摘要：草種子是維持草地系統(tǒng)穩(wěn)定性、改良退化草地生態(tài)環(huán)境及建設(shè)水土保持工程與城市綠地工程的重要基礎(chǔ)材料，同時(shí)也是建植人工草地、保證牧草生產(chǎn)品質(zhì)與提高草地畜牧業(yè)生產(chǎn)力的關(guān)鍵物質(zhì)基礎(chǔ)。種子活力研究一直是國內(nèi)外種子科學(xué)領(lǐng)域的焦點(diǎn)和熱點(diǎn)，然而，其在草種子中的研究卻不夠深入?；诮?0年的研究，本文對(duì)草種子活力的生物學(xué)基礎(chǔ)與提高技術(shù)進(jìn)行了綜述，介紹了種子活力調(diào)控的遺傳因素和環(huán)境因素、種子活力下降的生理生化響應(yīng)、種子活力提高技術(shù)的發(fā)展現(xiàn)狀，并對(duì)草種子活力生物學(xué)研究、種子活力提高技術(shù)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：草種子；種子活力；種子生物學(xué)；提高技術(shù)

中圖分類號(hào)：S351.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2263-12

Advances in Biological Regulation Research and Improvement Technologies on

Seed Vigor in Forage Species

NIE Yu-ting1，2，3#， ZHANG Zhao1，2，3#， CUI Kai-lun1，2，3， LYU Yan-zhen1，2，3， SUN Juan1，2，3， YAN Hui-fang1，2，3*

（1. College of Grassland Science， Qingdao Agricultural University， Qingdao， Shandong Province 266109， China; 2. Key Laboratory

of National Forestry and Grassland Administration on Grassland Resources and Ecology in the Yellow River Delta， Qingdao， Shandong

Province 266109， China; 3. Qingdao Key Laboratory of Specialty Plant Germplasm Innovation and Utilization in Saline Soils of

Coastal Beach， Qingdao， Shandong Province 266109， China）

Abstract：Forage seeds are important basic materials for maintaining the stability of grassland system，improving the ecological environment of degraded grassland，and building water and soil conservation projects and urban green space projects. Besides，forage seeds are the key material basis for building artificial grassland，ensuring the quality of forage production and improving the productivity of grassland animal husbandry. The research on seed vigor has always been the focus and hotspot in the field of seed science at home and abroad，however，it is not deep enough developed about the forage seeds. Based on research in the past 30 years，this paper reviewed the biological basis and improvement technologies of seed vigor in forage species. It were summarized up that the development status of genetic and environmental factors to regulate seed vigor，physiological and biochemical responses to the decline of seed vigor，and seed vigor improvement technology. In addition，it were prospected that the biological studies on seed vigor and the development trend of seed vigor improvement technologies in forage species.

Key words：Forage seed;Seed vigor;Seed biology;Improvement technologies

種子活力是綜合評(píng)價(jià)種子質(zhì)量?jī)?yōu)劣的重要指標(biāo)，與種子發(fā)育、成熟、萌發(fā)及貯藏壽命等密切相關(guān)，是由遺傳因素決定并受環(huán)境條件影響的復(fù)雜農(nóng)藝性狀。通常情況下，高活力種子具有較強(qiáng)適應(yīng)不良環(huán)境的能力，發(fā)芽速度快，出苗整齊一致，生產(chǎn)潛能良好，而低活力種子抗逆能力差，在不良環(huán)境下發(fā)芽較慢甚至不能發(fā)芽或成苗［1］。高活力種子還具有較強(qiáng)的抗老化能力，能更好地抵抗高溫高濕等不良貯藏環(huán)境，保持較高發(fā)芽能力。種子活力在很大程度上影響了種子生產(chǎn)的目標(biāo)和實(shí)踐，因此，提高種子活力對(duì)現(xiàn)代草牧業(yè)抗逆高效生產(chǎn)和種質(zhì)資源長(zhǎng)期保存具有重要意義。傳統(tǒng)農(nóng)作物水稻（Oryza sativa L.）、小麥（Triticum aestivum L.）、玉米（Zea mays L.）種子活力的生物學(xué)基礎(chǔ)及提高技術(shù)研究已經(jīng)較為深入，然而，草種子活力相關(guān)研究卻相對(duì)有限。本文對(duì)近年來草種子活力的生物學(xué)基礎(chǔ)研究、種子活力下降的生理生化響應(yīng)及種子活力提高技術(shù)的最新進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)草種子活力生物學(xué)研究和提高技術(shù)的發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

1 草種子活力的生物學(xué)基礎(chǔ)

草種子活力由遺傳因素和外界環(huán)境因素共同控制，前者決定了種子活力水平的可能性，后者決定了種子活力表達(dá)的現(xiàn)實(shí)性。

1.1 遺傳因素

遺傳特性（基因型）是影響種子活力的決定性因素，其造成的差異表現(xiàn)在種子活力調(diào)控相關(guān)基因、蛋白質(zhì)及代謝物多個(gè)層面。Roberts等［2］在多年生黑麥草（Lolium perenne L.）種子老化研究中發(fā)現(xiàn)，高活力種子胚脫氧核糖核酸（Deoxyribonucleic acid，DNA）含量為10.2 mg·g-1，含300對(duì)堿基，而低活力種子胚DNA含量降為7.1 mg·g-1，含200對(duì)堿基，表明低活力種子胚DNA已經(jīng)開始解體。前人研究報(bào)道了種子活力的遺傳機(jī)制，相關(guān)基因包括4類：①種皮保護(hù)相關(guān)基因，如種皮發(fā)育相關(guān)P450細(xì)胞色素羥化酶、轉(zhuǎn)錄因子保護(hù)種子免受老化損傷［3］；②大分子損傷修復(fù)相關(guān)基因，如編碼蛋氨酸硫氧化物還原酶MtMSR、蛋白質(zhì)L-異天冬氨酰甲基轉(zhuǎn)移酶OsPIMT，DNA糖基化酶AtOGG1、膜脂水解酶PLDα，NADP-ME1的基因，被證實(shí)了通過修復(fù)受損蛋白、堿基等參與種子活力調(diào)節(jié)［4-5］；③氧化應(yīng)激相關(guān)基因，如bZIP23-PER1A介導(dǎo)的解毒途徑提高了水稻種子活力［6］，生育酚合成基因vte1和vte2突變導(dǎo)致種子壽命縮短［7］；④種子發(fā)育相關(guān)基因，如ABI3等［8］。這些基因從上游轉(zhuǎn)錄因子到下游功能基因、蛋白質(zhì)和代謝產(chǎn)物，以信號(hào)級(jí)聯(lián)方式從轉(zhuǎn)錄、翻譯和合成代謝多層面協(xié)調(diào)發(fā)揮作用，參與調(diào)控種子活力。

此外，種子某些生物學(xué)性狀是受基因控制的，可以遺傳，并對(duì)不同物種或品種的種子活力有著明顯影響，如種子大小、種皮顏色、種子硬實(shí)等。

1.1.1 種子大小 種子大小是種子質(zhì)量的重要物理參數(shù)。不同物種或品種中，種子大小對(duì)幼苗初始生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響存在差異。通常小粒種子被認(rèn)為具有較強(qiáng)擴(kuò)散性，可以傳播更遠(yuǎn)距離，而大粒種子具有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，萌發(fā)后能發(fā)育成較大幼苗，在資源競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)。草種子活力受種子大小影響，一般千粒重越大，種子活力越高［9］。相同種皮顏色的蒙古黃芪（Astragalus membranaceus var. mongholicus （Bunge）P.K.Hsiao）大粒種子的脫氫酶活性、幼苗生物量均顯著高于小粒種子，而電導(dǎo)率則小于小粒種子，表明大粒種子的種子活力較高［9］。同樣，箭筈豌豆（Vicia sativa L.）大粒種子的發(fā)芽率和幼苗活力顯著高于小粒種子，也說明了大粒種子具有較高的種子活力［10］。

1.1.2 種皮顏色 草種子活力受種皮顏色影響。一般認(rèn)為，種皮顏色越深，種子活力越高。對(duì)蒙古黃芪種皮顏色與種子活力相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，黑色種子的活力顯著高于灰綠色和棕色種子，且種皮顏色越深，種子發(fā)芽能力越強(qiáng)，幼苗越健壯，干物質(zhì)積累也越多［9］。3種不同種皮顏色蘇丹草（Sorghum sudanense （Piper） Stapf）種子活力測(cè)定顯示，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均為黑殼gt;紅殼gt;白殼，表明不同種皮顏色種子的活力存在差異，且種皮顏色越深，種子活力越高［11］。然而，烏拉爾甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）種子活力卻隨種皮顏色加深而降低，表現(xiàn)為黑色種子的發(fā)芽率、活力指數(shù)、腺嘌呤核苷三磷酸（Adenosine triphosphate，ATP）活力、2，3，5-三苯基氯化四氮唑（2，3，5-Triphenyte trazolium chloride，TTC）活力均顯著低于綠色種子，而電導(dǎo)率則顯著高于綠色種子［12］。同樣地，鷹嘴豆（Cicer arietinum L.）［13］、羊草（Leymus chinensis （Trin.） Tzvel.）［14］深色種皮種子的活力也均低于淺色種皮種子。種皮顏色對(duì)種子活力的影響與種子貯藏時(shí)間有關(guān)。在不同貯藏期對(duì)不同種皮顏色箭筈豌豆種子質(zhì)量影響研究中發(fā)現(xiàn)，貯藏9和21個(gè)月的淺色種子發(fā)芽率更高，而貯藏33個(gè)月的深色種子發(fā)芽率更高，表明不同種皮顏色種子的活力隨貯藏時(shí)間變化［10］。因此，種皮顏色與種子活力的關(guān)系因物種、貯藏時(shí)間不同而存在差異。

1.1.3 種子硬實(shí) 豆科草種子常見硬實(shí)特性，由于種皮具有致密不透水性，種子難以吸脹而致使其發(fā)芽率低、田間出苗整齊度差，因此，單一種子活力指標(biāo)不能全面評(píng)價(jià)硬實(shí)種子的活力水平。白春霞等［15］采用標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)、脫氫酶活性和酸性磷酸酯酶活性等多項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)多花木藍(lán)（Indigofera amblyantha Craib）和二色胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）種子硬實(shí)特性與種子活力關(guān)系，表明硬實(shí)種子的活力水平高于非硬實(shí)種子。田娟等［16］根據(jù)種子吸脹時(shí)間將烏拉爾甘草種子硬實(shí)度分為6個(gè)等級(jí)，并研究不同硬實(shí)度種子在NaCl脅迫下的萌發(fā)情況，發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脫氫酶活性等指標(biāo)均隨硬實(shí)度增加而升高，表明硬實(shí)度深的種子活力水平高于硬實(shí)度淺的種子，其適應(yīng)逆境環(huán)境能力也更強(qiáng)。

1.2 環(huán)境因素

草種子發(fā)育成熟、收獲加工及貯藏過程的環(huán)境因素均會(huì)影響種子活力和種子質(zhì)量，如土壤肥力、栽培條件、種子發(fā)育成熟期氣候條件、種子成熟度與適時(shí)收獲期、種子干燥溫度、種子貯藏等。

1.2.1 土壤肥力 一般認(rèn)為，土壤氮、磷、鉀含量對(duì)飼草生產(chǎn)影響較大，而對(duì)種子活力影響不大。師桂花等［17］研究施肥對(duì)老芒麥（Elymus sibiricus L.）種子活力影響，發(fā)現(xiàn)氮、磷、鉀肥對(duì)收獲當(dāng)年和貯藏三年的種子萌發(fā)均無顯著影響，表明氮、磷、鉀肥對(duì)種子活力影響不大。同樣，施氮肥、磷肥對(duì)華北駝絨藜（Ceratoides arborescens （Losinsk.） Tsien et C. G. Ma）［18］、早熟禾（Poa annua L.）、紫羊茅（Festuca rubra L.）和多年生黑麥草［19］種子發(fā)芽也沒有顯著影響。然而，不同物種種子活力對(duì)氮肥、磷肥的響應(yīng)存在差異。如氮濃度增加抑制了半干旱草原上細(xì)葉韭（Allium tenuissimum L.）和灰綠藜（Chenopodium glaucum L.）種子發(fā)芽，卻促進(jìn)了二裂委陵菜（Potentilla bifurca L.）、車前（Plantago asiatica L.）和狗尾草（Setaria viridis （L.） P. Beauv.）種子發(fā)芽［20］。馬春暉等［21］研究氮肥對(duì)高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）種子質(zhì)量影響發(fā)現(xiàn)，施氮顯著提高了種子標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、老化發(fā)芽率、脫氫酶和酸性磷酸酯酶活性，提高了種子活力。春秋分次施氮350 kg·hm-2時(shí)，老芒麥種子活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)均達(dá)最大值，表明施氮提高了老芒麥種子活力［22］。類似研究結(jié)果也提出，施氮提高了高羊茅、細(xì)弱剪股穎（Agrostis capillaris L.）種子發(fā)芽率和種子活力［23，24］。此外，施磷增加了無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）種子磷含量，降低了蛋白含量，而缺磷或過量施磷均導(dǎo)致種子起始發(fā)芽時(shí)間延遲，表明磷肥影響了無芒雀麥種子發(fā)芽潛力、種子活力和種子質(zhì)量［25］。因此，施肥對(duì)種子活力的影響因土壤肥力基礎(chǔ)、施肥量和物種而異。

微量元素對(duì)草種子的活力水平也有一定影響。研究發(fā)現(xiàn)，噴施微量元素使貯藏三年的老芒麥種子保持較好萌發(fā)特性和種子活力，有效增強(qiáng)種子耐貯性，延長(zhǎng)種子使用年限，尤其施用鉬肥對(duì)種子耐貯性提高效果明顯［17］。

1.2.2 栽培條件 合理的田間栽培管理是提高草種子產(chǎn)量和種子質(zhì)量的重要措施。飼草生產(chǎn)上通過提高種植密度以增加植株數(shù)，從而獲得更高生物產(chǎn)量。然而，高種植密度卻不適宜種子生產(chǎn)田，通常會(huì)因田間通風(fēng)采光受限、溫濕度增加和病蟲害蔓延而導(dǎo)致植株早衰，進(jìn)而使種子發(fā)育不良，降低種子大小和種子活力。游明鴻等［26］研究提出，枝條密度是影響老芒麥種子活力的關(guān)鍵因素。在90 kg·hm-2施氮水平下，低密度（25.87×104株·hm-2）處理的老芒麥種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)、幼苗鮮重等均顯著高于高密度（71.52×104株·hm-2）處理，表明老芒麥種子活力與種植密度密切相關(guān)［27］。此外，灌溉條件也會(huì)影響草類植物生長(zhǎng)發(fā)育、種子飽滿度和種子活力。如果種子發(fā)育期遭受干旱，且不能得到及時(shí)有效灌溉，則會(huì)使種子發(fā)育受限，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累不足，種子皺縮而影響種子活力。陳麗茹等［28］研究檸條錦雞兒（Caragana korshinskii Kom.）種子活力對(duì)模擬降雨量改變的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)干旱降低了種子萌發(fā)后出苗率、株高和幼苗含氮量，而增水處理顯著提高了種子活力，表明檸條錦雞兒種子活力受水分條件影響。然而，在降水對(duì)克氏針茅（Stipa krylovii Roshev）種子活力影響研究中，卻發(fā)現(xiàn)增水降低了種子活力，這可能與植物生物學(xué)特性及土壤原有水分狀況有關(guān)［29］。因此，適宜的栽培條件是生產(chǎn)高活力種子的基礎(chǔ)，合理的田間管理能提高草種子質(zhì)量。

1.2.3 種子發(fā)育成熟期氣候條件 草種子生產(chǎn)中，不同地區(qū)的土壤、溫度和降水條件差異將會(huì)造成種子活力不同，進(jìn)而影響種子質(zhì)量。王曉龍等［30］研究呼和浩特和齊齊哈爾兩個(gè)地區(qū)生產(chǎn)的紫花苜蓿（Medicago sativa L.）種子活力差異，發(fā)現(xiàn)呼和浩特地區(qū)生產(chǎn)的種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和簡(jiǎn)化活力指數(shù)均優(yōu)于齊齊哈爾地區(qū)，表明不同生態(tài)環(huán)境對(duì)紫花苜蓿種子活力影響較大。田迅等［31］對(duì)科爾沁沙地5個(gè)不同生境樣地的少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus Benth.）種子庫與刺苞生活力進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同生境的未萌發(fā)刺苞內(nèi)種子活力狀態(tài)存在差異，且主要受土壤水分條件影響。因此，草種子生產(chǎn)中，需選擇氣候適宜的地區(qū)建立專門的種子生產(chǎn)基地，以保證種子質(zhì)量。

1.2.4 種子成熟度與適時(shí)收獲期 一般來說，種子活力水平隨種子發(fā)育進(jìn)程而上升，在生理成熟期達(dá)到高峰。毛培勝等［32］采用標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽測(cè)定法、加速老化測(cè)定法、電導(dǎo)率測(cè)定法、溫室出苗測(cè)定法及ATP含量測(cè)定法研究了高羊茅種子成熟過程的活力變化，發(fā)現(xiàn)種子活力隨成熟進(jìn)程推進(jìn)而逐漸升高，并在生理成熟期達(dá)最高。然而，豆科草種子常見硬實(shí)特性，硬實(shí)種子具有潛在發(fā)芽及生長(zhǎng)能力，卻表現(xiàn)為不發(fā)芽，因此很難辨別硬實(shí)種子與非硬實(shí)種子的活力水平差異。豆科種子的發(fā)芽率、硬實(shí)率和種子活力是評(píng)價(jià)種子質(zhì)量的重要指標(biāo)，且在不同成熟度種子中存在較大差異。趙永泉等［33］研究黃花苜蓿（Medicago falcata L.）種子成熟度與種子活力關(guān)系發(fā)現(xiàn)，完熟、枯熟和未熟種子分別占60%，30%和10%，種子活力強(qiáng)弱為完熟＞枯熟＞未熟，表明完熟種子活力最高。因此，為保證優(yōu)質(zhì)種子生產(chǎn)，應(yīng)在種子進(jìn)入生理成熟期后再收獲。適時(shí)收獲將直接影響種子活力和種子質(zhì)量，然而，不同草種子的適時(shí)收獲期不同（表1），可能與種子成熟時(shí)的環(huán)境條件、種子含水量等因素有關(guān)。

1.2.5 種子干燥溫度 草種子生理成熟時(shí)自身含水量仍較高，在田間收獲后需及時(shí)干燥，若延遲干燥將會(huì)導(dǎo)致種子發(fā)霉，降低種子活力。干燥溫度是影響種子活力的重要因素。梁提松等［39］研究25℃～55℃干燥溫度對(duì)紫花苜蓿種子活力的影響發(fā)現(xiàn)，35℃時(shí)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)顯著高于其他溫度，且超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、脂肪酶活性顯著較高，表明35℃干燥溫度有利于紫花苜蓿種子活力保持。多花黑麥草（Lolium multiflorum Lamk.）種子的最適干燥溫度也為35℃，且與日光曬種后的種子活力無差異［40］。然而，不同物種草種子的活力對(duì)干燥溫度響應(yīng)存在差異。馬金星等［41］探究干燥溫度［（15±2）℃，（21±2）℃］對(duì)14種禾本科草種子發(fā)芽率的影響發(fā)現(xiàn)，兩種溫度干燥前后，巴哈雀稗（Paspalum notatum Flüggé）、扁穗冰草（Agropyron cristatum （L.） Gaertn.）、多花黑麥草等種子發(fā)芽率無顯著變化，而草地早熟禾（Poa pratensis L.）、多年生黑麥草、匍匐剪股穎種子發(fā)芽率卻顯著降低，表明不同物種草種子收獲后的適宜干燥溫度不同，且種子活力也因干燥溫度而存在差異。因此，需根據(jù)種子類別確定適宜干燥溫度，否則可能會(huì)因種子失水過快而導(dǎo)致種子細(xì)胞受損和種子活力降低。

1.2.6 種子貯藏 種子貯藏是影響草種子活力的重要環(huán)節(jié)，主要與種子包裝材料、種帶微生物、貯藏環(huán)境溫濕度、貯藏時(shí)間等有關(guān)。因此，科學(xué)有效的貯藏技術(shù)是草種子活力保持的基本條件。

種子活力與種子包裝材料密切相關(guān)。Cabrales等［42］比較了紙袋和塑料袋兩種不同包裝材料對(duì)室溫貯藏的5種熱帶豆科牧草種子活力的影響，發(fā)現(xiàn)塑料袋包裝種子具有更高的生活力和發(fā)芽率，這可能由于塑料袋包裝造成的高溫條件打破了豆科種子休眠。

種子貯藏期間，由于種子堆垛溫度升高造成種子本身攜帶的部分病原微生物（如青霉、曲霉等腐生真菌）呼吸作用加強(qiáng)，有毒有害物質(zhì)積累，種子霉變，進(jìn)而導(dǎo)致種子活力下降。然而，內(nèi)生真菌-植物共生體對(duì)種子活力具有一定積極作用。李秀璋［43］研究不同含水量醉馬草（Achnatherum inebrians （Hance） Keng）種子貯藏6個(gè)月后種子活力與內(nèi)生真菌相互作用關(guān)系發(fā)現(xiàn)，5.5%，9.5%和 13.5%含水量時(shí)內(nèi)生真菌顯著提高了種子活力指數(shù)，而1.5%，17.5%和21.5%含水量時(shí)內(nèi)生真菌對(duì)種子活力影響不顯著，表明內(nèi)生真菌具有提高宿主種子活力水平的作用，但受種子含水量影響。Card等［44］研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽快的多年生黑麥草品種的種子內(nèi)生真菌比例較高，表明內(nèi)生真菌與種子發(fā)芽率存在密切關(guān)系；另外，隨種子重量增加，老化種子與新鮮種子的內(nèi)生真菌比例差異減少，這可能是較重的種子在貯藏過程中為內(nèi)生真菌提供了更有利的棲息地和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，內(nèi)生真菌對(duì)種子活力的影響因種子含水量、品種和種子重量而存在差異。

貯藏環(huán)境溫度和種子含水量是影響草種子活力的關(guān)鍵因素。研究發(fā)現(xiàn)，扁穗冰草種子的適宜貯藏含水量為4%～6%，最佳貯藏溫度為-15℃～4℃，低含水量和低溫能夠有效保持種子活力［45］。-15℃～15℃貯藏的高羊茅種子活力差異不顯著，但均高于常溫貯藏的種子活力，表明較高貯藏溫度降低了高羊茅的種子活力［46］。除貯藏環(huán)境溫度外，種子含水量也對(duì)種子活力造成一定影響。閆慧芳等［47］研究發(fā)現(xiàn)，隨高丹草（Sorghum bicolor×Sorghum sudanense）種子含水量升高，種子活力不斷下降。魯海坤等［48］將3.7%，6.6%，9.8%含水量蒙古黃芪種子置于室內(nèi)（20℃～27℃）、短期庫［（4±1）℃、濕度≤45%］、中期庫［（-4±1）℃、濕度≤45%］和長(zhǎng)期庫［（-18±1）℃、濕度≤50%］貯藏，發(fā)現(xiàn)3.7%含水量種子發(fā)芽率下降速率明顯低于6.6%和9.8%含水量種子，表明低含水量更有利于種子活力保持。根據(jù)草種子差異，種子安全貯藏及活力保持應(yīng)嚴(yán)格控制貯藏溫度與種子含水量。

對(duì)于存在硬實(shí)或生理后熟特性的草種子，適度延長(zhǎng)貯藏時(shí)間能夠提高種子活力和萌發(fā)能力。陳玲玲等［49］研究發(fā)現(xiàn)，收獲當(dāng)年的敖漢苜蓿種子硬實(shí)率較高，室溫貯藏1年后種子播種效果最好，說明種子硬實(shí)被破除。辛慧慧［50］研究不同貯藏年限對(duì)紅豆草（Onobrychis viciifolia Scop.）種子活力的影響，發(fā)現(xiàn)貯藏6年對(duì)種子生活力影響不大。常溫貯藏的羊草、多花黑麥草和草甸羊茅（Festuca pratensis Huds.）種子活力均在30個(gè)月后下降［51］，而垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）種子活力在第3年才下降［52］。此外，-18℃貯藏的紅三葉（Trifolium pratense L.）種子發(fā)芽率隨貯藏年限增加呈上升趨勢(shì)，貯藏6年后種子活力仍保持較高水平［53］；4℃貯藏的鴨茅（Dactylis glomerata L.）種子活力在第4年達(dá)最高［54］，這些均表明低溫貯藏需要更長(zhǎng)的時(shí)間才能使休眠或生理后熟種子的活力處于較高水平。盡管低溫貯藏技術(shù)是保持種子活力的重要手段，但過長(zhǎng)時(shí)間貯藏仍不能避免種子活力喪失。Silva等［55］用0.2% KNO3溶液處理低溫貯藏13年的纖毛蒺藜草（Cenchrus ciliaris L.）種子，發(fā)現(xiàn)KNO3對(duì)種子萌發(fā)沒有促進(jìn)作用，表明長(zhǎng)時(shí)間貯藏已嚴(yán)重降低了種子活力。

2 草種子活力下降的生理生化響應(yīng)

草種子活力在種子生理成熟時(shí)達(dá)最高，而后隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)逐漸下降，直至完全喪失。貯藏過程中，種子內(nèi)部生理機(jī)能惡化，蛋白質(zhì)變性、細(xì)胞膜受損等［56］。種子活力下降是逐步發(fā)生的，且不可逆，并伴有發(fā)芽率降低、對(duì)不良環(huán)境抵抗力下降等特點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致種用價(jià)值降低，制約草地畜牧業(yè)生產(chǎn)和種質(zhì)資源多樣性保護(hù)。

2.1 種子發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng)狀況變化

種子活力下降的最直觀表型變化為種子發(fā)芽率降低，對(duì)不良環(huán)境抵抗能力下降，幼苗生長(zhǎng)速度緩慢等。田宏等［57］研究發(fā)現(xiàn)，常溫貯藏6和12個(gè)月的扁穗雀麥（Bromus catharticus Vahl.）種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)急劇下降。貯藏3年以上的檸條錦雞兒種子發(fā)芽率及發(fā)芽速度顯著降低，生活力已很弱，不再適合播種［58］。類似結(jié)果在老芒麥［59］、冰草［60］、加拿大披堿草（Elymus canadensis L.）［61］和狗牙根（Cynodon dactylon （L.） Pers.）［62］中均有報(bào)道。人工加速老化法是研究種子活力問題的常用手段。緣毛雀麥（Bromus ciliatus L.）、紫花苜蓿、紅豆草［63］、藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）［64］、高丹草［65］、狗尾草［66］等種子的發(fā)芽率均隨老化時(shí)間延長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)；紫羊茅和高羊茅種子萌發(fā)后的幼苗生長(zhǎng)質(zhì)量也隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)而降低［67］。此外，老化種子表現(xiàn)出顏色暗淡、失去光澤等特點(diǎn)。王雪萌等［68］利用多光譜成像技術(shù)快速無損檢測(cè)紫花苜蓿人工老化種子活力研究中發(fā)現(xiàn)，老化種子的顏色參數(shù)（CIELab L*、CIELab A*、CIELab B*）和色調(diào)指標(biāo)均發(fā)生顯著變化，表明種子顏色差異與種子活力下降有關(guān)。通常情況下，低活力水平（或老化）種子田間播種后存在出苗率低、幼苗長(zhǎng)勢(shì)差等問題，從而影響種子生產(chǎn)［69］。

2.2 細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能變化

細(xì)胞膜系統(tǒng)在細(xì)胞生理代謝活動(dòng)中不僅具有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力，而且影響酶的活性。種子活力高低與細(xì)胞膜透性密切相關(guān)，高活力種子細(xì)胞膜完整性好，隨老化程度加深，細(xì)胞膜透性增加，浸出液濃度和電導(dǎo)率也增加，種子活力下降［2］。王建宇等［70］研究發(fā)現(xiàn)柳枝稷（Panicum virgatum L.）老化種子浸出液電導(dǎo)率增大，表明膜結(jié)構(gòu)完整性被破壞，相似結(jié)果在新麥草（Psathyrostachys juncea （Fisch.） Nevski）［71］、老芒麥［59］、羊草［72］種子中也被證實(shí)。細(xì)胞膜損傷是種子老化最先表現(xiàn)出的細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化，隨老化程度加深，多種細(xì)胞器也發(fā)生結(jié)構(gòu)與功能改變［56］?？琢铉鳎?3］采用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)燕麥（Avena sativa L.）種子老化過程中膜結(jié)構(gòu)損傷是漸變的，其中線粒體最為敏感。

2.3 酶活性變化

酶是種子內(nèi)部具有生物活性的蛋白質(zhì)，參與調(diào)控種子休眠、萌發(fā)、呼吸代謝等基本生命活動(dòng)。種子老化過程中參與細(xì)胞正常生理代謝的酶活性受到影響，包括呼吸代謝相關(guān)酶［蘋果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase，MDH）、酸性磷酸酯酶等］和自由基清除酶［SOD、CAT、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）等］［56］。作為活性氧（Reactive oxygen species，ROS）清除的有效機(jī)制，線粒體抗壞血酸-谷胱甘肽（Ascorbic acid-glutathione，AsA-GSH）抗氧化系統(tǒng)是主要途徑。唐嘉等［74］研究不同貯藏年限老芒麥種胚線粒體抗氧化功能變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)MDH活性降低，三羧酸循環(huán)功能受損，種子內(nèi)ROS積累，細(xì)胞氧化受損程度加深。垂穗披堿草種子SOD和POD活性隨老化時(shí)間延長(zhǎng)而降低［75］，相似研究在黑麥草［76］、老芒麥［77］、黑紫披堿草（Elymus atratus （Nevski） Hand.-Mazz.）［78］和雜交臂形草（Brachiaria hybrida）［79］種子中也被報(bào)道。

2.4 呼吸代謝與能量變化

種子活力下降，呼吸代謝失調(diào)，主要因老化破壞了種子內(nèi)部線粒體結(jié)構(gòu)所致。高活力種子呼吸速率相對(duì)較高，而低活力種子內(nèi)與呼吸代謝相關(guān)的酶活性則顯著降低。Sun等［80］研究表明，抗氧化系統(tǒng)與乙二醛酶系統(tǒng)功能障礙及ROS與甲基乙二醛（Methylglyoxal，MG）積累影響了燕麥種子活力。老芒麥種子MDH和POD活性均隨貯藏年限增加而明顯下降［59］，且低溫貯藏2年種子的ATP含量和酸性磷酸酯酶活性低于貯藏1年的種子［81］。老化種子的活力降低，萌發(fā)過程糖酵解等途徑運(yùn)轉(zhuǎn)、物質(zhì)分解和合成代謝受限，種子細(xì)胞呼吸作用減弱，ATP隨萌發(fā)進(jìn)程逐漸消耗［56］。

2.5 貯藏物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)成分變化

可溶性糖是種子萌發(fā)過程呼吸代謝的底物。種子老化會(huì)造成可溶性糖損失，進(jìn)而影響細(xì)胞正常能量代謝活動(dòng)，導(dǎo)致種子活力下降。在人工老化對(duì)羊草和垂穗披堿草種子活力影響研究中均發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量與種子老化程度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，可以將其作為反映種子劣變程度的可行指標(biāo)［72，82］。種子萌發(fā)初期及早期幼苗生長(zhǎng)所需能量主要由種子內(nèi)部貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來提供，因此，種子貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分及含量將直接影響種子的播種品質(zhì)。通常情況下，種子內(nèi)粗蛋白含量多更加有利于種子萌發(fā)，而粗灰分、粗纖維含量多則對(duì)種子萌發(fā)不利，表明了種子的營(yíng)養(yǎng)成分差異直接影響了種子活力。隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，蒙農(nóng)紅豆草種子的粗蛋白含量降低，粗纖維含量增加［83］。納羅克非洲狗尾草（Setaria anceps Stapf）種子粗蛋白和粗纖維均在貯藏第1年下降，而粗脂肪在貯藏7個(gè)月內(nèi)上升并在種子休眠解除后隨貯藏年限增加而降低，表明種子休眠破除過程需要消耗蛋白質(zhì)和纖維，而脂肪為種胚突破種皮提供所需能量，以提高休眠破除后的種子活力［84］。

2.6 蛋白質(zhì)合成能力及遺傳完整性變化

種子老化導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生一系列生理生化變化，誘導(dǎo)相關(guān)基因發(fā)生特異性表達(dá)，并通過合成特殊蛋白以抵御老化損傷。孫守江等［85］研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥種子活力下降伴隨著蛋白譜帶丟失和新譜帶產(chǎn)生，表明種子活力與醇溶蛋白表達(dá)及含量變化有關(guān)。同樣，王欣欣等［86］研究也發(fā)現(xiàn)老芒麥種子老化后編碼某些醇溶蛋白的DNA序列改變或丟失，種子活力下降，不利于種子遺傳完整性保持。類似結(jié)果在燕麥［87］、美洲狼尾草（Pennisetum glaucum （L.） R. Br.）［88］老化種子中也有報(bào)道。種子老化時(shí)染色體畸變和DNA損傷，基因組完整性被破壞，導(dǎo)致核酸及蛋白合成能力降低。

2.7 內(nèi)源激素與有毒有害物質(zhì)變化

種子活力下降伴隨著某些激素合成受限，有毒有害物質(zhì)積累。付華等［89］研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿、光葉紫花苕（Viciavillosa Rothvar Roth）、老芒麥和蘇丹草種子隨老化時(shí)間延長(zhǎng)，乙烯釋放量降低，且釋放高峰推遲，進(jìn)而影響種子正常生理活動(dòng)。作為脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，丙二醛含量高低能夠反映種子受損程度，且其對(duì)種子的毒害作用進(jìn)一步加劇了種子活力的下降。在燕麥［90］、納羅克非洲狗尾草［91］、紫花苜蓿［49］和扁蓿豆（Medicago ruthenica （L.） Trautv.）［92］等大量草種子研究中，均發(fā)現(xiàn)丙二醛含量隨老化程度加深而顯著升高。

3 草種子活力提高技術(shù)

3.1 種子引發(fā)技術(shù)

種子引發(fā)技術(shù)是一種提高種子活力的播前農(nóng)藝措施，其主要原理是通過控制種子緩慢吸水使種子進(jìn)行預(yù)萌發(fā)的生理生化代謝和修復(fù)作用，并停留在吸脹階段，以減小田間播種后種子萌發(fā)時(shí)間差，提高出苗整齊性和幼苗抗性，進(jìn)而有效提高草種子活力與田間生產(chǎn)性能。常見的種子引發(fā)技術(shù)包括液體引發(fā)、水引發(fā)、固體基質(zhì)引發(fā)和生物引發(fā)［93］。

液體引發(fā)以滲透調(diào)節(jié)最為常見。滲調(diào)作用產(chǎn)生的滲透壓短暫修復(fù)了由于種子吸水過快而造成的細(xì)胞膜破裂，并迅速啟動(dòng)種子內(nèi)部生理代謝過程，增強(qiáng)種子內(nèi)在物質(zhì)轉(zhuǎn)換合成能力，使種子物理修補(bǔ)與生理生化修補(bǔ)相輔相成，從而實(shí)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)與功能的完整性［94］。聚乙二醇（Polyethylene glycol，PEG）是常用的種子引發(fā)劑，其引發(fā)處理提高了草地早熟禾、多年生黑麥草、高羊茅、白三葉（Trifolium repens L.）、結(jié)縷草（Zoysia japonica Steud.）的種子活力，且提高效果對(duì)較長(zhǎng)貯藏年限的種子更明顯［95-96］。PEG引發(fā)提高老化種子活力、促進(jìn)種子萌發(fā)與種子酸性磷酸酶活性、ATP含量及抗氧化能力的提高密切相關(guān)，從而使老化損傷得到修復(fù)［96-97］。除PEG作為滲調(diào)劑外，抗氧化劑在改變?nèi)芤核畡?shì)、影響種子吸水量的同時(shí)，也可以進(jìn)入種胚細(xì)胞內(nèi)部參與預(yù)萌發(fā)代謝活動(dòng)，修復(fù)種子的老化損傷［93］。錢文武等［98］利用抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）引發(fā)處理草地早熟禾陳種子，發(fā)現(xiàn)0.5 mmol·L-1 AsA引發(fā)2 d提高種子活力的效果最明顯。燕麥、無芒雀麥老化種子在外源褪黑素、AsA、谷胱甘肽引發(fā)后，其老化損傷均得到有效修復(fù)，種子活力、種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)狀況被改善［99-102］。

水引發(fā)通常將種子在水中預(yù)浸潤(rùn)后放在100%相對(duì)濕度密閉容器中培養(yǎng)，使種子萌發(fā)前在高濕環(huán)境中緩慢吸水，避免因吸水速度過快而造成細(xì)胞破裂和胞內(nèi)物質(zhì)流失。水引發(fā)通過充分修復(fù)種子細(xì)胞膜、細(xì)胞器和DNA，活化內(nèi)部生物酶，從而提高種子活力、促進(jìn)種子萌發(fā)［93］。馬向麗等［103］研究發(fā)現(xiàn)，水引發(fā)提高了納羅克非洲狗尾草種子活力，激活了細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性。適宜水引發(fā)還顯著提高了高羊茅的種子活力，但引發(fā)效果因不同品種而異，具體浸種時(shí)間仍需進(jìn)一步確定［104］。

固體基質(zhì)引發(fā)將種子、一定量固體基質(zhì)和水混合，利用基質(zhì)顆粒、氣體分子與水分子間不同程度的吸附能力、表面張力、引力和附著力造成的水分子自由能降低，從而降低混合物水勢(shì)，對(duì)種子吸水和細(xì)胞滲漏起緩沖作用［93］。張文明等［105］研究不同含水量沙基質(zhì)引發(fā)對(duì)草坪草種子活力影響，表明沙引發(fā)能夠顯著提高不同品種草坪草的種子活力。

生物引發(fā)是將種子生物處理與播前控水方法相結(jié)合的種子處理新技術(shù)。近年來，應(yīng)用植物促生型微生物修復(fù)種子活力逐漸受到關(guān)注。柳旭等［106］利用植物根際促生菌BCR5引發(fā)處理修復(fù)了扁穗雀麥老化種子的活力，促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。伯淑鑫等［107］研究則發(fā)現(xiàn)，苦參堿水處理使紫花苜蓿種子發(fā)芽率、活力指數(shù)及內(nèi)生菌群豐富度均得到提高，表明苦參堿水能夠促進(jìn)種子內(nèi)生菌群活動(dòng)，在提高種子活力方面具有較大生產(chǎn)潛力。

3.2 無機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理

無機(jī)化學(xué)物質(zhì)處理是一種提高種子活力的常見方法，能夠促進(jìn)田間出苗和幼苗生長(zhǎng)，在草業(yè)生產(chǎn)上具有重要應(yīng)用推廣價(jià)值。陳莉等［108］研究發(fā)現(xiàn)，600 μg·mL-1 La（NO3）3可以提高紫花苜蓿種子活力；而在濃度為700～800 μg·mL-1時(shí)對(duì)達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica （Laxm.） Schindl.）種子萌發(fā)的促進(jìn)效果最佳［109］。相關(guān)研究表明，EuCl3、鉬、硼引發(fā)均能增強(qiáng)紫花苜蓿種子抗氧化修復(fù)能力，提高種子活力，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，但引發(fā)濃度與時(shí)間在實(shí)際應(yīng)用中需要進(jìn)行細(xì)致研究［110-112］。Ca2+，Zn2+處理后的意大利黑麥草（Lolium multiflorum Lamk.）種子發(fā)芽率提高與α-淀粉酶活性有關(guān)［113］。NaCl和KNO3浸種均對(duì)燕麥老化種子萌發(fā)有一定促進(jìn)作用，但因品種差異而響應(yīng)不同［114］。此外，酸堿處理也能提高種子活力［115］，如NaOH可有效脫除白羊草（Bothriochloa ischaemum （L.） Keng）種子絨毛，改善種子發(fā)芽狀況［116］。

3.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠提高種子抗逆能力，可作為提高種子活力的生產(chǎn)手段。李金還等［117］用不同濃度赤霉素（Gibberellin，GA3）處理克氏針茅，證明300 mg·L-1 GA3浸種48 h有效提高了種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。陳士超等［118］研究發(fā)現(xiàn)，50～100 mg·L-1雙吉爾6號(hào)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（GGR6）浸種顯著提高了沙打旺（Astragalus laxmannii Jacq.）種子活力及萌發(fā)特性，表明GGR6已在種子中積累。此外，褪黑素作為一種新型植物激素，通過啟動(dòng)活性氧清除機(jī)制降低鹽脅迫和老化對(duì)燕麥種子造成的損傷，提高種子活力［99-100］。

3.4 超干處理

貯藏溫度和種子含水量是影響種子安全貯藏的關(guān)鍵因素。盡管低溫貯藏有利于延長(zhǎng)種子壽命，但因長(zhǎng)期持續(xù)導(dǎo)致耗能大、費(fèi)用高，并非種質(zhì)資源長(zhǎng)期保存最為經(jīng)濟(jì)可行的策略。超干處理能夠使種子含水量降至安全范圍，彌補(bǔ)了低溫貯藏?fù)p耗大的缺點(diǎn)，利于種子活力保持。李玉榮等［119］研究發(fā)現(xiàn)，超干處理增強(qiáng)了山竹巖黃芪（Hedysarum fruticosum Pall.）種子抗老化能力，使種子活力維持較高水平，但最適含水量仍需根據(jù)實(shí)際貯藏溫度確定。2%～9%含水量超干處理的柳枝稷種子仍保持較高活力，細(xì)胞膜完整，幼苗生長(zhǎng)未受損傷［120］。5.72%含水量超干處理時(shí)紫花苜蓿種子綜合表現(xiàn)最好，發(fā)芽指標(biāo)、可溶性糖含量、APX活性均得到提高，表明超干處理有利于種子長(zhǎng)期貯藏和利用［121］。因此，適宜超干處理能保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性和功能穩(wěn)定性，增強(qiáng)種子抗氧化能力，提高種子抗老化性和耐貯藏性。

3.5 其他處理

為改善種子活力，提高種用價(jià)值，科學(xué)家還探索了許多其他處理方法，如超聲波處理、磁場(chǎng)處理、電場(chǎng)處理、熱擊處理、種子包衣技術(shù)等。

近年來，超聲技術(shù)改善種子活力研究在國內(nèi)外備受關(guān)注。Chen等［122］研究發(fā)現(xiàn)，35℃，200 W超聲處理25 min顯著提高了柳枝稷種子活力，且超聲處理溫度是最主要的影響因素。柳旭等［123］利用超聲處理高羊茅、黑麥草和新麥草自然老化種子，發(fā)現(xiàn)SOD，CAT活性顯著提高，丙二醛含量降低，種子活力得到恢復(fù)。超聲處理還使羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率降低，幼苗SOD活性和可溶性蛋白含量提高，表明超聲處理既提高了種子活力，又增強(qiáng)了幼苗抗氧化能力［124］。超聲處理能夠改善種子活力可能與超聲液體中微小氣泡形成、生長(zhǎng)和劇烈運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的空化作用有關(guān)，從而使種子獲得能量，利于損傷細(xì)胞膜修復(fù)和相關(guān)酶活性提高［122-124］。

磁場(chǎng)和電場(chǎng)在種子科學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用越來越受重視。磁場(chǎng)通過修復(fù)細(xì)胞膜和細(xì)胞器結(jié)構(gòu)，加快種子萌發(fā)早期代謝，增強(qiáng)酶系統(tǒng)活性及蛋白質(zhì)合成能力等，從而促進(jìn)種子萌發(fā)。電場(chǎng)則通過種子內(nèi)部正負(fù)電荷順序排序激發(fā)多種酶活性以促進(jìn)種子萌發(fā)［125］。盡管研究表明磁場(chǎng)和高壓靜電場(chǎng)處理顯著提高了大豆（Glycine max （L.） Merr.）、煙草（Nicotiana tabacum L.）等種子活力，但其改善草種子活力的研究還相對(duì)較少。

熱擊處理通過驟然加熱提高種子內(nèi)部相關(guān)酶活性，增強(qiáng)種子萌發(fā)期對(duì)逆境的抵抗力。支月娥等［126］研究發(fā)現(xiàn)，45℃熱擊處理0.5～1 h促進(jìn)了高羊茅種子萌發(fā)。

此外，種子包衣技術(shù)也是提高種子活力的一種重要方法。王娟等［127］研究不同種衣劑對(duì)達(dá)烏里胡枝子種子活力的影響，發(fā)現(xiàn)5%高吸水性樹脂和1∶1藥種比提高了種子活力和萌發(fā)特性，該結(jié)果與佟莉蓉等［128］研究結(jié)論一致。Souza等［129］研究發(fā)現(xiàn)，包衣技術(shù)對(duì)臂形草（Brachiaria brizantha Stapf）種子發(fā)芽率和出苗率均有積極影響，且對(duì)幼苗總長(zhǎng)度、莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)無干擾，進(jìn)一步證實(shí)了包衣技術(shù)具有提高種子活力的效果。

4 前景與展望

種子活力由遺傳因素及發(fā)育、成熟、加工、貯藏過程的多種環(huán)境因素共同調(diào)控。近年來，草類植物的生態(tài)價(jià)值和生產(chǎn)效益逐漸被重視，草種子活力生物學(xué)調(diào)控、保持與提高技術(shù)也成為被關(guān)注的問題。目前，國內(nèi)外有關(guān)水稻、擬南芥等模式植物的種子活力研究已相當(dāng)深入，從生理生化變化到基因功能驗(yàn)證不同層面解析了種子活力調(diào)控的生理遺傳機(jī)制。盡管草種子活力調(diào)控的生理生化研究取得一定進(jìn)展，但種子活力相關(guān)基因挖掘、功能研究與分子調(diào)控機(jī)制尚不清楚。基于此，筆者認(rèn)為草種子活力研究應(yīng)在以下幾方面得到關(guān)注。

（1）遺傳因素是影響草種子活力的關(guān)鍵。大多數(shù)草類植物存在遺傳背景復(fù)雜、染色體倍性高、基因組信息不完善、被馴化程度低等問題，極大地限制了種子活力遺傳機(jī)制的研究。在農(nóng)作物種子活力生物學(xué)基礎(chǔ)研究中，雜種優(yōu)勢(shì)、種皮破裂性、子葉出土類型、種子對(duì)機(jī)械損傷的敏感性、種子化學(xué)成分等性狀都是受遺傳基因控制的，然而這些特性對(duì)草種子活力的影響還不清楚。因此，草種子生物學(xué)基礎(chǔ)研究中還有待深入探究這些特性與種子活力之間的關(guān)系。

（2）目前，有關(guān)草種子活力下降或喪失研究多集中在溫度、濕度、貯藏時(shí)間等環(huán)境因素造成的生理生化變化方面，而該問題涉及的分子遺傳機(jī)制研究還非常有限。從分子層面來講，種子活力調(diào)控主要與某些蛋白質(zhì)的合成與代謝有關(guān)，因此，未來研究可從種子活力調(diào)控基因定位、基因轉(zhuǎn)錄與表達(dá)、功能驗(yàn)證等入手，挖掘種子活力調(diào)控主效基因，嘗試從分子遺傳角度解釋種子活力調(diào)控的機(jī)制。在此基礎(chǔ)上，通過借助轉(zhuǎn)基因手段培育高活力種子新品種，將為草類植物遺傳育種研究提供新思路和新方向。

（3）草種子活力是與種子耐貯藏性（種子壽命）、種子快速出苗及種子逆境萌發(fā)耐受性（鹽、干旱、低溫等）密切相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀，采用適當(dāng)方式提高種子活力可有效改善逆境環(huán)境中的種子萌發(fā)和早期幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。因此，在現(xiàn)有抗逆育種基礎(chǔ)上，開發(fā)經(jīng)濟(jì)、操作便捷的種子活力提高技術(shù)并將其推廣應(yīng)用，將為實(shí)現(xiàn)逆境環(huán)境及邊際土地上草類植物生產(chǎn)開辟新途徑。

加強(qiáng)草種子活力生物學(xué)基礎(chǔ)與提高技術(shù)研究，為草種子活力保持提供理論基礎(chǔ)和應(yīng)用技術(shù)，將對(duì)我國草種質(zhì)資源保存與利用具有重要現(xiàn)實(shí)意義，也為增強(qiáng)我國草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和促進(jìn)草牧業(yè)健康高質(zhì)量發(fā)展具有重要推動(dòng)作用。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-02-03；修回日期：2023-03-24

基金項(xiàng)目：山東省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（ZR2020QC187）;青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才科研基金（663-1120006）資助

作者簡(jiǎn)介：#聶宇婷（1998-），女，漢族，內(nèi)蒙古包頭人，碩士研究生，主要從事種子生理生態(tài)研究，E-mail：nyt980505@163.com；#張昭（1997-），男，漢族，山東棗莊人，碩士研究生，主要從事草類植物遺傳育種與種子科學(xué)研究，E-mail：2223905387@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：yanhuifang@qau.edu.cn