摘要：為應(yīng)對(duì)南方草地的退化與質(zhì)量提升要求，大量的飼草物種被引入南方草地的退化改良與恢復(fù)中，與本地物種共同構(gòu)成新的植物群落，但本地植物群落對(duì)飼草補(bǔ)播及其前期耕耙的響應(yīng)尚不明確。本研究以云南昭通退化草地為對(duì)象，設(shè)置免耕補(bǔ)播、耕耙（不補(bǔ)播）、耕耙+補(bǔ)播三類處理，并利用二次飽和D-最優(yōu)設(shè)計(jì)模型，在耕耙補(bǔ)播處理中布設(shè)14個(gè)處理的補(bǔ)播量梯度與配比試驗(yàn)。結(jié)果表明，耕耙顯著降低群落多樣性系數(shù)，改變了本土群落的組成，一年生物種占據(jù)優(yōu)勢;在耕耙后補(bǔ)播不同飼草組合，這種組成關(guān)系也未顯著改變，且本地植物群落的多度、生物量和各群落多樣性指數(shù)均未發(fā)生顯著變化，但內(nèi)部的物種關(guān)系發(fā)生了變化，群落聯(lián)結(jié)性趨向負(fù)聯(lián)結(jié);免耕補(bǔ)播降低本土植物群落的多度和生物量，但差異不顯著。上述結(jié)果可為昭通南方草地的退化恢復(fù)與質(zhì)量提升提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：補(bǔ)播；耕耙；本地物種群落

中圖分類號(hào)：S812.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2481-09

Responses of Native Grass Communities to Tillage and Seed Sowing

Treatments in Zhaotong，Southern China

XU Xiao-ying1，3， SHEN You-xin1，2*， YUAN Chuan1，3， CHEN Fa-jun1，3， DAI Wen4

（1. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Kunming，

Yunnan Province 650223， China; 2. Core Botanical Gardens， Chinese Academy of Sciences， Menglun， Yunnan Province 666303， China;

3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 4. The People’s Government of Yongshan County，

Zhaotong City， Yunnan Province， Zhaotong， Yunnan Province 657307， China）

Abstract：In response to the degradation and grassland quality improvement requirements in Southern China，a large number of seeds of forage species have been introduced into the process of grassland restoration and reconstruction，forming a mixed plant communities together with native species. Little was known about the response of native communities to different seed sowing and tillage before sowing. Taking the degraded grassland in Zhaotong，Yunnan as the object，three treatments：sowing，tillage，tillage+sowing were designed and implemented，a quadratic saturated D-optimal design model was applied to design the weight and ratio combinations of the two grass and one bean species. Thus，14 treatments with different species sowing combination were arranged to detect the response of the local community to different combinations of sowing species. The results showed that tillage significantly reduced the diversity coefficient and changed the composition of native communities，in which annual species predominated. Sowing forage seeds with different quantity or ratio after tillage，the composition of native community did not change significantly，as well the abundance，aboveground biomass and four diversity indexes;but the internal community connectivity tended to be negative. Sowing seeds without tillage reduced the abundance and aboveground biomass of native plant communities，but the difference was not significant. The above results could provide a theoretical basis for the restoration and quality improvement of grassland in Southern China.

Key words：Seed sowing;Tillage;Native plant community

南方草地、草坡大多分布在山地和丘陵［1］，平均單位面積草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值較高［2］。受人類活動(dòng)影響，目前我國草原中有90%以上面積呈現(xiàn)出不同程度的退化［3］，其退化速度大約在每年1.5%～3.0%之間［4］，導(dǎo)致草原生態(tài)服務(wù)功能急劇降低。云南草地面積約為1 470 000 hm2，約占南方草地的1/5［5］，但由于人們開墾后撂荒導(dǎo)致土地裸露，水土流失加劇，草地退化嚴(yán)重，群落多樣性下降。

補(bǔ)播是退化草地修復(fù)的主要措施之一，其成本低、操作簡單、效果顯著［ 6］。在不影響或少影響原生生境的條件下，補(bǔ)播一些適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境、有飼用價(jià)值的優(yōu)質(zhì)牧草，提升植被蓋度與生物量，以提高草地載畜量，增加農(nóng)牧民收入［7-8］。但原有草地的土壤中貯藏著物種種類豐富、密度很高的鄉(xiāng)土草種子，當(dāng)補(bǔ)播新的物種后，新物種將與鄉(xiāng)土物種土壤種子庫共同構(gòu)建新的植物群落，決定飼草產(chǎn)量和品質(zhì)。通常選擇的補(bǔ)播物種多為禾草類，其與本地土著物種占據(jù)相近生態(tài)位［9］，補(bǔ)播造成物種之間的激烈競爭。補(bǔ)播鄉(xiāng)土草種，或是適生于當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件的物種，其與本地土著物種的競爭會(huì)減小［10］。楊合龍等［11］在天山北坡中部進(jìn)行恢復(fù)退化草地的研究中發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、無芒雀麥（Bromus inermis）在一定程度上抑制了本地優(yōu)勢物種醉馬草（Achnatherum inebrians）種群的高度、蓋度與生物量，但對(duì)群落總體作用不明顯。補(bǔ)播前的耕耙措施可以破除原有群落，提高土壤養(yǎng)分有效性，改變本地物種群落組成［12］，但耕耙也將對(duì)新建群落的組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響［13］。不同物種競爭力不同，耕耙補(bǔ)播的效果在不同退化草地間也可能存在較大差異［14］。張英俊等人認(rèn)為耕翻補(bǔ)播破壞了原生植被且對(duì)土壤擾動(dòng)大，不利于草原土壤碳儲(chǔ)藏［15］。我國北方草地區(qū)域已經(jīng)開展了本地物種群落對(duì)補(bǔ)播物種及其播前耕耙的響應(yīng)研究［16-19］，但鮮少有關(guān)于南方退化草地補(bǔ)播后本地物種群落響應(yīng)的研究［20］。

南方草地具有充沛的水熱條件，生物多樣性高，土壤中儲(chǔ)藏有豐富的鄉(xiāng)土草種子資源，其密度可高達(dá)18 553粒·m-2［21］，即使是退化很嚴(yán)重的稀草裸斑草地內(nèi)，其本地物種的種子密度也有3 087粒·m-2，遠(yuǎn)高于北方草地［20］。這些數(shù)量眾多的本地物種的種子對(duì)補(bǔ)播物種的響應(yīng)將決定草地改造與恢復(fù)的質(zhì)量和飼草產(chǎn)量。本研究以云南昭通茂林草地為研究對(duì)象，揭示鄉(xiāng)土物種群落對(duì)耕耙、耕耙+飼草物種不同補(bǔ)播處理后的群落組成、生物量、多樣性、聯(lián)結(jié)性與相似性等影響，以期為區(qū)域內(nèi)退化草地的恢復(fù)和草地改造提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗(yàn)設(shè)在云南省昭通市永善縣茂林鎮(zhèn)洗羊塘村（27°66′14″～27°66′20″ N，103°62′79″～103°62′80″ E），海拔約2 720 m。該地區(qū)具有亞熱帶向暖溫帶過渡的立體季風(fēng)氣候，多年平均氣溫11℃，1月平均氣溫5℃，7月平均氣溫16℃。最大氣溫日較差12℃，年平均生長期160天。年平均日照時(shí)數(shù)1 800 h，年總輻射1 900 kcal·cm-2。年平均降水量700～1 000 mm，年平均降水日數(shù)為126天，最多達(dá)156天，最少為102天。降雨集中在每年的6～8月，7月最多。退化草地以西南委陵菜（Potentilla lineata）、戟葉酸模（Rumex hastatus）、香青屬植物（Anaphalis sp）為主，2021年5月以鐵絲網(wǎng)圍封一塊長80 m，寬20 m，面積約0.16 hm2的試驗(yàn)樣地。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 在2021年5月利用農(nóng)用拖拉機(jī)淺耕試驗(yàn)地中心區(qū)域，深度約10 cm，四周留4 m寬不耕耙區(qū)域，淺耕通過人為改變地表形態(tài)，促進(jìn)植物生長發(fā)育和改善土壤理化性質(zhì)［22］，補(bǔ)播均為人工散播。

1）在未耕耙區(qū)域，設(shè)置6個(gè)3 m×3 m的樣方，布設(shè)對(duì)照（CK）與免耕補(bǔ)播（S）兩種處理，重復(fù)3次，免耕補(bǔ)播處理是在不耕區(qū)域中進(jìn)行人工散播，散播組合為B2T2D2（表1）。在耕耙區(qū)域，設(shè)置6個(gè)3 m×3 m的樣方，布設(shè)耕耙補(bǔ)播（T+S）與耕耙（T）兩種處理，重復(fù)3次，其中耕耙補(bǔ)播處理是在淺耕區(qū)域中進(jìn)行人工散播，散播組合為B2T2D2（表1）；耕耙（T）為淺耕區(qū)域不進(jìn)行補(bǔ)播的區(qū)域。

2）同時(shí)在耕耙區(qū)域，設(shè)置3條42 m×3 m的樣帶，每條樣帶間隔1 m。采用二次飽和D-最優(yōu)設(shè)計(jì)模型下的3-4-14實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)（3因素4水平14處理，簡稱3-4-14實(shí)驗(yàn)），以南方草地恢復(fù)與改造中最常用的三個(gè)物種（鴨茅（Dactylis glomerata），黑麥草（Lolium multiflorum）與白三葉（Trifolium repens））為3個(gè)實(shí)驗(yàn)因素，各設(shè)置4個(gè)梯度的補(bǔ)播量，構(gòu)成3個(gè)物種4個(gè)補(bǔ)播量的14組處理組合，各處理編碼及其對(duì)應(yīng)的補(bǔ)播量見表1。在所設(shè)置的樣帶內(nèi)，每一處理的小區(qū)大小為3 m×3 m，隨機(jī)布置14個(gè)處理，重復(fù)3次，計(jì)72個(gè)小區(qū)。

1.2.2 植物群落特征調(diào)查方法 2021年10月對(duì)各處理的植物群落進(jìn)行調(diào)查，定名并記錄每一物種。在每個(gè)處理樣地中避開樣地邊界20 cm（避免邊緣效應(yīng)），隨機(jī)設(shè)置一個(gè)50 cm×50 cm小樣方，共48個(gè)。鑒別并清查補(bǔ)播物種和本地物種，計(jì)數(shù)以獲得群落多度，并列表統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種與物種數(shù)用以計(jì)算群落種間聯(lián)結(jié)性、群落多樣性與群落相似性。隨后分物種貼地刈割，置于信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室，置于65～80℃烘箱中烘干，稱重得到地上生物量。

1.3 測量指標(biāo)計(jì)算方法

1.3.1 群落種間聯(lián)結(jié)性 一個(gè)多種植物共存的植物群落中，各個(gè)種群之間都產(chǎn)生聯(lián)系、相互作用，這種關(guān)系稱為種間聯(lián)結(jié)［23］。本試驗(yàn)采用方差比率法（Variance ratio，VR）定量測定植物群落的總體關(guān)聯(lián)性，判定不同物種之間互作關(guān)系的有無及緊密程度。其公式為：

式中S為物種總數(shù)；Pi為包含物種i的樣方數(shù)；N為總樣方數(shù)；Tj為樣方j(luò)的物種總數(shù)；t為樣方包含物種數(shù)的均值；VR為群落內(nèi)物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。VR=1表示樣方內(nèi)的所有物種彼此之間相互獨(dú)立，VR＞1表示物種間總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間聯(lián)結(jié)性總體表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。為使VR值客觀地反映群落內(nèi)物種間關(guān)聯(lián)性真值，本試驗(yàn)以卡方測驗(yàn)為基礎(chǔ)，采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值的偏移程度：W=N×VR，若群落總體聯(lián)結(jié)性不顯著，則W有90%的概率落入（X2（0.95，N），X2（0.05，N））區(qū)間。

1.3.2 群落多樣性 選用Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來比對(duì)各群落的物種多樣性。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同補(bǔ)播組合處理下植物群落各指數(shù)差異。

式中，S為樣方內(nèi)總物種數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)量，pi為第i種植物個(gè)體數(shù)占樣方中總個(gè)體數(shù)的比例。

1.3.3 群落相似性 采用Jaccard相似性公式計(jì)算未耕未播（CK）、耕耙（T）、免耕補(bǔ)播（S）處理，耕耙后補(bǔ)播（T+S）之間的群落相似性系數(shù)：

式中，q表示群落之間的相似性系數(shù)；Sc表示兩種群落中共有的物種數(shù)，Sa和Sb分別表示A群落特有物種總數(shù)和B群落特有物種總數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理［23-24］，當(dāng)0.25＞q≥0.00時(shí)，兩群落極不相似；當(dāng)0.5＞q≥0.25時(shí)，兩群落中等不相似；當(dāng)0.75＞q≥0.5時(shí)，兩群落中等相似；當(dāng)1≥q≥0.75時(shí)，兩群落極相似。

2 結(jié)果與分析

植物群落調(diào)查結(jié)果顯示，實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)共存著46種植物，隸屬17科40屬，以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、蓼科（Polygonaceae）的植株種類較多，占比超過50%。

2.1 耕耙處理對(duì)本土植物群落的影響

耕耙處理后，新的植物群落的生物量顯著降低（Plt;0.05，圖1），但對(duì)本地物種群落多度幾乎沒有影響，其本地植物多度為329.3 株·m-2，與原生群落平均多度317.3 株·m-2無顯著差異。耕耙后草地生物群落豐富度指數(shù)及Shannon-wiener多樣性指數(shù)顯著降低（Plt;0.05），Simpson多樣性也存在著一定程度降低，群落中植株分布均勻度下降。耕耙建成的新植物群落組成發(fā)生極大變化，群落優(yōu)勢物種由白三葉（Trifolium repens）、西南委陵菜（Potentilla lineata）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、尼泊爾香青（Anaphalis nepalensis）等多年生草種轉(zhuǎn)變?yōu)橐源笞Σ荩⊿pergula arvensis）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense） 等一年生草種為主。而戟葉酸模（Rumex hastatus）和馬唐（Digitaria sanguinalis）等多年生植物在耕耙后的群落中占比相對(duì)較低（圖2）。

2.2 補(bǔ)播處理對(duì)本地物種群落的影響

如圖3所示，免耕補(bǔ)播（S）和耕耙后補(bǔ)播（T+S）處理使本地物種群落的一些特征發(fā)生了改變。免耕補(bǔ)播顯著降低群落多樣性指數(shù)中的香農(nóng)威納指數(shù)和豐富度指數(shù)（Plt;0.05），本地群落的多度和生物量下降，但差異未達(dá)到顯著程度。免耕補(bǔ)播與耕耙后補(bǔ)播對(duì)比發(fā)現(xiàn)，免耕補(bǔ)播處理下本地物種群落多度顯著低于耕耙后補(bǔ)播處理（Plt;0.05），而均勻度則相反。

2.3 耕耙與補(bǔ)播后的本土植物群落與原植物群落的相似性

原生草地群落（CK）與耕耙（T）、免耕補(bǔ)播（S）和耕耙補(bǔ)播（（T+S）處理之間的Jaccard群落相似性系數(shù)變動(dòng)于0.167～0.389之間，表明各處理下的群落組成呈現(xiàn)出低相似性特征。原生草地CK與其他三種處理樣地均極不相似，耕耙后補(bǔ)播處理和耕耙處理樣地表現(xiàn)為中等不相似，其相似性系數(shù)是四種處理中最高的；耕耙處理和免耕補(bǔ)播同樣表現(xiàn)為中等不相似，耕耙補(bǔ)播處理和免耕補(bǔ)播處理的地上群落極不相似。

2.4 不同補(bǔ)播組合對(duì)本地物種群落的影響

利用單因素方差分析與多重比較的統(tǒng)計(jì)方法比對(duì)3-4-14實(shí)驗(yàn)的14組不同補(bǔ)播處理的本地植物群落的多度、生物量、豐富度、Simpson多樣性、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數(shù)差異，結(jié)果顯示，本地物種群落多度與生物量不受補(bǔ)播物種比例組合的影響。實(shí)驗(yàn)中平均植株多度為372.1株·m-2，本地物種群落生物量基本保持在380.4 g·m-2左右。14處理間的草地植物群落豐富度、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度差異均不顯著（圖4），群落均以大爪草（Spergula arvensis）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense） 等一年生草種為主。

2.5 耕耙與不同補(bǔ)播處理對(duì)群落種間聯(lián)結(jié)性的影響

方差比率的計(jì)算結(jié)果顯示，原生草地群落（CK）內(nèi)部呈現(xiàn)出不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系，免耕補(bǔ)播處理（S）為不顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，而耕耙后不補(bǔ)播（T，B0T0D0）處理的本地物種群落表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，耕耙后補(bǔ)播群落（T+S）表現(xiàn)出強(qiáng)獨(dú)立性。耕耙后的其它不同補(bǔ)播比例處理中，僅B1T2D2保持顯著正聯(lián)結(jié)，其余處理的聯(lián)結(jié)關(guān)系均由顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系趨向不顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，甚至轉(zhuǎn)為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系（方差比率lt;1）（表3）。

3 討論

南方草地的退化恢復(fù)和質(zhì)量提升是畜牧業(yè)發(fā)展的現(xiàn)實(shí)要求，補(bǔ)播一些優(yōu)質(zhì)的飼草品種種子是最重要的技術(shù)對(duì)策［1］。一個(gè)不容忽視的問題是，所播物種的種子萌發(fā)到種群建立的過程中，本地植物群落的土壤種子庫也將在土地?cái)_動(dòng)后萌發(fā)并建立本地植物群落，兩類種子來源的植物群落組分之間的關(guān)系尚不清楚。本研究顯示，耕耙并補(bǔ)播南方草地改造中常用的白三葉，黑麥草與鴨茅的各種組合，對(duì)本土植物群落的控制作用有限，給草山改造帶來巨大的挑戰(zhàn)。

3.1 耕耙對(duì)本地植物群落的影響

耕耙是退化草地改良過程中的一種主要手段，在破除原有的草地植物群落后，能輔助新補(bǔ)播的飼草植物群落快速建立［12］。南方草山多處于水熱充沛區(qū)域，地表植物群落的生物多樣性高，土壤種子庫的種源豐富且密度高［21］。因此，在土地耕耙后，近地土壤種子庫受到擾動(dòng)，本地物種種子萌發(fā)而建立新的植物群落。吳旭東等［25］認(rèn)為隨著耕耙程度的加深，本地物種群落生物量呈下降趨勢。在本研究中，耕耙損毀了原有的草地植物群落，但也促進(jìn)了一個(gè)新的本地植物群落的誕生，新群落與原群落間的物種組成相似度不高，且生物量與豐富度顯著降低、物種多樣性指數(shù)降低但不顯著，這表明耕耙更新了本地物種群落。張明霞等［26］認(rèn)為，群落正聯(lián)結(jié)性越高，群落結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定。在本研究中，群落由原來松散的聯(lián)結(jié)關(guān)系通過耕耙轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，新群落中各物種之間的相互作用關(guān)系更為緊密，而這可能會(huì)限制新補(bǔ)播物種在新群落中的定居，影響退化草地的改造效果。

3.2 補(bǔ)播對(duì)本地物種群落的影響

補(bǔ)播種子是一種恢復(fù)與改造退化草地常用的措施。免耕補(bǔ)播（S）處理在一定程度上抑制了本地物種的生長，顯著降低本地物種香農(nóng)威納多樣性、豐富度，而群落聯(lián)結(jié)性在補(bǔ)播過后由原群落的不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)檎?lián)結(jié)，同時(shí)免耕補(bǔ)播處理后構(gòu)建的新群落與原生物種群落之間的物種組成相似度極低。表明補(bǔ)播所選禾豆牧草種子后，其萌發(fā)個(gè)體迅速搶占生態(tài)位，改變了原群落的競爭機(jī)制與競爭格局，限制了部分本土物種的生長，降低了本地物種群落多樣性與豐富度，這與李鑫洋等［27］在冀西北所做的研究結(jié)果相似。這種改變也降低了新群落與原群落的相似度。固氮物種的引入及其在新群落中的氮供應(yīng)關(guān)系，也使新群落的聯(lián)結(jié)關(guān)系隨之變得緊密。

耕耙補(bǔ)播（T+S）構(gòu)建的新草地群落來源于補(bǔ)播種子和原有群落的土壤種子庫。過去的群落被破壞，新群落中優(yōu)勢物種改變，補(bǔ)播種子與土壤種子庫種子在萌發(fā)、幼苗建立階段各顯其能，相互作用。計(jì)算結(jié)果顯示，新群落中群落聯(lián)結(jié)性低于免耕補(bǔ)播（S），高于原群落。與免耕補(bǔ)播結(jié)果不同的是，耕耙補(bǔ)播后新群落的多度與原生群落多度并無顯著差異，均勻度顯著降低（圖3）。這可能是因?yàn)楦遗c補(bǔ)播這一雙重外界干擾打破了原有的群落組成與結(jié)構(gòu)，更新土壤表層種子庫，使新群落中優(yōu)勢物種發(fā)生改變，與補(bǔ)播物種之間形成強(qiáng)烈競爭關(guān)系，且這種競爭能力更強(qiáng)于原群落。有研究表明［27-28］，免耕補(bǔ)播對(duì)群落均勻度并沒有顯著影響，在本實(shí)驗(yàn)中，耕耙+補(bǔ)播相較于耕耙（T），免耕補(bǔ)播（S）對(duì)群落均勻度影響更為劇烈，這說明了在雙重干擾情況下新群落均勻度才將發(fā)生顯著變化。

3.3 不同飼草物種補(bǔ)播及配比組合對(duì)本地物種群落特征的影響

植物群落中各種群之間的相互作用存在著互利性、競爭性［29］甚至獨(dú)立性，其反映了種群在植物群落的作用與地位［30-31］。在耕耙的草地上補(bǔ)播飼草植物的種子，打破了原有的植物群落的組成與結(jié)構(gòu)，新補(bǔ)播種子與原有群落的土壤種子庫種子處于同一萌發(fā)環(huán)境，該“混合群”種子的萌發(fā)與幼苗競爭決定當(dāng)年的群落結(jié)構(gòu)與組成。

白三葉、黑麥草與鴨茅各四個(gè)補(bǔ)播量的14處理的實(shí)驗(yàn)結(jié)果比對(duì)顯示，耕耙后補(bǔ)播不同配比組合的飼草物種種子當(dāng)年本地植物群落沒有受到補(bǔ)播物種及其補(bǔ)播量組合的顯著影響，表明本土植物群落的土壤種子庫中的種子萌發(fā)沒有受到補(bǔ)播物種的影響，其在任何補(bǔ)播組合下均處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，存在著“閾值”。這與Franca等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果［32］相似，其認(rèn)為補(bǔ)播量的變化并不會(huì)限制本地物種群落的構(gòu)建?！把a(bǔ)償動(dòng)態(tài)（Compensatory dynamics）”理論［33］認(rèn)為，一定時(shí)間尺度下，群落的豐富度和生物量等存在一個(gè)類似于種群密度制約的機(jī)制，相似生態(tài)位的物種會(huì)補(bǔ)償那些忍耐力低的物種的損失。在3-4-14實(shí)驗(yàn)中，所播物種的種子可能萌發(fā)滯后，生長緩慢而呈現(xiàn)出生長劣勢，而被本地物種中的一年生植物的種群所“補(bǔ)償”，如大爪草（Spergula arvensis）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense）（圖2），從而形成一個(gè)本地物種群落在多度、生物量、和多樣性的“閾值”。楊增增等［34］和Tilman［35］也在其實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。這個(gè)“閾值”也反映出本地物種群落對(duì)抗外界干擾的群落恢復(fù)力［36］。草地本地物種群落的恢復(fù)力在第一年較為顯著，種子補(bǔ)播的效果一般在第二年顯現(xiàn)［8］。因此對(duì)于本地物種群落對(duì)補(bǔ)播物種的響應(yīng)還需要長期跟蹤調(diào)查。但是，補(bǔ)播新物種將顯著影響本地物種群落聯(lián)結(jié)性，本地物種群落由正聯(lián)結(jié)趨向于負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。

我們的耕耙處理、耕耙后的不同補(bǔ)播處理，均構(gòu)建了一個(gè)本土植物為主的群落，表明所在樣地的土壤中儲(chǔ)藏有豐富的活性本土物種種子庫。存量大且種類豐富的種子庫，為草山恢復(fù)帶來巨大種源供給的同時(shí)，也給草山改造，提質(zhì)增效帶來巨大的挑戰(zhàn)，降低了所播飼草物種的生物量，其中的一些非可食性物種還影響飼草質(zhì)量。因此探索有效的補(bǔ)播方式、補(bǔ)播組合，降低本土物種土壤種子庫帶來的干擾，將是未來一定時(shí)期區(qū)域草山改造的重要任務(wù)。

4 結(jié)論

以昭通草地為代表的南方草地群落的恢復(fù)與改造過程中，本地物種群落的各特性值呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)方式。耕耙處理顯著降低了本地物種群落的多樣性與豐富度，改變了本地物種群落組成。補(bǔ)播飼草物種的種子一定程度上抑制了本地物種群落的生長，使本地物種之間的種間聯(lián)結(jié)性發(fā)生明顯改變。耕耙后補(bǔ)播的首年建立的本土植物群落存在著一個(gè)“閾值”，其外在表現(xiàn)如生物量、多度與多樣性對(duì)補(bǔ)播擾動(dòng)強(qiáng)度的增加或者減少的響應(yīng)程度均較低，補(bǔ)播量的增加和組合比例的改變并不會(huì)對(duì)這個(gè)本地群落產(chǎn)生較大的影響。但這種擾動(dòng)會(huì)在一定程度上改變?nèi)郝渲懈魑锓N之間的種間聯(lián)結(jié)性，需要開發(fā)控制這個(gè)本土植物群落的技術(shù)及其理論。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2022-11-21；修回日期：2022-12-30

基金項(xiàng)目：中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)：昭通南方草地恢復(fù)技術(shù)與優(yōu)質(zhì)牧草群落構(gòu)建（XDA26020203-2）資助

作者簡介：徐曉瑩（1997-），女，漢族，廣東揭陽人，碩士研究生，主要從事恢復(fù)生態(tài)研究，E-mail：x52790@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：yxshen@xtbg.ac.cn