度的響應(yīng)要遠(yuǎn)高于溫度帶來的反饋，其土壤水分的降低可能比溫度升高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)CO2排放的影響更為強(qiáng)烈［49-51］。

增加降雨可以有效增加土壤中的有效養(yǎng)分含量，進(jìn)而提高植物群落生物量，而植被生物量的積累主要受淺層土壤水分影響［52］。地上生物量的空間變化主要受降雨控制［53-54］，增加降雨在一定程度上也可以降低植物群落排斥其他物種能力，增加物種數(shù)量［55］，地上生物量及物種豐富度上升時(shí)，更有利于土壤中的CO2排放。6—8月雨季來臨時(shí)，地上生物量與CO2排放之間呈正相關(guān)關(guān)系，降雨顯著改變地上生物量對(duì)CO2排放產(chǎn)生影響。

在影響土壤CO2排放的非生物因素中，水分通過改變土壤的透氣度、氧化還原電位（Eh）、pH值、微生物活性等方面而影響土壤呼吸［35］。5月和8月的地上生物量受土壤10～20 cm電導(dǎo)率顯著影響，7月地下生物量受0～10 cm電導(dǎo)率顯著影響。土壤電導(dǎo)率反映一定水分條件下土壤鹽分的實(shí)際狀況，影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、存在狀態(tài)及有效性，從而限制植物和微生物活性的閾值［56］。5月，研究區(qū)土壤不同深度電導(dǎo)率與不同深度pH值之間形成顯著負(fù)相關(guān)，地上生物量與地下生物量受電導(dǎo)率和pH值影響顯著，且地下生物量主要存在于土壤的0～10 cm范圍內(nèi)，而根系呼吸是影響土壤呼吸速率的重要因素［57］。由此可知電導(dǎo)率和pH值顯著影響5月植物及植物根系生產(chǎn)生活，是影響溫性草原CO2排放速率的關(guān)鍵因子。

C可以表征土壤有機(jī)質(zhì)的分解程度［58］，也是較為活躍的土壤組分［59］。根據(jù)主成分分析顯現(xiàn)，土壤全碳作為第一或第二大類主成分貢獻(xiàn)因子（CRgt;0.7）對(duì)CO2排放速率產(chǎn)生影響。且如圖4所示，雨季到來前，0～10 cm土壤全碳與地下生物量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），雨季來臨時(shí)，與土壤濕度呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。這可能是由于雨季前淋溶作用較小，地下生物量與其產(chǎn)生的分泌物會(huì)提高土壤全碳濃度［60］，雨季來臨，通過增加降雨促進(jìn)植物生長，植物蓋度增加、枯落物增加從而促進(jìn)土壤全碳濃度。

4 結(jié)論

降雨變化顯著改變草地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放。2021年5—8月青海湖流域溫性草原天然草地生態(tài)系統(tǒng)CO2基本為排放狀態(tài)。增雨控制下CO2排放為自然對(duì)照的-3.53%～65.64%，減雨控制下CO2排放為自然對(duì)照的-33.35%～83.85%。該區(qū)域在雨季未來臨時(shí)，CO2排放受根系呼吸影響明顯；當(dāng)雨季來臨，降雨變化帶來的土壤濕度變化明顯比土壤溫度變化對(duì)CO2的排放影響大。降雨變化與各影響因子之間的顯著性及函數(shù)關(guān)系僅表示該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)過程。全球暖濕化背景下，還需進(jìn)行長期連續(xù)性監(jiān)測(cè)以確定該溫性草原受降水影響閾值，便于將來對(duì)溫性草地CO2排放速率進(jìn)行大尺度預(yù)測(cè)，為草地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放研究提供思路。

參考文獻(xiàn)

［1］《中國氣候變化藍(lán)皮書（2021）》［J］. 科技導(dǎo)報(bào)，2021，39（19）：2

［2］楊耀先，胡澤勇，路富全，等. 青藏高原近60年來氣候變化及其環(huán)境影響研究進(jìn)展［J］. 高原氣象，2022，41（1）：1-10

［3］CURIO J，SCHERER D. Seasonality and spatial variability of dynamic precipitation controls on the Tibetan Plateau［J］. Earth System Dynamics，2016，7（3）：767-782

［4］樸世龍，張憲洲，汪濤，等. 青藏高原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)及其反饋［J］. 科學(xué)通報(bào)，2019，64（27）：2842-2855

［5］布仁巴音，徐廣平，段吉闖，等. 青藏高原高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力及其主要影響因素［J］. 廣西植物，2010，30（6）：760-769

［6］SCURLOCK J M，JOHNSON K，OLSON R J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements［J］. Global Biology，2002，8（8）：736-753

［7］劉超. CO2濃度升高對(duì)稻田碳通量及綜合增溫潛勢(shì)的影響［D］. 南京：南京信息工程大學(xué)，2022：14

［8］World Meteorological Organization （WMO）. State of the Global Climate 2022［R］. Geneva，Switzerland：WMO，2022

［9］高程達(dá). 溫帶干旱地區(qū)近地層CO2濃度和土壤CO2通量［D］. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008：21

［10］The Fifth Assessment Report.Climate Change Synthesis Report［R］. Geneva，Switzerland：IPCC，2013

［11］FISCHER E，KNUTTI R. Anthropogenic contribution to global occurrence of heavy-precipitation and high-temperature extremes［J］. Nature Climate Chang，2015（5）：560-564

［12］DONAT M G，LOWRY A L，ALEXANDER L V，et al. More extreme precipitation in the world’s dry and wet regions［J］. Nature Climate Chang，2016（6）：508-513

［13］徐萬玲. 氮沉降、放牧和極端降水對(duì)羊草草地N2O排放的影響機(jī)制研究［D］. 長春：東北師范大學(xué)，2021：35-88

［14］任榮榮. 極端降水對(duì)不同管理模式下松嫩草甸草原土壤CH4通量的影響［D］. 長春：東北師范大學(xué)，2020：19-53

［15］楊紫唯，車子涵，劉芙梅，等. 降水梯度對(duì)青海湖河源濕地溫室氣體排放日變化的影響［J］. 干旱區(qū)研究，2022，39（3）：754-766

［16］楊紫唯，陳克龍，張樂樂，等. 青海湖流域兩種不同高寒濕地類型CO2、CH4和N2O排放通量對(duì)模擬降水的響應(yīng)［J］. 生態(tài)科學(xué)，2022，41（2）：211-219

［17］蔣莉莉，陳克龍，朱錦福，等. 青海湖鳥島濕地溫室氣體通量對(duì)模擬降水改變的響應(yīng)［J］. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，57（05）：591-599，607

［18］崔博亮. 青海湖流域兩種典型草地土壤呼吸對(duì)模擬增溫和降雨變化的響應(yīng)［D］. 西寧.青海師范大學(xué)，2022：57-79

［19］KNAPP，A K，BEIER C，BRISKE D D，et al. Consequences of more extreme precipitation regimes for terrestrial ecosystems［J］. Bioscience，2008（58）：811-821

［20］CHEN Z，XU Y，ZHOU X，et al. Extreme rainfall and snowfall alter responses of soil respiration to nitrogen fertilization：A 3-year field experiment［J］. Global Chang Biology，2017（23）：3403-3417

［21］LIU T，WANG L，F(xiàn)ENG X，et al. Comparing soil carbon loss through respiration and leaching under extreme precipitation events in arid and semiarid grasslands［J］. Biogeosciences，2018（15）：1627-1641

［22］王佳懿，王興，王源茁，等. 降水改變下撂荒草地的化學(xué)計(jì)量失衡改變調(diào)節(jié)土壤呼吸［J/OL］. https：//doi.org/10.13227/j.hjkx.202209153，2023-03-16

［23］BOND-LAMBERTY B，THOMSON A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record［J］. Nature，2010，464（7288）：579-582

［24］LIU X，WAN S，SU B，et al. Response of soil CO2efflux to water manipulation in a tallgrass prairie ecosystem［J］. Plant and Soil，2002，240（2）：213-223

［25］HANSON，P J，WULLSCHLEGER S D. North American temperate deciduous forest responses to changing precipitation regimes［M］. New York：Springer，2003：2384

［26］WANG W，F(xiàn)ANG J. Soil respiration and human effects on global grasslands［J］. Global and Planetary Change，2009，67（1）：20-28

［27］BAO K，TIAN H，SU M，et al. Stability of ecosystem CO2flux in response to changes in precipitation in a semiarid grassland［J］. Sustainability，2019，11（9）：2597

［28］FIERER N，SCHIMEL JP. A proposed mechanism for the pulse in carbon dioxide production commonly observed following the rapid rewetting of a dry soil［J］. Soil Science Society of America Journal，2003（67）：798-805

［29］REN C，ZHAO F，SHI Z，et al. Differential responses of soil microbial biomass and carbon-degrading enzyme activities to altered precipitation［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017（115）：1-10

［30］ZHANG R，ZHAO X，ZUO X，et al. Effect of manipulated precipitation during the growing season on soil respiration in the desert-grasslands in Inner Mongolia，China［J］. CATENA，2019（176）：73-80

［31］楊青霄，田大栓，曾輝，等. 降水格局改變背景下土壤呼吸變化的主要影響因素及其調(diào)控過程［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，41（12）：1239-1250

［32］ROBY M C，SCOTT R L，BIEDERMAN J A，et al. Response of soil carbon dioxide efflux to temporal repackaging of rainfall into fewer，larger events in a semiarid grassland［J］. Frontiers in Environmental Science，2022（10）：940-943

［33］張紅星，王效科，馮宗煒，等. 黃土高原小麥田土壤呼吸對(duì)強(qiáng)降雨的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（12）：6189-6196

［34］李惠珍. 植物多樣性對(duì)半干旱區(qū)人工草地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4通量的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2022：42

［35］包振宗. 水分變化和模擬氮沉降對(duì)高寒濕地土壤CH4、CO2和N2O排放的影響［D］. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018：48

［36］旦增塔慶，旭日，魏學(xué)紅，等.西藏納木錯(cuò)高寒草原、高寒草甸和沼澤化草甸主要溫室氣體通量對(duì)比研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2014，22（3）：493-501

［37］WILCOX K R，F(xiàn)ISCHER J C V，MUSCHA J M，et al. Contrasting above- and belowground sensitivity of three great plains grasslands to altered rainfall regimes［J］. Global Change Biology，2014（21）：335-344

［38］朱新萍，賈宏濤，周建勤，等. 降雨對(duì)干旱半干旱區(qū)濕地和農(nóng)田土壤CO2短期釋放的影響［J］. 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2017，34（1）：54-58

［39］陳全勝，李凌浩，韓興國，等. 水分對(duì)土壤呼吸的影響及機(jī)理［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2003（5）：972-978

［40］MINKKINEN K，LAINE J. Vegetation heterogeneity and ditches create spatial variability in methane fluxes from peatlands drained for forestry［J］. Plant and Soil，2006，285（1-2）：289-304

［41］MOORE T R，DALVA M. The influence of temperature and water table position on carbon dioxide and methane emissions from laboratory columns of peatland soils［J］. Journal of Soil Science，2010，44（4）：651-664

［42］BOUMA T J，BRYLA D R. On the assessment of root and soil respiration for soils of different textures：Interactions with soil moisture contents and soil CO2 concentrations［J］. Plant and Soil，2000，227（1/2）：215-221

［43］莊媛，閆瑞瑞，熊軍波，等. 三種土地利用方式下南方高山土壤溫室氣體通量特征及其影響因子研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（10）：2294-2302

［44］Aanderud Z T，SCHOOLMASTER D R，LENNON J T. Plants mediate the sensitivity of soil respiration to rainfall variability［J］. Ecosystems，2011（14）：156-167

［45］BEIER C，BEIERKUHNLEIN C，WOHLGEMUTH T，et al. Precipitation manipulation experiments-Challenges and recommendations for the future［J］. Ecology Letters，2012（15）：899-911

［46］王仕林. 降水格局變化對(duì)亞熱帶—暖溫帶典型針闊葉混交林土壤呼吸的影響［D］. 鄭州：河南大學(xué)，2022：41-46

［47］LIU L，WANG X，LAJEUNESSE M J，et al. A cross-biome synthesis of soil respiration and its determinants under simulated precipitation changes［J］. Global Change Biology，2016（22）：1394-1405

［48］鮑芳，周廣勝. 中國草原土壤呼吸作用研究進(jìn)展［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（6）：713-726

［49］WANG Y，JIANG Q，YANG Z，et al. Effects of water and nitrogen addition on ecosystem carbon exchange in a meadow steppe［J］. PLOS ONE，2015（10）：e0127695

［50］NIU S，WU M，HAN Y，et al. Water-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate steppe［J］. New Phytologist，2008（177）：209-219

［51］KNAPP A K，F(xiàn)AY P A，BLAIR J M，et al. Rainfall variability，carbon cycling，and plant species diversity in a mesic grassland［J］. Science，2002（298）：2202-2205

［52］杜忠毓，安慧，王波，等. 養(yǎng)分添加和降水變化對(duì)荒漠草原植物群落物種多樣性和生物量的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（4）：1100-1110

［53］SALA O E，PARTON W J，JOYCE L A，et al. Primary production of the central grassland region of the United States［J］. Ecological Society of America，1988，69（1）：40-45

［54］JOBBAGY E G，SALA O E，PARUELO J M. Patterns and controls of primary production in the Patagonian steppe：A remote sensing approach［J］. Ecology，2002，83（2）：307-319

［55］白春利，阿拉塔，陳海軍，等. 氮素和水分添加對(duì)短花針茅荒漠草原植物群落特征的影響［J］. 中國草地學(xué)報(bào)，2013，35（2）：69-75

［56］吳月茹，王維真，王海兵，等. 采用新電導(dǎo)率指標(biāo)分析土壤鹽分變化規(guī)律［J］. 土壤學(xué)報(bào)，2011，48（4）：869-873

［57］TANG J W，BALDOCCHI D D. Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak-grass savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components［J］. Biogeochemistry，2005（73）：183-207

［58］CHEN F S，F(xiàn)ENG X，LIANG C. Endogenous versus exogenous nutrient affects C，N，and P dynamics in decomposing litters in midsubtropical forests of China［J］. Ecological Research，2012（27）：923-932

［59］LIN B，F(xiàn)EI R. Regional differences of CO2 emissions performance in China’s agricultural sector：A Malmquist index approach［J］. European Journal of Agronomy，2015（70）：33-40

［60］李賢松，侯向陽，紀(jì)磊，等. 不同生境來源羊草對(duì)同質(zhì)園土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］. 中國草地學(xué)報(bào)，2021，43（7）：45-53

（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-02-17；修回日期：2023-03-20

基金項(xiàng)目：科技援青合作專項(xiàng)-青海湖入湖河流原位凈化及河口濕地生態(tài)治理技術(shù)集成與示范（2022-QY-204）；第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究（2019QZKK0405）資助

作者簡介：李星玥（1998-），女，漢族，四川成都人，碩士研究生，主要從事自然地理與生態(tài)環(huán)境過程研究，E-mail：lixingyue0102@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：ckl7813@163.com