摘要：放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式之一，不同的草地類型、放牧強(qiáng)度、放牧家畜種類、草地利用方式以及氣候變化等因素均會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。深入揭示放牧活動(dòng)及氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制對其可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本文系統(tǒng)綜述了放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響機(jī)制，并對該領(lǐng)域幾個(gè)重要研究方向進(jìn)行了展望，未來相關(guān)研究需重點(diǎn)關(guān)注的問題包括：（1）提升放牧草地生態(tài)系統(tǒng)中的空間耦合分析；（2）注重草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究；（3）完善全球變化背景下的放牧地多因素嵌套試驗(yàn)；（4）開展不同種類放牧家畜混牧試驗(yàn)；（5）規(guī)范草地生態(tài)試驗(yàn)方法。以期為草地生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理和可持續(xù)發(fā)展提供理論參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：放牧生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)；生態(tài)系統(tǒng)功能；文獻(xiàn)計(jì)量

中圖分類號(hào)：S821.4+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2253-10

Research Progress on the Effects of Grazing on Grassland Ecosystem

Structure and Function

LIU Yu-zhen1，2， ZHAO Xin-quan1，2， DONG Quan-min1，2*， LIU Wen-ting1，

YANG Xiao-xia1， YU Yang1， ZHANG Chun-ping1， CAO Quan1

（1. Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University， Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive

Management on Alpine Grassland， Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the Three-River-Source （Qinghai

University），Ministry of Education， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. State Key Laboratory of Plateau Ecology and

Agriculture in the Three River Headwaters Region， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810018， China）

Abstract：Grazing is one of the most important uses of grassland ecosystems，and different grassland types，grazing intensities，herbivore assemblages，grassland use types and climate change all influence the structure and function of grassland ecosystems. It is very important to understand the mechanisms of grazing and climate change on grassland ecosystems for their sustainable development. In order to provide a theoretical reference for the adaptive management and sustainable development of grassland ecosystems，this paper provided a systematic review of the mechanisms by which grazing affects the structure and function of grassland ecosystems，and provided an outlook on several important research directions in this theme，and future research issues as the following：（1） to improve spatial coupling analysis in grazing grassland ecosystems;（2） to focus on multifunctionality studies of grassland ecosystems;（3） to elaborate the multi-factorial nested experiments on grasslands in the context of global change;（4） to refine the mixed grazing experiments with different herbivore assemblages;（5） to standardize the methods of grassland ecological experiments.

Key words：Grazing ecosystem;Ecosystem structure;Ecosystem function;Bibliometric analysis

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)之一，其面積約為全球陸地總面積的24%。我國草地分布廣泛，其面積約為4.0×106 km2，占國土總面積的41%［1］。草地生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)復(fù)雜的綜合系統(tǒng)，由非生物因素、生產(chǎn)者、消費(fèi)者與分解者構(gòu)成，集生態(tài)、生產(chǎn)、生活功能為一體，肩負(fù)著生態(tài)系統(tǒng)安全屏障、草原文化傳承以及牧區(qū)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展等重要職責(zé)［2］。草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成中，非生物因素主要由光照、溫度、水分和養(yǎng)分構(gòu)成；生產(chǎn)者則主要由草本植物構(gòu)成；消費(fèi)者組成復(fù)雜，主要由放牧家畜、嚙齒動(dòng)物、鳥類、植食性昆蟲等初級(jí)消費(fèi)者構(gòu)成；分解者則由細(xì)菌、真菌等腐生性微生物、原生動(dòng)物和腐生性土壤動(dòng)物構(gòu)成［3］。草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能主要指其地上、地下生態(tài)過程變化時(shí)所提供的功能，如水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)、碳氮固持、養(yǎng)分循環(huán)、沙塵滯留及生物多樣性維持等［3］；草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)功能主要是為不同系統(tǒng)提供各種消費(fèi)資源，如提供畜牧業(yè)生產(chǎn)場地、草產(chǎn)品、畜產(chǎn)品、藥材等，生產(chǎn)功能是我國畜牧業(yè)發(fā)展及牧區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要支柱，但過度開發(fā)生產(chǎn)功能也是導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)退化的主要原因之一；草地生態(tài)系統(tǒng)的生活功能則是生態(tài)功能與生產(chǎn)功能耦合后的綜合體現(xiàn)，是“人居-草地-家畜-生態(tài)-文化”的有機(jī)載體，不但能夠?yàn)槟羺^(qū)經(jīng)濟(jì)提供有效保障，也是草原文化傳承的重要載體［4］。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式之一，對其生態(tài)、社會(huì)及經(jīng)濟(jì)功能均有著重要的調(diào)節(jié)作用［5］。合理的草地利用方式能夠有效提升草地生產(chǎn)力并維系其生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定［6］。但近年來，由于氣候變化以及人為過度干擾等因素，導(dǎo)致我國草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生明顯退化。據(jù)相關(guān)統(tǒng)計(jì)，近30年來我國約有90%的草地發(fā)生了不同程度的退化，其中重度退化的草地占比甚至達(dá)到60%［7］。因此，如何在全球變化以及人為干擾背景下保障草地生態(tài)系統(tǒng)健康，并提高其利用效率是亟待解決的問題。

放牧主要通過采食、踐踏以及排泄物返還等途徑影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能（圖1）［8-10］。放牧家畜的采食活動(dòng)會(huì)直接影響草地生產(chǎn)力及其植被群落結(jié)構(gòu)組成與穩(wěn)定性；此外，也會(huì)導(dǎo)致植物群落生物量向地下分配，進(jìn)而增加或降低土壤中根系分泌物含量（如酶、有機(jī)質(zhì)以及多糖等），在改變土壤理化性質(zhì)的同時(shí)也會(huì)間接影響土壤動(dòng)物及微生物群落［11-14］。放牧家畜的踐踏以及排泄物返還則能夠直接改變土壤理化性質(zhì)，并對土壤動(dòng)物及微生物群落產(chǎn)生直接影響［10］。其中，踐踏會(huì)顯著改變土壤緊實(shí)度、土壤通氣狀況、氧化還原條件以及持水能力等［15］，而排泄物返還則能夠明顯增加土壤氮素可利用性，并加速土壤氮素循環(huán)［16］。這些變化在相互影響的同時(shí)，也會(huì)通過一定的耦合方式共同影響草地生態(tài)系統(tǒng)。目前已有的研究主要集中在放牧對各個(gè)子系統(tǒng)的影響，且研究結(jié)果會(huì)因放牧家畜組合、放牧強(qiáng)度、放牧制度以及草地類型等因素而異，所以放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的具體影響機(jī)制尚不明晰。鑒于此，本研究基于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響進(jìn)行綜述，在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，詳細(xì)梳理相關(guān)研究進(jìn)展，提出未來重點(diǎn)研究方向，以期為實(shí)現(xiàn)草地適應(yīng)性管理與可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響研究的發(fā)展歷史

回顧放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)影響相關(guān)研究的進(jìn)程，可依據(jù)研究時(shí)期將其大致劃分為以下6個(gè)階段。第一階段：1960—1970年間，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的研究主要集中在土壤關(guān)鍵養(yǎng)分含量、基礎(chǔ)理化性質(zhì)的變化以及草地植物群落的調(diào)查（植物區(qū)系、分布、生產(chǎn)力及群落組成）方面。但相關(guān)研究中，研究人員更多的是關(guān)注可食牧草及其生產(chǎn)力變化，且并未將土壤理化性質(zhì)及外界環(huán)境因子的變化與草地生產(chǎn)力的變化系統(tǒng)的結(jié)合［17］。第二階段：1970—1980年間，大多數(shù)研究依舊局限于放牧對草地植被群落以及土壤理化性質(zhì)的單一影響，但隨著放牧草地生產(chǎn)力優(yōu)化假說的提出，研究人員們逐漸意識(shí)到需要將放牧草地系統(tǒng)視為功能系統(tǒng)進(jìn)行研究，并開始注重影響功能系統(tǒng)變化的關(guān)鍵因子間的交互作用［18］。第三階段：1980—1990年間，研究人員開始探討放牧活動(dòng)對草地生態(tài)系統(tǒng)植被、土壤及兩者間交互過程的影響，并提出了草地生態(tài)系統(tǒng)的“中度干擾”假說，這一時(shí)期的大多研究均集中于放牧強(qiáng)度對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，且大多研究結(jié)果均驗(yàn)證了“中度干擾”假說的普適性，但對于荒漠草原等較為干旱、脆弱的草地生態(tài)系統(tǒng)而言，“中度干擾”假說的適用性依舊存在一定爭議［19］。第四階段：1990—2000年間，研究人員逐漸開始關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵閾值的變化，如草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)移，并提出了草地動(dòng)態(tài)狀態(tài)轉(zhuǎn)移模型、突變理論等［20-21］。第五階段：2000—2010年間，研究人員的視角逐漸轉(zhuǎn)移至地下并開始關(guān)注放牧活動(dòng)對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤動(dòng)物群落特征、土壤微生物群落特征以及土壤種子庫特征等的影響。此外，也開始關(guān)注地上、地下生態(tài)過程的協(xié)同變化［22-25］。第六階段：2010年以后，研究人員的關(guān)注點(diǎn)逐漸轉(zhuǎn)移至氣候變化關(guān)鍵因子與放牧的多因子交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，如增溫、增雨、氮沉降等因子與放牧的交互作用［26-27］。此外，也開始關(guān)注跨營養(yǎng)級(jí)間的交互作用，并提出了基于適度放牧的多樣化家畜放牧理論［28］（圖2）。

2 放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響

近40年來，相關(guān)學(xué)者基于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響進(jìn)行了大量研究。本研究以目前常用的學(xué)術(shù)期刊數(shù)據(jù)庫中國知網(wǎng)（China national knowledge infrastructure，CNKI）和ISI Web of Science核心合集為基礎(chǔ)，為保證檢索的全面性，首先分別以“放牧”和“草地”以及“grazing”和“grassland”為主題詞進(jìn)行檢索，隨后篩選有關(guān)放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的文獻(xiàn)。剔除綜述以及不相關(guān)文獻(xiàn)后，共篩選出1960年1月1日至2022年12月31日間關(guān)于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的相關(guān)中英文文獻(xiàn)15 278篇，其中中文文獻(xiàn)為4 650篇，英文文獻(xiàn)為10 628篇（中國學(xué)者發(fā)表1 899篇）。按全球每年發(fā)文量統(tǒng)計(jì)，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的研究論文呈現(xiàn)出快速增長的趨勢，且中國學(xué)者發(fā)表的研究論文數(shù)量增加明顯（圖3）。

以關(guān)鍵詞為核心進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同階段草地的生產(chǎn)力及其群落結(jié)構(gòu)特征一直是研究核心（圖4 a）。自1980年開始，研究人員已經(jīng)開始關(guān)注全球變化因子（如：增溫、增雨、增氮）與放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的共同影響；1990年以后，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響的研究進(jìn)入快速發(fā)展階段，研究內(nèi)容呈現(xiàn)出多元化，相關(guān)研究主要涉及放牧引起的植物群落特征變化、土壤理化特征變化、土壤微生物及土壤動(dòng)物群落特征變化。此外，也開始關(guān)注放牧活動(dòng)對草地生產(chǎn)力特征、養(yǎng)分循環(huán)特征以及碳固持能力影響的研究（圖4a）。此外，相關(guān)研究也考慮了放牧強(qiáng)度、放牧制度、放牧家畜組合以及放牧與其他因子的交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響。其中，以放牧強(qiáng)度為主的研究數(shù)量較多，其次為放牧制度的相關(guān)研究，而關(guān)于放牧家畜組合的相關(guān)研究占比最小（圖4 b）。

2.1 放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響

植物作為草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)以及被家畜放牧活動(dòng)直接影響的組分，其特征變化一直是放牧生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。自1990年以來，相關(guān)研究人員評(píng)估了不同草地類型下不同放牧強(qiáng)度對草地植被群落組成及多樣性的影響，極大地提升了我們對放牧狀態(tài)下草地生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)知。大量相關(guān)研究均發(fā)現(xiàn)，不論何種草地類型，過度放牧均會(huì)對植被多樣性及生產(chǎn)力產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響［29-30］；而適度放牧（中度干擾）則能夠有效維持甚至改善草地生態(tài)系統(tǒng)的植被多樣性［31-32］。然而，Gao等［33］通過研究發(fā)現(xiàn)，對于高寒草甸等較為濕潤的草地生態(tài)系統(tǒng)，中等強(qiáng)度放牧?xí)r其多樣性最高；對于荒漠草原等較為干旱的草地生態(tài)系統(tǒng)，隨著放牧強(qiáng)度的遞增物種多樣性下降明顯。因此，關(guān)于中度干擾理論是否完全適用于草地生態(tài)系統(tǒng)依舊存在一定的爭議。此外，有關(guān)草地植物群落的研究大多局限于優(yōu)勢種，而草地植物群落中的關(guān)鍵種也在草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能中扮演著重要的角色。董全民等［34］研究發(fā)現(xiàn)，中等放牧條件下，不同放牧方式會(huì)導(dǎo)致青藏高原高寒草甸植物群落的關(guān)鍵種發(fā)生明顯演替，且相較于單純增加草地植物群落的多樣性，通過關(guān)鍵種建立植物群落間的有效關(guān)聯(lián)是提高高寒草地管理水平的另一關(guān)鍵途徑。與此同時(shí)，研究人員們也逐漸將視角轉(zhuǎn)移至植物功能性狀對放牧的響應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)植物功能性狀與植物功能以及草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性密切相關(guān)［35］。但目前有關(guān)植物功能性狀的研究主要集中在葉片功能性狀及其群落的加權(quán)性狀上，其前瞻性較為滯后，若能將根系性狀與葉性狀有機(jī)的結(jié)合，以整株植物為出發(fā)點(diǎn)并結(jié)合分子方面的研究將會(huì)為成為放牧條件下植物功能性狀研究的重要途徑［36］。

放牧也對草地植被的地下生物量以及土壤微生物和土壤動(dòng)物產(chǎn)生了顯著的影響［37-38］。崔猛等［39］研究發(fā)現(xiàn)，相較于牛、羊單獨(dú)放牧，混合放牧能夠顯著促進(jìn)植被生物量向地下分配。許宏斌等［40］研究發(fā)現(xiàn)，輕度放牧?xí)r，羊草草甸植被地下生物量最低。因此，放牧對草地地下生物量的影響依舊會(huì)因草地類型、放牧強(qiáng)度以及家畜種類而異。自2000年以后，隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，越來越多的研究人員開始關(guān)注放牧對土壤微生物及土壤動(dòng)物的影響［41-42］。微生物及土壤動(dòng)物的群落變化依舊與草地類型、放牧強(qiáng)度以及家畜種類密切相關(guān)［43-46］。隨著對土壤微生物研究的深入，研究人員們逐漸發(fā)現(xiàn)微生物的相關(guān)功能基因是草地生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的重要橋梁［47］，且發(fā)現(xiàn)放牧?xí)龠M(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)氮礦化和硝化基因的表達(dá)，這對于草地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)有著重要的意義，微生物在草地生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用也得到了廣泛認(rèn)可。而關(guān)于土壤動(dòng)物群落對放牧響應(yīng)的相關(guān)研究較少，因此，未來需要著重關(guān)注并探討在放牧條件下土壤動(dòng)物的群落變化及其在草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色。

放牧也會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲以及野生動(dòng)物的分布，但關(guān)于二者的相關(guān)研究較為匱乏。我國關(guān)于放牧生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲的研究主要集中在草地蝗蟲和草原毛蟲［48-49］，而有關(guān)放牧活動(dòng)對野生動(dòng)物群落影響的相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道，這與放牧試驗(yàn)的空間尺度大小密切相關(guān)。Cease等［50］研究發(fā)現(xiàn)，家畜的過度放牧?xí)@著降低內(nèi)蒙古草原的植被氮含量，進(jìn)而促進(jìn)蝗災(zāi)的爆發(fā)。Zhong等人［51］也研究發(fā)現(xiàn)，東北松嫩草原上綿羊放牧強(qiáng)度與蝗蟲之間存在顯著的正向交互作用。此外，也有相關(guān)研究表明大型食草動(dòng)物會(huì)改變植被群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性，進(jìn)而影響昆蟲的多樣性［52］。潘多峰等［49］研究發(fā)現(xiàn)，高寒草地中放牧家畜、高原鼠兔以及草原毛蟲三者間存在著明顯的互作關(guān)系。近年來，隨著野外定點(diǎn)監(jiān)測技術(shù)的逐漸成熟，研究人員們開始關(guān)注全球變化因子（如降水）等與放牧、草地類型的多因子交互作用共同影響昆蟲群落［53］。綜上所述，合理的草地管理措施能夠有效保障草地的生產(chǎn)力及結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，因此，草地管理人員需因地制宜，綜合考慮不同草地類型、草地植被群落結(jié)構(gòu)特征、草地微生物群落特征、土壤動(dòng)物群落特征以及昆蟲和全球變化因子等采取不同的管理措施，從而進(jìn)一步提升草地生態(tài)系統(tǒng)管理水平。

2.2 放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

草地生產(chǎn)力是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)。諸多研究表明，全年連續(xù)放牧?xí)@著降低草地地上、地下生物量及其凈初級(jí)生產(chǎn)力，且其降低作用會(huì)隨著放牧強(qiáng)度的增加愈發(fā)顯著［54-56］。李勤奮等［57］研究發(fā)現(xiàn)，相較于連續(xù)放牧，輪牧可以顯著提高草地的地上、地下生物量及凈初級(jí)生產(chǎn)力。諸多證據(jù)均表明放牧對草地生產(chǎn)力有著顯著的影響，而生產(chǎn)力的變化則與碳、氮、磷等養(yǎng)分的循環(huán)密切相關(guān)，碳、氮、磷等養(yǎng)分循環(huán)決定了草地植被群落的組成、生產(chǎn)力及多樣性等［58］。放牧家畜會(huì)通過采食植被、踐踏以及糞便返還途徑影響?zhàn)B分循環(huán)，也會(huì)通過影響微生物相關(guān)功能基因的表達(dá)影響?zhàn)B分循環(huán)。對于土壤氮素而言，Bai等［59］通過研究發(fā)現(xiàn)，長期放牧?xí)黾又脖坏牡獌?chǔ)量并降低碳氮比，這說明放牧顯著促進(jìn)了氮素的循環(huán)；Shan等［60］人研究發(fā)現(xiàn)，放牧強(qiáng)度會(huì)顯著影響氮的凈礦化速率，且有著顯著的季節(jié)依賴性，并發(fā)現(xiàn)中高強(qiáng)度的放牧?xí)p緩氮素的循環(huán)速率；Liu等［61］的研究發(fā)現(xiàn)，中等放牧強(qiáng)度下放牧家畜的排泄物返還途徑能夠顯著促進(jìn)氮素的循環(huán)。對于土壤磷素而言，相關(guān)研究較少，由于全磷主要來源于磷的礦化、生物遷出及淋溶作用，所以大多研究均集中于土壤速效磷，劉玉禎等［62］通過一項(xiàng)全球性的Meta分析發(fā)現(xiàn)，相較于土壤氮素，土壤磷素也是草地植被生長的限制性因子；對于土壤碳素而言，相關(guān)研究主要集中在草地的固碳功能，Wang等［63］研究發(fā)現(xiàn)，對于中國的草地生態(tài)系統(tǒng)，放牧?xí)@著降低土壤有機(jī)碳含量，但也有研究表明，對于典型草原以及高寒草甸，適度放牧?xí)@著增加土壤有機(jī)碳的含量［64-65］。由此可見，由于測定方法的局限性以及普遍存在的空間異質(zhì)性，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的地下碳儲(chǔ)量的具體影響依舊不明晰。

2.3 放牧家畜組合在草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色

放牧是草地最主要的利用方式之一，明確草地植被與放牧家畜間的相互作用對于理解草地生態(tài)系統(tǒng)的變化過程具有重要意義。放牧家畜主要通過采食、踐踏以及排泄物返還影響草地植被群落以及土壤的變化，進(jìn)而調(diào)控草地生態(tài)系統(tǒng)功能。目前大多數(shù)的研究主要探討單一畜種放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)過程的影響，而有關(guān)家畜混合放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究較少。由于放牧家畜偏食性的存在，放牧家畜會(huì)優(yōu)先采食喜食牧草，因此，不同的放牧家畜組合必定會(huì)對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同的影響，且由于家畜混牧?xí)r耦合效應(yīng)的存在，也會(huì)迫使家畜改變采食食譜［49］。因此，明確放牧家畜單獨(dú)及混牧?xí)r的采食選擇以及攝入量，降低家畜的選擇性采食頻率，將會(huì)對草地管理水平的提升大有裨益。Wang等［66］通過研究發(fā)現(xiàn)，較高的物種豐富度會(huì)顯著提升家畜采食物種的轉(zhuǎn)換頻率，增加家畜的覓食成本，進(jìn)而降低放牧家畜的偏食性。此外，斑塊間植被的異質(zhì)性也會(huì)導(dǎo)致家畜被動(dòng)降低偏食性［67］。上述證據(jù)表明，草地生態(tài)系統(tǒng)植被的多樣性與放牧家畜的偏食性有著明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，在未來的草地管理中，提升草地植被的多樣性以及考慮不同放牧家畜組合十分有必要。

2.4 氣候變化在放牧草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色

近年來，全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響愈發(fā)顯著，而草地生態(tài)系統(tǒng)作為氣候變化的“指示器”響應(yīng)更為明顯［2］。對于植物個(gè)體而言，全球變暖會(huì)對其產(chǎn)生顯著影響，例如C3及C4植物會(huì)對全球變暖產(chǎn)生不對稱的響應(yīng)，改變其光合作用，進(jìn)而影響植物的碳積累［68］。除了光合作用的改變，植物的呼吸作用也是決定植物與生態(tài)系統(tǒng)碳交換的關(guān)鍵因子，因此，在研究全球變暖背景下的碳循環(huán)時(shí)有必要考慮植物葉片呼吸作用的熱適應(yīng)性［69］。全球變暖也會(huì)明顯改變植被的物候，進(jìn)而在一定程度上影響草地植被群落變化以及家畜的采食。此外，氮沉降也是受氣候變化影響較為顯著的指標(biāo)之一。增溫主要通過改變水分的可用性介導(dǎo)植被群落的變化［70］，而氮添加則主要通過改變植被功能性狀等間接影響植被群落的變化［71］。全球變暖也會(huì)影響植被生長速率與生物量的積累［72］，Lin等［73］通過研究發(fā)現(xiàn)，變暖會(huì)顯著增加植被的生物量，且木本植物的增加效應(yīng)顯著高于草本植物。植被群落穩(wěn)定性也是衡量生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵指標(biāo)之一，Xu等［74］通過研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的時(shí)間穩(wěn)定性會(huì)明顯受到可利用氮及可利用水分的調(diào)節(jié)。此外，土壤微生物也會(huì)受到氣候變暖的明顯影響，Zhang等［75］通過研究發(fā)現(xiàn)，降水、增溫以及氮添加的耦合作用調(diào)控著土壤微生物的變化，且水分是微生物變化的主要調(diào)控因子，只有水分充足時(shí)，氮添加和變暖才會(huì)對土壤微生物產(chǎn)生積極影響。對于土壤動(dòng)物而言，降水會(huì)顯著提高螨蟲類的豐度［76］，而施氮?jiǎng)t會(huì)顯著降低線蟲類的豐度［77］。對于昆蟲而言，其作為變溫動(dòng)物對氣候變暖的響應(yīng)也極為明顯，由于植物與昆蟲關(guān)系密切，氣候變暖下植被群落的改變也會(huì)顯著改變昆蟲群落。Zhu等［78］研究表明，氣候變暖背景下植被群落的多樣性與昆蟲群落的多樣性呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。綜上所述，氣候變暖以及氮沉降等全球變化因子也在放牧草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色，因此，有必要在將來的研究中考慮全球變化的關(guān)鍵因子與放牧的多因子交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

3 問題及展望

在過去的幾十年中，草地放牧生態(tài)學(xué)發(fā)展迅速，我國在相關(guān)領(lǐng)域的科研論文數(shù)量也越來越多，在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、草地群落穩(wěn)定性的生態(tài)化學(xué)計(jì)量機(jī)制、多樣化家畜放牧理論等方面均做出了重要貢獻(xiàn)。盡管如此，我國放牧草地相關(guān)研究依舊面臨著以下問題（圖5）。

3.1 空間耦合分析匱乏

目前，大多研究主要集中于地上、地下某單一系統(tǒng)或局部空間尺度下。放牧試驗(yàn)的核心意義在于能否將放牧試驗(yàn)尺度（小尺度）下發(fā)現(xiàn)的規(guī)律作為普適性規(guī)律，進(jìn)而推廣到生態(tài)系統(tǒng)管理尺度中（大尺度），以保障生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。因此，未來研究中，隨著研究尺度的變化，我們需要更加注重地上、地下的聯(lián)系，并將其與空間尺度相結(jié)合［79-80］。

3.2 草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究匱乏

草地生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)多因子耦合的調(diào)控系統(tǒng)，其變化受多因素的共同調(diào)控。如若僅根據(jù)生產(chǎn)力或多樣性指數(shù)等單一指標(biāo)的優(yōu)劣制定草地管理策略，可能會(huì)在無意間降低其他生態(tài)系統(tǒng)功能，而草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性作為一個(gè)能夠綜合衡量生態(tài)系統(tǒng)功能的指標(biāo)則能夠有效緩解上述矛盾，將會(huì)在未來的研究中逐漸受到重視［81］。

3.3 多因素嵌套試驗(yàn)匱乏

目前，大多研究主要集中于增溫、降水及氮添加等單一全球變化因子與放牧的交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響。然而，這些變化的影響并非獨(dú)立發(fā)生，而是同時(shí)發(fā)生進(jìn)而通過其耦合作用影響草地生態(tài)系統(tǒng)。因此，在全球變化背景下，提取全球變化的關(guān)鍵因子設(shè)計(jì)嵌套試驗(yàn)將會(huì)是未來研究的主流方向，有助于探討氣候變化背景下放牧等多因素對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制［82］。

3.4 多樣化的放牧家畜組合試驗(yàn)匱乏

目前，大多研究主要集中于單一放牧家畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，而不同放牧家畜會(huì)對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同影響。因此，考慮放牧家畜之間的耦合效應(yīng)，探討不同放牧家畜組合（尤其是牛、羊混牧）對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，將對草地管理水平的提升大有裨益［83］。

3.5 缺乏準(zhǔn)確且規(guī)范的研究手段

準(zhǔn)確的試驗(yàn)方法及規(guī)范的試驗(yàn)操作是驗(yàn)證猜想的重要工具，就目前情況而言，我們依舊缺乏相對準(zhǔn)確且統(tǒng)一的試驗(yàn)方法或標(biāo)準(zhǔn)，這在一定程度上阻礙了準(zhǔn)確數(shù)據(jù)的獲取，從而無法在小樣本試驗(yàn)中獲得可靠的結(jié)論［17］。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2022-12-21；修回日期：2023-02-20

基金項(xiàng)目：高寒草地-家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)（2021-ZJ-901）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（U20A2007）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2021YFD1300504）資助

作者簡介：劉玉禎（1996-），男，漢族，甘肅天祝人，博士研究生，主要從事草地資源與生態(tài)保護(hù)研究，E-mail：1451547382@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：qmdong@qhu.edu.cn