摘要：為探討外源6-芐氨基嘌呤（6-benzylaminopurine hydrochloride，6-BA）、赤霉素（Gibberellic acid，GA3）對(duì)白粉菌的抗病效果，本試驗(yàn)以草地早熟禾（Poa pratensis L.）幼苗為材料，先行噴施外源6-BA和GA3，再接種106個(gè)分生孢子·mL-1的白粉病菌（Erysiphe graminis DC.ex Merat）懸浮液。統(tǒng)計(jì)其發(fā)病率，病情指數(shù)；測(cè)定光合特性、氣孔等指標(biāo)。結(jié)果表明：外源6-BA，GA3均可提高草地早熟禾抗白粉病性，隨著處理濃度增加病情指數(shù)、發(fā)病率、氣孔長(zhǎng)度和Ci均呈先降低后上升趨勢(shì)，Pn，Gs，Tr均呈先升高后降低趨勢(shì)。當(dāng)A2處理‘優(yōu)異’抗病效果達(dá)到41.41%，‘公園’抗病效果達(dá)到31.44%；氣孔開(kāi)度最大，氣孔長(zhǎng)度、氣孔長(zhǎng)寬比、胞間CO2濃度下降最多，Pn，Gs，Tr增加最多?？共⌒ЧcPn，Gs，Tr呈極顯著正相關(guān)。外源激素促進(jìn)蒸騰和氣孔開(kāi)放，增強(qiáng)捕捉和利用光能的能力，進(jìn)而維持草地早熟禾在白粉病菌脅迫下的正常生長(zhǎng)發(fā)育，提高抗病能力。

關(guān)鍵詞：草地早熟禾；外源激素；白粉??；葉表超微結(jié)構(gòu)；光合特性

中圖分類號(hào)：S435.121.46 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2417-08

Effects of Exogenous Hormones on Resistance to Powdery Mildew and

Structure of Leaf Surface and Photosynthetic Characteristics of Poa pratensis

ZHU Kun1*， JIN Zhong-min1， ZHANG Jun2， ZHANG Chao3， HUANG Rong-yan1，

LI Shuai1， WANG Wei1， ZHONG Yue1， CHANG Ao-xiang1， LI Xiao-dong1

（1.College of Agriculture， Forestry and Life Sciences， Qiqihar University， Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance

Gene Engineering and Preservation of Biodiversity in Cold Areas， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China; 2. Branch of

Animal Husbandry and Veterinary of Heilongjiang Academy of Agricultural Science， Qiqihar， Heilongjiang Province 161005， China;

3. Qiqihar Agricultural Technology Extension Center， Qiqihar， Heilongjiang Province 161000， China）

Abstract：To investigate the mechanism of resistance of 6-benzylaminopurine hydrochloride（6-BA），Gibberellic acid（GA3） to powdery mildew，the seedlings of Poa pratensis were first treated with 6-BA and GA3，then inoculated with the suspension of 106 conidia·mL-1 powdery mildew fungi （Erysiphe graminis DC.ex Merat） in this experiment. The incidence and disease index were calculated，and the photosynthetic characteristics and stomatal. The results showed that spraying exogenous 6-BA and GA3 could improve powdery mildew resistance of Kentucky bluegrass. With the increase of treatment concentration，the disease index，incidence，stomatal length and Ci were firstly decreased and then increased，while Pn，Gs and Tr were firstly increased and then decreased. When A2 treatment ‘Merit’ disease resistance effect reached 41.41%，‘Park’ disease resistance effect reached 31.44%;Stomatal opening reached the maximum，stomatal length，stomatal length-width ratio and intercellular CO2 concentration decreased the most，while Pn，Gs and Tr increased the most. There was a significant positive correlation between the resistance effect and values of Pn，Gs and Tr. Exogenous hormones promoted the transpiration and stoma aperture，enhance the ability to capture and utilize light energy，thus maintaining the normal growth and development of Kentucky bluegrass under the stress of powdery mildew，and enhance the ability of resistance to injury by powdery mildew.

Key words：Poa pratensis;Exogenous hormone;Powdery mildew;Ultrastructure of leaf surface；Photosynthetic characteristics

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是重要的牧草和觀賞草種之一，在構(gòu)建山水林田湖草生命共同體和推動(dòng)綠化城市發(fā)展進(jìn)程中發(fā)揮重要作用［1］。子囊菌亞門(mén)、白粉菌目、白粉菌科、白粉菌屬、禾布氏白粉菌（Erysiphe graminis DC.ex Merat）是草地早熟禾白粉病的病原物，其菌絲體和分生孢子常寄生于葉片表面，形成灰白色或灰褐色絨絮狀霉斑，并伴有小黑粒，常導(dǎo)致早衰甚至枯萎死亡［2］。白粉病作為制約草地早熟禾可持續(xù)利用的主要因素之一，嚴(yán)重影響其坪用特性和飼用價(jià)值［3］。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一類新型植物抗病誘導(dǎo)劑，可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性［4］。外源激素可以降低生物脅迫和非生物脅迫對(duì)葉片帶來(lái)的損傷，提高細(xì)胞保水能力，保護(hù)幼苗的光合系統(tǒng)［5］。馮宗琪等［6］利用外源水楊酸（Salicylic acid，SA）、脫落酸（Abscisic acid，ABA）和茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）對(duì)黃瓜抗白粉病和炭疽病的誘導(dǎo)效應(yīng)表明，3種外源激素均可誘導(dǎo)黃瓜提高自身抗病能力。趙顯陽(yáng)等［7］用茉莉酸甲酯噴霧處理辣椒誘導(dǎo)抗青枯病效果達(dá)到37.30%。這些研究證實(shí)，外源激素還可以調(diào)控植物抗病防御機(jī)制［8］。但關(guān)于外源激素誘導(dǎo)染白粉菌草地早熟禾葉表超微結(jié)構(gòu)和光合特性的研究鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)選取2個(gè)草地早熟禾品種‘優(yōu)異’和‘公園’為材料，研究外源6-BA，GA3對(duì)染白粉菌草地早熟禾的抗性誘導(dǎo)，葉表超微結(jié)構(gòu)和光合特性，為進(jìn)一步研究外源激素對(duì)草地早熟禾的抗白粉病機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選取草地早熟禾品種‘優(yōu)異’（Poa pratensis ‘Merit’）、‘公園’（Poa pratensis ‘Park’）為供試材料，由北京克勞沃集團(tuán)提供。病原菌為禾布氏白粉病菌（Blumeria graminis），在齊齊哈爾大學(xué)植物栽培實(shí)訓(xùn)基地采集并鑒定。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇飽滿、健康的草地早熟禾種子，培養(yǎng)基質(zhì)為園土∶珍珠巖∶蛭石=3∶1∶1，每個(gè)穴苗盤(pán)種植約0.3 g種子，萌發(fā)后，用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)幼苗；正常溫室栽培管理，白天溫度約25℃，夜間溫度約15℃，光周期為光照16 h/黑暗8 h；相對(duì)濕度約（50±5）%。當(dāng)苗長(zhǎng)至30 d左右時(shí)，將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至花盆中（直徑20 cm，高15 cm）中，每盆20株，每個(gè)品種30盆，隨機(jī)排列。試驗(yàn)選用2種外源激素，每種外源激素分別設(shè)5個(gè)處理，清水對(duì)照組別CK；6-BA濃度為100，200，300，400 mg·L-1，依次組別A1，A2，A3，A4；GA3濃度為25，50，75，100 mg·L-1，依次組別G1，G2，G3，G4。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，草地早熟禾生長(zhǎng)40 d后，每天傍晚均勻地噴施激素，以葉面上密布一層溶液而不滴為度，連續(xù)噴施3 d后。將采集的白粉病菌孢子用毛筆輕輕刷入無(wú)菌水中，將病菌孢子配成106個(gè)·mL-1的懸浮液，并向其中加入2%的吐溫—20表面活性劑后進(jìn)行噴霧接種，將配置好的孢子懸浮液均勻噴施在草地早熟禾葉片上，接種10 d后觀察統(tǒng)計(jì)發(fā)病情況和隨機(jī)采樣，進(jìn)行下一步試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 病情調(diào)查 病情指數(shù)借鑒田麗波等［9］的方法測(cè)定并計(jì)算。病級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為0級(jí)：無(wú)病斑；1級(jí)：少量細(xì)小模糊的白粉斑，病斑面積占整個(gè)葉面積的5%以下；3級(jí)：白粉層薄，病斑面積占整個(gè)葉面積的6%～10%；5級(jí)：白粉層較厚，病斑面積占整個(gè)葉面積的11%～20%；7級(jí)：白粉層厚，病斑面積占整個(gè)葉面積的21%～40%；9級(jí)：白粉層厚，病斑面積占整個(gè)葉面積的40%以上。

病情指數(shù)=[∑（各級(jí)病葉數(shù)×病級(jí)數(shù)）]/[（調(diào)查總?cè)~片數(shù)×最高病級(jí)數(shù)）]×100

發(fā)病率（%）=（發(fā)病葉片數(shù)/調(diào)查總?cè)~數(shù)）×100%

誘導(dǎo)抗病率＝（對(duì)照發(fā)病率-處理發(fā)病率）/對(duì)照發(fā)病率×100%

1.3.2 葉表超微結(jié)構(gòu)觀察和測(cè)定 采集激素處理前后染白粉菌草地早熟禾幼苗的第2、第3葉位（自植株頂端計(jì)算），取葉片中部0.5 cm長(zhǎng)小段，每品種各處理重復(fù)3次，戊二醛固定液固定。0.1 mol·L-1磷酸緩沖液漂洗3～4次，酒精脫洗后浸入乙酸異戊酯，干燥后粘樣噴金，用JSM-5610LV掃描電鏡，每個(gè)處理選取10個(gè)視野，觀測(cè)葉片的氣孔的長(zhǎng)度、寬度、密度等指標(biāo)。

氣孔長(zhǎng)寬比=氣孔長(zhǎng)度/氣孔寬度

氣孔密度=視野氣孔數(shù)（平均）/視野面積

1.3.3 氣孔開(kāi)度觀測(cè) 為減少外界條件對(duì)葉片氣孔開(kāi)度的影響，每個(gè)處理組中挑選長(zhǎng)勢(shì)相同的10株幼苗放入光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為溫度25℃，光照強(qiáng)度6 000 lx。取每棵菠菜幼苗的第3葉位，參照陳冠男等［10］的方法，用鑷子撕下極薄一層葉片表皮組織，將其置于載玻片上，光學(xué)顯微鏡觀察其葉片氣孔開(kāi)度并拍照，每個(gè)處理觀察5個(gè)制片，利用Auto CAD 2010軟件測(cè)量氣孔開(kāi)度長(zhǎng)度（Stomatal opening length，SOL）、氣孔開(kāi)度寬度（Stomatal opening width，SOW）。氣孔開(kāi)度的計(jì)算公式為，氣孔開(kāi)度=πab，其中，a表示1/2氣孔開(kāi)度長(zhǎng)度，b表示1/2氣孔開(kāi)度寬度。

1.3.4 光合特性測(cè)定 接種后的第12 d，天氣晴朗，在早上9：00-11：00，使用便攜式LI-6400（LI-COR，USA）光合測(cè)定系統(tǒng)，采用開(kāi)放式氣路，選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光量子密度為環(huán)境光合有效輻射1 000 μmol·m-2·s-1，選不同處理下有代表性的植株5株，測(cè)定其生物學(xué)上端的完全展開(kāi)的第一片，第二片，第三片成熟葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（GS），胞間CO2濃度（Ci），蒸騰速率（Tr），并計(jì)算水分利用效率（Water use efficiency，WUE），WUE=Pn/ Tr。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019和SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理，進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)性分析和Duncan’s檢驗(yàn)法差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源激素處理誘導(dǎo)草地早熟禾對(duì)抗白粉病性的影響

由表1可知，6-BA和GA3單一激素各濃度處理的染白粉菌草地早熟禾與CK相比，均可顯著降低病情指數(shù)和發(fā)病率（P＜0.05）。2個(gè)品種的病情指數(shù)和發(fā)病率均隨著6-BA處理濃度增加呈先降低后上升趨勢(shì)，且A2處理下，病情指數(shù)和發(fā)病率下降最多，抗病效果最佳。其中，‘優(yōu)異’發(fā)病率降低37.01%，病情指數(shù)下調(diào)17.32，抗病效果達(dá)到41.41%；‘公園’發(fā)病率降低29.57%，病情指數(shù)下調(diào)17.24，抗病效果達(dá)到31.44%。GA3處理發(fā)現(xiàn)，隨濃度增加2個(gè)品種病情指數(shù)和發(fā)病率呈先降低后上升趨勢(shì)，且G2處理時(shí)，病情指數(shù)和發(fā)病率下降最多，‘優(yōu)異’發(fā)病率降低24.48%，病情指數(shù)下調(diào)14.67，抗病效果為27.39%；‘公園’發(fā)病率降低27.17%，發(fā)病率降低27.17%，病情指數(shù)下調(diào)16.01，抗病效果為28.89%。6-BA，GA3處理濃度繼續(xù)增加后，病情指數(shù)和發(fā)病率均有所上升，抗病效果也隨之降低。6-BA和GA3單一激素各濃度處理‘優(yōu)異’抗病效果依次為：A2gt;A3gt;G2gt;A4gt;A1gt;G3gt;G4gt;G1，‘公園’抗病效果依次為：A2gt;G2gt;A3gt;A4gt;G3gt;G4gt;A1gt;G1?？梢?jiàn)A2誘導(dǎo)草地早熟禾抗白粉病性最強(qiáng)，‘優(yōu)異’抗病效果優(yōu)于‘公園’（圖1，圖2）。

2.2 不同外源激素處理對(duì)染白粉菌草地早熟禾葉表超微結(jié)構(gòu)的影響

利用掃描電鏡對(duì)染白粉菌和激素處理染白粉菌草地早熟禾葉片進(jìn)行表面結(jié)構(gòu)觀測(cè)分析（圖3），氣孔形狀近長(zhǎng)圓形，激素處理氣孔顏色加深且凹陷加劇。染白粉菌‘優(yōu)異’的氣孔密度為（117.49±3.64）個(gè)·mm-2，激素處理染白粉菌‘優(yōu)異’的氣孔密度為（135.26±4.06）個(gè)·mm-2，染白粉菌‘公園’的氣孔密度為（89.76±2.35）個(gè)·mm-2，激素處理染白粉菌‘公園’的氣孔密度為（112.54±3.38）個(gè)·mm-2。激素處理染白粉菌氣孔密度顯著高于CK，且不同品種間氣孔密度差異顯著（Plt;0.05）。激素處理染白粉菌‘優(yōu)異’和‘公園’的乳突形狀由圓柱狀向圓錐狀變化，先端向頂銳尖朝漸尖過(guò)渡，乳突面積得到有效增加。

隨著外源6-BA或GA3誘導(dǎo)濃度增加，染白粉菌草地早熟禾氣孔長(zhǎng)度呈先降低后升高趨勢(shì)（表2）；2種外源激素不同濃度處理染白粉菌草地早熟禾2個(gè)品種氣孔長(zhǎng)度和氣孔長(zhǎng)寬比均顯著低于CK（Plt;0.05），在A2處理下草地早熟禾2個(gè)品種氣孔長(zhǎng)寬比顯著低于其他處理（Plt;0.05）。

2.3 不同外源激素處理對(duì)染白粉菌草地早熟禾葉表氣孔開(kāi)度影響

2個(gè)染白粉菌草地早熟禾品種葉表皮氣孔開(kāi)度均隨著外源6-BA或GA3誘導(dǎo)濃度增加呈先升高后降低趨勢(shì)（表3），均顯著高于CK（Plt;0.05）。A2處理下，2個(gè)品種氣孔開(kāi)度達(dá)到最大，顯著高于其他處理（Plt;0.05）。

2.4 不同外源激素處理對(duì)染白粉菌草地早熟禾葉表光合特性影響

由表4可知，外源6-BA，GA3不同濃度處理下染白粉菌草地早熟禾的凈光合速率存在顯著差異（Plt;0.05），且顯著高于CK（Plt;0.05）。A2處理下與CK相比，上升浮度最大，‘優(yōu)異’增加59.81%，‘公園’增加83.09%。各濃度激素處理下‘公園’氣孔導(dǎo)度均顯著高于CK（Plt;0.05）。各濃度激素處理下染白粉菌草地早熟禾蒸騰速度均顯著高于CK（Plt;0.05），胞間CO2濃度顯著低于CK（Plt;0.05），其中A2處理各光合特性指標(biāo)優(yōu)于其他處理（與CK相比），‘優(yōu)異’氣孔導(dǎo)度增加42.15%，蒸騰速度增加31.42%，胞間CO2濃度降低17.66%，水分利用效率增加21.50%?！珗@’氣孔導(dǎo)度增加38.71%，蒸騰速度增加36.21%，胞間CO2濃度降低19.76%，水分利用效率增加36.75%。

2.5 不同外源激素處理對(duì)染白粉菌草地早熟禾光合參數(shù)的相關(guān)性分析

外源激素處理染白粉菌草地早熟禾各項(xiàng)光合氣體交換參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果（表5）表明，Ci與Gs呈極顯著負(fù)相關(guān)，Pn與Gs，Tr呈極顯著正相關(guān)，抗病效果與Pn，Gs，Tr呈極顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 外源激素誘導(dǎo)對(duì)草地早熟禾抗白粉病菌效果的影響

外源激素可有效改善植物對(duì)細(xì)菌、真菌和病毒等病原物的抗性［13-15］。張鍇等［16］在對(duì)外源GA對(duì)SMV病毒侵染野生大豆抗病性的研究中發(fā)現(xiàn)，病毒侵染前噴施GA可以誘導(dǎo)植株有效降低病毒危害從而提高抗性。馮志敏［17］經(jīng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)外源激素NAA，IBA，ABA對(duì)患叢枝病菌泡桐減輕病癥有一定作用。劉雅倩明確IBA和6-BA可以調(diào)控植原體侵染棗樹(shù)的發(fā)病率，提升棗瘋病苗抗病效果。本試驗(yàn)通過(guò)分別噴施外源6-BA和GA3對(duì)染白粉菌草地早熟禾的病癥調(diào)查，結(jié)果表明這兩種外源激素均可誘導(dǎo)染白粉菌草地早熟禾增強(qiáng)抗病性；其中A2處理誘導(dǎo)2個(gè)草地早熟禾品種對(duì)白粉病抗病效果最佳，‘優(yōu)異’抗病效果41.41%，‘公園’抗病效果31.44%，‘優(yōu)異’抗病效果優(yōu)于‘公園’。然而，趙澤花等人［18］選用茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，Me-JA誘導(dǎo)染白粉病菌草地早熟禾‘午夜’抗病效果可達(dá)64.99%。可見(jiàn)，不同激素種類對(duì)草地早熟禾抗白粉病菌效果存在差異，而且染白粉病菌草地早熟禾品種間的抗病效果也存在差異；所以不同草地早熟禾品種選用不同外源激素處理獲取最佳抗白粉病效果還有待于進(jìn)一步研究。

3.2 外源激素誘導(dǎo)對(duì)染白粉病菌草地早熟禾葉表超微結(jié)構(gòu)的影響

外源激素作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，通過(guò)調(diào)控植物的一系列防御反應(yīng)，提升抗性［19-21］。葉表氣孔是植物與外部環(huán)境之間發(fā)生氣體、水分交換的主要通道，參與響應(yīng)環(huán)境刺激進(jìn)而調(diào)控植物水分蒸騰和物質(zhì)交換等活動(dòng)，具體表現(xiàn)在氣孔長(zhǎng)度、寬度和密度等指標(biāo)的變化上［22-24］。本研究中通過(guò)掃描電鏡觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，外源6-BA、GA3誘導(dǎo)染白粉菌草地早熟禾‘優(yōu)異’和‘公園’葉片氣孔密度增加，氣孔顏色加深且凹陷加劇，對(duì)延遲和抵御病原菌入侵可能有一定作用；氣孔長(zhǎng)度和氣孔長(zhǎng)寬比均顯著低于CK（Plt;0.05），抗白粉病性與其氣孔長(zhǎng)度和氣孔長(zhǎng)寬比呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，表明外源激素會(huì)誘導(dǎo)氣孔長(zhǎng)度和氣孔長(zhǎng)寬比減小，產(chǎn)生“氣孔免疫”，從而減少病原菌通過(guò)氣孔入侵。

乳突是植物長(zhǎng)期進(jìn)化中伴隨碳水化合物和纖維素的積累形成于葉表上的一種凸起，會(huì)使得細(xì)胞壁加厚并產(chǎn)生多層次結(jié)構(gòu)，具有抵御輻射、病原菌入侵，加快水分傳導(dǎo)等功效［25-27］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，外源激素處理染白粉病菌草地早熟禾的乳突形狀由圓柱狀向圓錐狀變化，先端向頂銳尖朝漸尖過(guò)渡，乳突面積得到增加，更有利于提升草地早熟禾抗病性。

3.3 外源激素誘導(dǎo)對(duì)染白粉病菌草地早熟禾光合特性的影響

白粉病侵染致使葉片氣孔關(guān)閉和葉肉細(xì)胞光合活性下降，非氣孔因素是病原菌脅迫引起的植物光合作用下調(diào)的主要影響因素之一［28］。可見(jiàn)，植物的光合作用與光合參數(shù)、氣孔開(kāi)度存在密切關(guān)系［29-30］。已有大量研究證實(shí)，外源激素能夠改善植物對(duì)白粉病菌的抗性［1，13，18］，辛守鵬等［31］在GA3與CPPU對(duì)葡萄果實(shí)鄰近葉光合特性的研究中指出，適宜濃度的兩種外源激素處理可有效提升光合有效輻射下的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度。李喜娥等［32］研究表明BTH和SA處理能誘導(dǎo)甜瓜減緩由白粉病菌接種致使凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降幅度，抑制葉綠素降解，有效保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的功能，維持較高的光合特性。劉雅倩［33］通過(guò)研究不同外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理患棗瘋病棗樹(shù)（Ziziphus jujuba Mill.）病苗，證明外源IBA和6-BA處理能顯著提高棗瘋病病苗體內(nèi)的葉綠素含量，增強(qiáng)病苗的光合能力。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，外源6-BA，GA3不同濃度處理染白粉菌草地早熟禾‘優(yōu)異’和‘公園’能夠提高葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，氣孔開(kāi)度，降低胞間CO2濃度。通過(guò)促進(jìn)蒸發(fā)和氣孔開(kāi)放，增強(qiáng)捕捉和利用光能的能力，進(jìn)而維持草地早熟禾在白粉病菌脅迫下的正常生長(zhǎng)發(fā)育，提高抗白粉病菌傷害能力。

4 結(jié)論

噴施適宜濃度的外源6-BA，GA3均能有效降低染白粉菌草地早熟禾的病情指數(shù)和發(fā)病率、氣孔長(zhǎng)度和氣孔長(zhǎng)寬比、胞間CO2濃度；升高葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速度，促進(jìn)光合作用，增強(qiáng)抗病性。2種外源激素中，A2處理誘導(dǎo)抗病效果最佳，病情指數(shù)和發(fā)病率、氣孔長(zhǎng)度和氣孔長(zhǎng)寬比、胞間CO2濃度下降最為明顯，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速度、氣孔開(kāi)度升高最多，光合特性顯著提升。

參考文獻(xiàn)

［1］朱琨，劉麗杰，周璐，等. 外源激素對(duì)染白粉菌草地早熟禾葉片膜透性及表面結(jié)構(gòu)的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（6）：1211-1216

［2］王肇慶，尹淑霞. 外施硅肥與灌溉方式對(duì)草地早熟禾白粉病病情的影響［J］. 植物保護(hù)，2012（15）：19-20

［3］董文科，馬祥，毛春暉，等. 10個(gè)草地早熟禾品種對(duì)白粉病的抗性評(píng)價(jià)及生理特性分析［J］. 草原與草坪，2020，40（3）：47-56

［4］馬源，馬暉玲，劉興菊. 2R，3R-丁二醇和2，3-丁二醇誘導(dǎo)匍匐翦股穎抗病性的比較［J］. 草原與草坪，2017，37（1）：79-83

［5］王泳超，張穎蕾，閆東良，等. 干旱脅迫下γ－氨基丁酸保護(hù)玉米幼苗光合系統(tǒng)的生理響應(yīng)［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（6）：191-203

［6］馮宗琪，劉福軍，秦艷艷，等. 外源激素對(duì)黃瓜抗病特性的影響［J］. 河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，35（3）：78-80

［7］趙顯陽(yáng)，盤(pán)柳依，陳明，等. 茉莉酸甲酯對(duì)辣椒抗青枯病的誘導(dǎo)效應(yīng)及抗氧化酶活性的影響［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2018，45（5）：1103-1111

［8］LI Y H，QIU L N，ZHANG Q，et al. Exogenous sodium diethyldithiocarbamate，a Jasmonic acid biosynthesis inhibitor，induced resistance to powdery mildew in wheat［J］. Plant Direct，2020，4（4）：1-12

［9］田麗波，楊衍，商桑，等. 不同苦瓜品系的抗白粉病能力及其與防御酶活性的相關(guān)性［J］. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，46（3）：284-291

［10］陳冠男，劉金香，曹宇，等. 水楊酸對(duì)鹽脅迫下菠菜葉表皮氣孔開(kāi)度的調(diào)節(jié)［J］. 鄭州輕工業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，29（6）：33-38

［11］INAMULLAH，A ISODA. Adaptive responses of soybean and cotton to water stress：I. transpiration changes in relation to stomatal area and stomatal conductance［J］. Plant Productrion Science，2005，8（1）：16-26

［12］WISE R R，SASSENRATH-COLE G F，PERCY R G. A comparison of leaf anatomy in fieldgrown Gossypium hirsutum and G. barbadense［J］. Annals of Botany，2000，86（4）：731-738

［13］柳莉. 醉馬草內(nèi)生真菌共生體對(duì)外源激素處理下低溫及白粉病脅迫的響應(yīng)［D］. 蘭州：蘭州大學(xué)，2016：21-22

［14］趙春旭，董文科，馬暉玲，等. 外源復(fù)合激素對(duì)匍匐翦股穎抗褐斑病的誘導(dǎo)抗性［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（11）：120-130

［15］KUSAJIMA M，YASUDA M，KAWASHIMA A，et al. Suppressive effect of abscisic acid on systemic acquired resistance in tobacco plants［J］. Journal of General Plant Pathology，2010，76（2）：161-167

［16］張鍇，王宇，孫偉明，等. 噴施外源GA對(duì)SMV侵染的野生大豆抗病性的影響［J］. 植物病理學(xué)報(bào)，2019，49（5）：681-687

［17］馮志敏. 外源激素和抗生素對(duì)患叢枝病泡桐形態(tài)和蛋白質(zhì)變化影響研究［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005：14-17

［18］趙澤花，馬祥，董文科，等. 外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)草地早熟禾對(duì)白粉病抗性的研究［J］. 草原與草坪，2020，40（2）：59-66

［19］李波，烏婷婷，李紅，等. ABA浸種對(duì)混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿種子萌發(fā)受阻的緩解作用［J］. 草地學(xué)報(bào)，2019，27（5）：1231-1236

［20］蘇岳峰，鄭其向，伍寶朵，等. 噴施外源激素對(duì)接種辣椒疫霉菌后胡椒葉片生理變化的影響［J］. 分子植物育種，2022，20（1）：294-302

［21］相智也，王秀田，李海丹，等. 外源SA與ABA對(duì)越冬前后冬小麥‘東農(nóng)冬麥1號(hào)’生理特性的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，34（9）：8-14

［22］魏斌，李毅，蘇世平. 外源脯氨酸對(duì)自然干旱下白刺葉片氣孔的影響［J］. 植物研究，2022，42（3）：492-501

［23］劉照斌，寧君，呂建洲. S3307處理對(duì)草地早熟禾葉片氣孔密度和開(kāi)度的影響［J］. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，40（4）：488-490

［24］王碧霞，曾永海，王大勇，等. 葉片氣孔分布及生理特征對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28（2）：122-126，131

［25］錢(qián)文武，郭鵬，朱慧森，等. 草地早熟禾葉片表皮特征、解剖結(jié)構(gòu)及光合特性對(duì)不同施氮量的響應(yīng)［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（1）：141-153

［26］琚淑明. 硅緩解水稻酸雨脅迫效應(yīng)及機(jī)制研究［D］. 徐州：中國(guó)礦業(yè)大學(xué)，2018：62-67

［27］胡東維，李振岐，康振生. 小麥抗白粉病菌侵染乳突反應(yīng)的超微結(jié)構(gòu)研究［J］. 植物病理學(xué)報(bào)，1998（284）：309-316

［28］葉佳凈，趙錦鵬，卞世杰，等. 白粉病菌對(duì)結(jié)果期南瓜葉片光合特性和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，51（8）：92-98

［29］李波，劉暢，李紅，等. 外源氯化鈣對(duì)‘龍牧807’苜蓿幼苗干旱緩解效應(yīng)分析［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（4）：990-997

［30］魏曉蕓，單立山，解婷婷，等. 6個(gè)種源紅砂幼苗光合作用特性研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（6）：1657-1663

［31］辛守鵬，劉帥，余陽(yáng)，等. 赤霉素與細(xì)胞分裂素對(duì)葡萄果實(shí)鄰近葉光合特性及果實(shí)品質(zhì)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（6）：1814-1820

［32］李喜娥，陳年來(lái)，王春林，等. BTH和SA處理及白粉菌接種對(duì)甜瓜葉片光合特性的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（8）：1643-1649

［33］劉雅倩. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)棗瘋病病害生理的調(diào)控研究［D］. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015：15-24

（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-01-29；修回日期：2023-03-26

基金項(xiàng)目：黑龍江省省屬高等學(xué)校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)科研項(xiàng)目（145109312，135509131）；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（黑［2022］TG14號(hào)）；黑龍江省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃資助項(xiàng)目（S202210232024，S202210232026S）資助

作者簡(jiǎn)介：朱琨（1986-），女，漢族，黑龍江鶴崗人，碩士研究生，副教授，主要從事園林植物資源和抗性研究，E-mail：zhukunyuan@163.com