摘要:放牧是草地的主要利用方式之一,適度放牧可維持草地的生產(chǎn)和生態(tài)功能。為探究不同放牧強度如何影響北方農(nóng)牧交錯帶草地生物量,本研究依托2016年在山西典型農(nóng)牧交錯帶建立的草地放牧試驗平臺,采用收獲法監(jiān)測了不同放牧強度干擾下植物群落優(yōu)勢種賴草生物量(Leymus secalinus Tzvel. biomass,L.s.B)、地上生物量(Aboveground biomass,AGB)和地下生物量(Belowground biomass,BGB)指標。結(jié)果表明:放牧降低了該地區(qū)群落地上現(xiàn)存生物量和地下生物量(Plt;0.01),提高了群落的根冠比(Plt;0.05);放牧影響優(yōu)勢種賴草生物量在群落地上生物量中的占比,與不放牧相比,輕度放牧和重度放牧對賴草生物量的影響大,而中度放牧的影響小。因此,放牧降低了群落的地上、地下生物量,但中度放牧對優(yōu)勢種賴草生物量的影響小,符合中度干擾假說,為農(nóng)牧交錯帶草地科學管理和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。
關鍵詞:放牧強度;賴草;地上生物量;地下生物量;農(nóng)牧交錯帶
中圖分類號:S812.6 文獻標識碼:A 文章編號:1007-0435(2023)08-2446-09
Response of Grassland Biomass to Short-term Grazing Intensities in the
Agro-pastoral Ecotone in Northern Shanxi
WU Shuai-kai1,2,3, HAO Jie1,2,3, DIAO Hua-jie1,2,3, JU Xin1,2,3,
NING Ya-nan1,2,3, SU Yuan1,2,3, DONG Kuan-hu1,2,3*, WANG Chang-hui1,2,3*
(1. College of Grassland Science, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi Province 030801, China; 2. Shanxi Key Laboratory
of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation, Taigu, Shanxi Province 030801, China; 3. Youyu
Loess Plateau Grassland Ecosystem National Research Station, Youyu, Shanxi Province 037200, China)
Abstract:Grazing is one of the main approaches of grassland utilization. Moderate grazing can maintain the production function and improve the ecological function of grassland. In order to explore how different grazing intensities affect grassland biomass in the northern agro-pastoral ecotone,in 2016 we set up an experimental platform with four grazing intensities in the typical agro-pastoral ecotone grassland of Shanxi. We used the harvest method to study the effects of different grazing intensities on the biomass of Leymus secalinus Tzvel. (L.s.B),aboveground and belowground biomass of the grassland community (AGB and BGB). The results showed that:grazing significantly reduced the AGB and BGB of the plant community (Plt;0.01),grazing increased the root to shoot ratio of the community (Plt;0.05);grazing also affected the proportion of the L. secalinus biomass in the AGB of the community. Compared with ungrazed treatment,the light and heavy grazing had greater impacts on the L. secalinus biomass,while that effect of the moderate grazing was insignificant. Therefore,short-term grazing would reduce the AGB and BGB of the plant community,but the moderate grazing had little impact on the L. secalinus biomass,which was consistent with the “Intermediate disturbance hypothesis”,and could provide scientific basis for the rational utilization of grassland and ecological protection in the agro-pastoral ecotone.
Key words:Grazing intensity;Leymus secalinus Tzvel.;Aboveground biomass;Belowground biomass;Agro-pastoral ecotone
中國天然草地總面積2.65×108 hm2,占總國土面積的27.5%[1]。草地是我國北方重要的畜牧生產(chǎn)基地,為保障和提升人民生活水平提供了必要的生產(chǎn)和生活資料,也是北方重要的生態(tài)屏障,發(fā)揮著保持水土、防風固沙、保護生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和調(diào)節(jié)氣候變化等重要的生態(tài)功能[2]。放牧是草地最常見的利用方式之一,放牧家畜通過采食、踩踏和糞尿歸還等直接或間接作用于草地土壤、植物、動物和微生物,進而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構、功能、物質(zhì)生產(chǎn)和能量分配[3]。我國北方農(nóng)牧交錯帶總面積約6.99×105 km2,其中草地面積約4.30×105 km2,面積廣闊,氣候干寒,墾殖率較高,草地退化較嚴重[4]。農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)與牧區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)相比,其面積較小而分散、群落結(jié)構單一,同時受到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、家畜采食、人類活動等多重干擾而更加脆弱。
通過研究不同放牧強度對草地植物群落生物學、生態(tài)學特征的影響,能夠掌握植物群落物種組成、結(jié)構、生產(chǎn)力等隨著放牧強度的變化規(guī)律,對草地生態(tài)系統(tǒng)的放牧管理具有重要作用[5]。放牧對農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落多樣性、系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀等方面均有影響[6],有學者則研究了不同放牧強度對農(nóng)牧交錯帶土壤理化性質(zhì)及化學計量特征的影響[7],同時有少量研究涉及放牧對節(jié)肢動物和土壤微生物等生物類群的影響[8-9],也有學者運用遙感反演監(jiān)測我國北方農(nóng)牧交錯帶植被時空變化特征[10]。放牧可直接或間接改變植物群落地上、地下生物量,崔猛[11]研究發(fā)現(xiàn)北方農(nóng)牧交錯帶優(yōu)勢種賴草(Leymus secalinus Tzvel.)生物量在不同放牧強度干擾下呈現(xiàn)出不放牧≈中度放牧gt;輕度放牧gt;重度放牧的趨勢;李彤等[12]對蒙古草原的研究發(fā)現(xiàn)羊草(Leymus chinensis Tzvel.)地上生物量隨著放牧強度的增加顯著線性降低;有研究發(fā)現(xiàn)輕度放牧可以刺激植物超補償生長,從而增加草地地上生物量,而重度放牧會顯著減少植物的地上生物量[13];但是,群落地下生物量對放牧的響應和地上生物量不同,隨著放牧強度增加,蒙古草原植物群落的地上、地下生物量均呈拋物線型變化[14],中度放牧可以顯著降低內(nèi)蒙古草原的地下生物量,而適度放牧則顯著提高了溫帶草原的地下生物量[15];Zhang等[16]研究發(fā)現(xiàn)長期過度放牧干擾下,中國北方農(nóng)牧交錯帶羊草的適應策略是將更多的生物量分配給地下,將更少的地上生物量分配到生殖枝,而當不放牧時,其恢復策略首先是快速恢復營養(yǎng)枝的數(shù)量;而許宏斌等[17]研究發(fā)現(xiàn)蒙古高原羊草群落地上生物量隨放牧強度增加而減少,群落地下生物量隨放牧強度增加呈先降低后增加的趨勢。
高寒草甸、草甸草原和典型草原放牧的研究較多,而缺少對農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)的研究,尤其是放牧對農(nóng)牧交錯帶植物群落生物量影響,然而生物量是衡量其可持續(xù)發(fā)展和管理的重要指標。本研究以山西右玉黃土高原農(nóng)牧交錯帶鹽堿化草地為對象,研究不同放牧強度對植物群落地上、地下生物量的影響,重點探究優(yōu)勢種賴草的生物量、地上凈初級生產(chǎn)力、凋落物量以及不同土壤深度根系生物量對放牧強度的響應,解析放牧強度與草地生物量的關系,為農(nóng)牧交錯帶草地放牧管理與草畜平衡發(fā)展提供科學依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況
該研究依托山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站(39°59′ N,112°19′ E,海拔1 348 m)2016年建立的放牧試驗平臺,研究區(qū)地處北方農(nóng)牧交錯帶核心區(qū)域,屬溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫4.6℃(1991—2019年),無霜期100~120天,降水集中在6—9月,年平均降水量為425 mm(1991—2019年)。土壤質(zhì)地為砂質(zhì)土,土壤類型主要為栗鈣土,土壤pH值范圍8.5~10,屬于中度鹽漬化草地[7]。賴草為絕對優(yōu)勢種,伴生種為堿茅(Puccinellia tenuiflora Parl.)和草地風毛菊(Saussurea amara DC.)等。
1.2 試驗設計
試驗采用完全隨機區(qū)組設計的方法,分為4個區(qū)組,每個區(qū)組設計4個放牧處理:不放牧(UG)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG),載畜量分別為0,2.35,4.80和7.85 sheep·hm-2·a-1,實際分別放牧0,1,2,4只羊。共設置16個小區(qū),每個小區(qū)面積0.2 hm2,小區(qū)之間用高1.5 m的鐵絲圍欄隔開。放牧家畜為杜本雜交一代雌性綿羊,體重25 kg左右。從2017年6月開始放牧,放牧時間為每年6月1日至9月30日,放牧試驗期間綿羊一直在各自試驗小區(qū),2018—2020年連續(xù)3年進行取樣,對應放牧年限為2~4 a。
1.3 樣品采集與測定
2018—2020年,每年8月中旬,在每個小區(qū)隨機選取3個1 m×1 m的樣方,采用收獲法將樣方內(nèi)的植物分種齊地面剪下,分別裝入信封,帶回實驗室烘干(65℃,48 h)至恒重,記為地上凈初級生產(chǎn)力(Aboveground primary productivity,ANPP),同時收集樣方內(nèi)凋落物,烘干后稱重,記為凋落物量(Litter biomass,LB),ANPP和LB的和為總的地上生物量(Aboveground biomass,AGB)。在收取地上生物量后的樣方內(nèi)用根鉆(d=7 cm)取0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm土層的根系樣品,每個土層均取3鉆,組成混合樣后裝入尼龍網(wǎng)袋,清洗干凈、晾干并挑除雜質(zhì),烘干至恒重后稱量各個土層根系生物量。同時,用數(shù)顯式溫度計(M-SP-E-17,北京)測定0~10 cm土層的溫度,TDR300土壤水分速測儀(Spectrum technologies,Plainfield,USA)測定0~10 cm土層的含水量。于8月中旬用環(huán)刀(100 cm3)搜集每個樣方內(nèi)0~10 cm土層的土壤,帶回實驗室,置于烘箱中,105℃烘干4 h,冷卻后稱量,以測定土壤容重[18]。稱取10 g風干土于25 mL去離子水中,充分振蕩后靜置,利用酸度計測定土壤pH值。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
土壤容重和根系生物量分別采用公式(1)(2)計算[18,19]:
ρB=(m2-m1)/V(1)
RBi=Wi/π(D/2)2×104(2)
公式(1)中:ρB為土壤容重(g·cm-3);m1為環(huán)刀的質(zhì)量(g);m2環(huán)刀+烘干土質(zhì)量(g);V環(huán)刀容積(cm3)。公式(2)中:RBi表示第i層的1 m2根系的生物量(g·m-2);Wi表示第i層每鉆的根系重量(g);D表示根鉆的內(nèi)徑(d=7 cm)。利用Excel2016整理數(shù)據(jù),SPSS25.0進行方差分析、多重比較和Tukey檢驗,Origin2018繪制柱形圖、折線圖,Canoco5.0進行RDA(Redundancy analysis)和PCA(Principal component analysis)分析和作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 土壤理化性質(zhì)、生物量與放牧強度之間的關系
短期不同強度放牧對土壤理化性質(zhì)的影響較小,放牧對表層土壤(0~10 cm)溫度(圖1a)、土壤含水量(圖1b)與土壤pH值(圖1 d)均無顯著影響,但會顯著影響(P=0.005)土壤容重(圖1c),具體表現(xiàn)為土壤容重在輕度放牧與重度放牧間存在顯著差異(Plt;0.05)。
放牧強度和土壤理化性質(zhì)對短期放牧草地地上、地下各生物量指標存在負效應(圖2)。地上生物量的變化主要由放牧強度引起,其次是土壤溫度(圖2a)。地下生物量的變化與放牧強度、土壤溫度、含水量和pH均存在較強相關性(圖2b)。而土壤容重對地上、地下生物量的影響均較小。
2.2 放牧強度對地上、地下生物量及其比值的影響
放牧強度顯著影響賴草生物量、地上凈初級生產(chǎn)力、凋落物量和地上生物量(Plt;0.001,表1);放牧年限顯著影響地上凈初級生產(chǎn)力(Plt;0.05)和凋落物量(Plt;0.01);地下生物量(BGB)分別受到放牧強度、放牧年限和土壤深度的顯著影響(Plt;0.01)。放牧強度顯著影響了凋落物量的年際動態(tài)(Plt;0.05)。
研究區(qū)植物群落的地上生物量(AGB)和地下生物量(BGB)受放牧影響(圖3)。單因素方差分析表明放牧整體上顯著降低了地上生物量(AGB,Plt;0.001,圖3a)和地下生物量(BGB,P=0.031,圖3b)。家畜采食使得賴草生物量(L.s.B)減少,但不同放牧強度的減小效應不同,重度放牧的減小作用最大,且顯著低于中度放牧(Plt;0.05)。不同放牧強度均會減小植物群落地下生物量,但影響不顯著,而且對0~10 cm根系生物量的影響最大。
放牧顯著影響植物群落的根冠比(BGB∶AGB,P=0.027,圖4),同時顯著影響地下生物量∶凋落物量的比值(BGB∶LB,P=0.002)、地下生物量∶賴草生物量的比值(BGB∶L.s.B,P=0.030)、賴草生物量∶地上生物量的比值(L.s.B∶AGB,P=0.017)以及賴草生物量∶地上凈初級生產(chǎn)力的比值(L.s.B∶ANPP,Plt;0.001)。隨著放牧強度的增加,群落根冠比有增加趨勢(圖4a~d),與不放牧(UG)相比,重度放牧(HG)顯著增加了群落根冠比(Plt;0.05,圖4a,c,d)。中度放牧對L.s.B∶AGB和L.s.B∶ANPP的比值無顯著影響,而重度放牧則顯著降低了這2個比值(Plt;0.05,圖4e,f)。
2.3 群落生物量PCA排序分析
采用PCA分析對不同放牧年限和放牧強度群落地上生物量和地下生物量進行排序分析(圖5)。地上生物量的前4個排序軸的特征值分別是0.712 1,0.243 6,0.040 6,0.003 6,地下生物量的前4個排序軸的特征值分別是0.691 4,0.232 9,0.074 6,0.001 0。PCA排序的第一、二軸特征值較大,能較準確反映出群落生物量不同分組間的相似性。研究區(qū)植物群落地上生物量(圖5a)和地下生物量(圖5b)在3個放牧年限間的樣方重疊性較大,可見不同放牧年限間地上、地下生物量的相似性均較大;而群落地上生物量(圖5c)在不放牧和放牧小區(qū)間樣方的重疊性較小,尤其是不放牧和重度放牧,群落地下生物量(圖5 d)4個放牧強度間樣方的重疊性較大,說明放牧與不放牧群落間的地上生物量相似性較小,地下生物量相似性較大,短期放牧對植物群落地上生物量影響較大,對地下生物量影響較小。
3 討論
3.1 土壤理化性質(zhì)對放牧強度的響應及其二者對生物量的影響
放牧對表層土壤(0~10 cm)溫度、含水量與pH值無顯著影響,這可能是放牧試驗時間較短,且采樣時間為8月中旬,正值雨季,降水對表層土壤含水量有一定的補充作用,同時會淋溶可溶性鹽類,而水分蒸發(fā)一定程度上會降低土壤溫度,又會促使可溶性鹽類向地表遷移[20]。不同放牧強度干擾下土壤溫度平均值均高于對照,而放牧會影響土壤容重,其中重度放牧顯著高于輕度放牧(Plt;0.05)。放牧可降低植被覆蓋率,增加裸地面積,進而增加土壤溫度,加快蒸發(fā)并降低土壤含水量[7,21],而放牧對土壤pH的影響因草地類型而異[22]。冗余分析(RDA)發(fā)現(xiàn)土壤容重與0~10 cm根系生物量間存在正效應,這可能因為重度放牧會增加土壤容重,降低土壤透氣性,阻礙植物根系向深層土壤生長,進而使得土壤表層(0~10 cm)根系生物量增加[23]。
3.2 放牧對草地生物量的影響
放牧會降低植物群落優(yōu)勢種賴草生物量(Plt;0.001),且重度放牧顯著低于中度放牧(Plt;0.05)。引起賴草生物量下降主要有以下兩個原因:一是賴草屬于植株較高大的優(yōu)質(zhì)牧草,家畜會優(yōu)先采食,導致其損失大量莖葉,二是放牧干擾會使得根莖類禾草獲得的能量轉(zhuǎn)移到根莖中儲藏[17],而賴草是根莖類禾草。此外,中度放牧干擾下賴草生物量較大,重度放牧時賴草生物量較小且顯著低于中度放牧。這可能由于賴草的適口性好,家畜會優(yōu)先選擇性采食賴草[24],在中度放牧時,資源相對充足,且家畜適度干擾刺激了賴草莖葉的補償生長,進而使得賴草生物量較高[25];而重度放牧時,資源匱乏,家畜間采食競爭較大,且會采食賴草大部分的葉片和莖稈,抑制其光合作用,從而降低其地上生物量補償,同時家畜踩踏干擾也最嚴重,所以導致賴草生物量最低[26]。賴草生物量隨著放牧年限的增加而減小,但減少量會逐年減小,這可能因為放牧初期,賴草受到影響大,生物量減少快,而隨著放牧年限增加,賴草會通過補償生長、調(diào)整生長節(jié)律、重新分配生物量等機制逐漸適應試驗所用的放牧方式和放牧頻率(每年生長季放牧一次),其生物量變化逐漸趨于動態(tài)平衡。
放牧干擾下群落生物量會受到放牧強度和環(huán)境因子的耦合影響。植物群落的地上生物量對放牧干擾的響應更敏感。本研究發(fā)現(xiàn),與不放牧相比,放牧顯著降低研究區(qū)植物群落地上生物量(Plt;0.001),且地上生物量隨著放牧強度的增加而呈現(xiàn)逐漸減小趨勢,這和大多數(shù)研究結(jié)果一致[17]。這可能因為家畜通常優(yōu)先采食較高植物幼嫩的莖葉,比如賴草、堿蒿(Artemisia anethifolia Web. ex Stechm.)等,加上踩踏影響,使得這類牧草生長受到抑制,而低矮的植物受到影響相對較小,比如蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)、車前(Plantago asiatica L.)、長葉堿毛茛(Halerpestes ruthenica Ovcz.)等,這類植物生長較快,這樣可能導致群落結(jié)構發(fā)生變化[17]。同時,放牧干擾可能導致植物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移,使得植物獲取的能量更多地轉(zhuǎn)移到根系中儲存[27]。隨著放牧年限的增加,地上生物量逐年減小,這可能因為凋落物量對地上生物量的貢獻較大,而由于放牧采食,凋落物減少,營養(yǎng)返還逐年減少,最終導致地上生物量的逐年減少[7]。
本研究發(fā)現(xiàn)放牧對0~10 cm土層的根系生物量影響相對較大,且隨著放牧強度的增加呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢[28],這可能由于放牧干擾可促使根系更多分布于土壤表層,增加土壤表層的根長,但會減小根的體積和直徑[29]。而且放牧主要通過家畜的采食、踩踏和糞尿歸還等途徑影響土壤表層通氣性、含水量、溫度和容重等指標,從而增加了矮小淺根型植物種群的比例,同時抑制了植物根系頂端優(yōu)勢,促進土壤表層(0~10 cm)根莖及不定根的生長[17,30]。隨著土壤深度的加深,根系受到放牧強度的影響逐漸減弱,植物依靠土壤表層的根系就可以獲得足夠的水分和養(yǎng)分,不需要耗費能量扎根更深的土層,這也符合植物可以充分利用地上和地下的資源,在碳投資最小時獲得最大收益,從而達到最優(yōu)生長的理論[31]。不同放牧強度之間生物量差異不顯著,這主要是因為研究區(qū)處于放牧處理初期,且采樣時間為水熱條件較好的8月中旬,不同放牧強度對土壤含水量、溫度等因素影響較小所致(圖1)[32]。與不放牧相比,放牧顯著降低研究區(qū)植物群落地下生物量(Plt;0.05),梁燕等[33]對內(nèi)蒙古草原羊草群落的研究同樣發(fā)現(xiàn)放牧干擾會降低群落地下生物量??赡芤驗榧倚蟛墒硶偈怪参镞x擇將更多的碳貯存在根系中,這是植物適應放牧干擾的一種生長策略[28]。本研究還發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的增加,地下生物量呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢,這可能因為中度放牧會促使更多的有機質(zhì)和植物激素分配在植物的根莖中,從而促進根莖類牧草再生,而重度放牧會導致草地植物群落物種組成發(fā)生變化,使得植物群落根系功能群的類型趨于簡單化,進而導致重度放牧地下生物量相對高于中度放牧和輕度放牧[34]。隨著放牧年限的增加,地下生物量的減少量逐年減小,且其變化主要由土壤表層(0~10 cm)根系生物量決定,這可能因為放牧持續(xù)干擾,促使植物選擇將更多的營養(yǎng)物質(zhì)儲存在根系中,而研究區(qū)群落優(yōu)勢種賴草為根莖類禾草,其根莖主要分布于土壤表層所致[35]。
3.3 放牧對草地植物群落根冠比的影響
草地植物群落地上和地下成分通過養(yǎng)分循環(huán)聯(lián)系在一起,它們的相互作用和反饋調(diào)節(jié)影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能[7]。本研究發(fā)現(xiàn)放牧顯著增加了植物群落的根冠比,且隨著放牧強度的增加,根冠比有增加趨勢,重度放牧時增加最明顯。放牧可增加植物群落的根冠比,且根冠比隨放牧強度的增加而增加[17,35]。家畜采食會導致植物的地上部分減少,而在恢復初期,植物生長需要大量的水分和養(yǎng)分,植物會將光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)移至根系,從而導致重度放牧處理時植物生物量分配到地下部分的比例顯著高于其他放牧強度[36]。本研究還發(fā)現(xiàn)放牧可以顯著降低賴草生物量(Plt;0.001),但在中度放牧時,賴草生物量∶地上生物量的比值并沒有顯著減小??梢娸p度放牧和重度放牧對群落中優(yōu)勢種賴草生物量的減小效應較大,而中度放牧可以緩解這種負面效應。這可能因為補償效應的存在使得中度放牧時優(yōu)勢種賴草生物量在地上生物量中的比例增大[37];而重度放牧不僅對賴草的干擾最大,而且會使得蒲公英、車前等一些蓮座型、耐采食、耐踩踏的雜類草增加,進而導致賴草生物量比例進一步下降。
4 結(jié)論
短期放牧顯著降低植物群落地上、地下生物量,且對地上生物量的影響大于地下生物量,地上生物量隨著放牧強度的增加而逐步下降。放牧會增加群落根冠比,尤其是重度放牧,同時中度放牧對優(yōu)勢種賴草生物量的影響相對較小,且不會影響賴草生物量在群落地上生物量中的比例。因此,適度放牧有利于農(nóng)牧交錯帶草地資源的管理與合理利用。
參考文獻
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(責任編輯 彭露茜)
收稿日期:2022-12-26;修回日期:2023-05-08
基金項目:自然科學基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金重點項目(U22A20576)、國家重點研發(fā)計劃子課題(2022YFF1302801)、山西省科技廳平臺專項(202104010910017)和山西農(nóng)業(yè)大學高層次引進人才專項(2021XG008)資助
作者簡介:武帥楷(1991-),男,山西長治人,博士研究生,主要從事草地生態(tài)學和群落生態(tài)學研究,E-mail:1378148945@qq.com;*通信作者Author for correspondence,E-mail:dongkuanhu@126.com;E-mail:changhui.wang@sxau.edu.cn