金 國(guó),春 花,呂世杰,李治國(guó),*

(1.東烏珠穆沁旗農(nóng)牧技術(shù)推廣中心,東烏珠穆沁旗 026300;2.東烏珠穆沁旗醫(yī)療保險(xiǎn)服務(wù)中心,東烏珠穆沁旗 026300;3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018)

東烏旗草原地處世界四大草原之一的錫林郭勒大草原之腹地,是目前世界上溫帶草原中原生植被保存比較完整,生物多樣性以及飼用牧草較為豐富的天然牧場(chǎng)[1-5]。然而伴隨全球氣候變暖和降雨格局的改變[6,7],以放牧利用為主的東烏珠穆沁草原承受著自然環(huán)境變化和人為干擾的雙重壓力。東烏珠穆沁旗草地植物群落基本數(shù)量特征及其物種多樣性的變化需要明確,以便更好地保護(hù)草地物種多樣性和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

草地植物群落基本數(shù)量特征相對(duì)重要的指標(biāo)是地上現(xiàn)存量,其與密度、蓋度之間肯定存在或多或少的相互關(guān)系[8,9],且其與物種多樣性的關(guān)系早已成為生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)和熱點(diǎn)[10-13]。一般而言,草地植物群落地上現(xiàn)存量較高,預(yù)示著其物種多樣性也比較高[12],然而,也有研究表明,植物群落地上現(xiàn)存量與物種多樣性無(wú)關(guān),而與植物群落優(yōu)勢(shì)種群有關(guān)[14,15]。盡管植物群落地上現(xiàn)存量影響因素受多種因素影響,但東烏珠穆沁旗草地地上現(xiàn)存量與其他指標(biāo)的相互關(guān)系仍需要明確。

為此,研究以東烏珠穆沁旗草地為研究對(duì)象,闡釋植物群落密度、蓋度、地上現(xiàn)存量、物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)變化特點(diǎn)及其相互關(guān)系,以期解決以下幾個(gè)問題:(1)植物群落基本數(shù)量特征和物種多樣性的變異性如何;(2)植物群落基本數(shù)量特征及其物種多樣性內(nèi)部指標(biāo)的關(guān)系如何;(3)作為重要指標(biāo)的地上現(xiàn)存量與哪些指標(biāo)存在關(guān)系。相關(guān)問題的解決不僅可以明確東烏珠穆沁旗草地植物群落的現(xiàn)狀,同時(shí)也為草地植物群落的保護(hù)和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

東烏珠穆沁旗(簡(jiǎn)稱東烏旗),地理坐標(biāo)東經(jīng)115°10′—120°07′,北緯44°40′—46°46′,位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部,錫林郭勒盟東北部,地貌類型以高平原為主,處于高海拔和中、高緯度帶的內(nèi)陸地區(qū)。東烏旗屬北溫帶大陸性氣候,自然條件較為惡劣。年降水量300 mm左右,主要集中在6-8月份,占年降水量的70%;年蒸發(fā)量在3 000 mm以上,是降水量的7.5倍。年平均氣溫1.6℃,最冷月(一月)平均氣溫-18.9℃,最熱月(七月)平均氣溫21℃,極端最高氣溫39.7℃,最低氣溫-40.7℃。

東烏旗草原生產(chǎn)力為1 073.10 kg/hm2,比內(nèi)蒙古全區(qū)的平均水平高出28.05%。在1985年?yáng)|烏旗天然草場(chǎng)資源普查所示全旗共有種子植物878種(其中包括:亞種、變種和變形),分屬于345個(gè)屬、79個(gè)科。在以上各科屬種植物中,對(duì)畜牧業(yè)有重要意義的飼用植物近300種,約占草種總數(shù)的34%左右。土壤水平地帶性分布非常明顯,由東向西依次有灰色森林土、黑鈣土、栗鈣土,非地帶性土壤有沼澤土、草甸土、風(fēng)沙土。其中主要是禾本科(Gramineae)的羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakrylovii),豆科(Leguminosae)的黃芪屬(Astragalus)、苜蓿屬(Medicago)、草木樨屬(Melilotus)等,菊科(Compositae)的蒿屬(Artemisia)和百合科(Liliaceae)的蔥屬(Allium)等物種。

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究數(shù)據(jù)基于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院師生于2020年8月對(duì)東烏珠穆沁旗33個(gè)家庭牧場(chǎng)天然草原共計(jì)168個(gè)樣點(diǎn)(見圖1)的調(diào)查數(shù)據(jù),每一樣點(diǎn)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的樣方,分種(記錄物種數(shù),單位:個(gè)/m2)測(cè)定植物種群的高度、蓋度、密度,齊地面剪割植物種群地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室于烘箱內(nèi)65℃烘干至恒重,得到植物群落地上生物量(g/m2)。

圖1 東烏珠穆沁旗草地調(diào)查樣點(diǎn)分布圖

1.2 數(shù)據(jù)分析

首先,將東烏旗取樣的各個(gè)樣點(diǎn)根據(jù)經(jīng)緯度,在Sigmaplot 12.5中繪制樣點(diǎn)空間分布圖(見圖1)。其次,在Origin 2022中繪制植物群落密度(D)、蓋度(C)和地上生物量(SC)的箱線圖(數(shù)據(jù)經(jīng)過最大值標(biāo)準(zhǔn)化),繪制植物群落物種數(shù)(S)、Margalef指數(shù)(M)和Shannon-Wiener指數(shù)(SW)的箱線圖(數(shù)據(jù)經(jīng)過最大值標(biāo)準(zhǔn)化),探討植物群落基本特征及物種多樣性的變異情況。第三,在SAS 9.2中分別對(duì)植物群落基本特征(密度、蓋度和地上現(xiàn)存量)和物種多樣性(物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù))進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,并將分析結(jié)果在Origin 2022中繪制熱圖。第四,在SAS 9.2中調(diào)用REG過程,分析影響植物群落地上現(xiàn)存量的相關(guān)因子,選用Selection=Stepwise關(guān)鍵字進(jìn)行逐步回歸,進(jìn)而對(duì)變量進(jìn)行篩選,獲得最優(yōu)回歸方程。其中Margalef指數(shù)(M)和Shannon-Wiener指數(shù)(SW)的計(jì)算公式如下:

Margalef指數(shù)的計(jì)算公式如下:

香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)(SW)的計(jì)算公式如下,

其中,S為物種數(shù),s為S個(gè)物種中第s個(gè)物種,N為植物群落密度(所有物種的個(gè)體數(shù)),ps為第s物種密度與群落密度的比值。

最大值標(biāo)準(zhǔn)化:

其中,x為原始數(shù)據(jù),xmax為原始數(shù)據(jù)序列中的最大值,x*為最大值標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)介于0～1之間)。

2 結(jié)果分析

2.1 植物群落特征與物種多樣性的變化

植物群落密度、蓋度和地上現(xiàn)存量的變異系數(shù)逐漸降低(見圖2左),變異系數(shù)分別為54.21%、49.40%和38.61%。從數(shù)據(jù)的離散性來(lái)看,密度、蓋度和地上現(xiàn)存量離散性逐漸減小,主要表現(xiàn)在數(shù)據(jù)點(diǎn)分布區(qū)間減小和異常值(分布在箱線兩端以外的數(shù)據(jù)點(diǎn))減少;從數(shù)據(jù)集中性來(lái)看,箱體在蓋度指標(biāo)上表現(xiàn)最短,在地上現(xiàn)存量指標(biāo)上表現(xiàn)最長(zhǎng),而密度介于前兩者之間,說(shuō)明數(shù)據(jù)集中性蓋度>密度>地上現(xiàn)存量。植物群落物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變異系數(shù)逐漸降低(見圖2右),變異系數(shù)分別為49.97%、41.35%和24.17%。從數(shù)據(jù)離散性來(lái)看,物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的離散性逐漸減小,主要表現(xiàn)在數(shù)據(jù)點(diǎn)分布區(qū)間減小和異常值(分布在箱線兩端以外的數(shù)據(jù)點(diǎn))減少;從數(shù)據(jù)集中性來(lái)看,箱體在物種數(shù)指標(biāo)上最短,在Margalef指數(shù)上表現(xiàn)最長(zhǎng),Shannon-Wiener指數(shù)的箱體介于前兩者之間。

圖2 植物群落指標(biāo)和物種多樣性的變異情況

2.2 植物群落基本數(shù)量特征的相關(guān)性

植物群落基本數(shù)量特征密度、蓋度和地上現(xiàn)存量的相關(guān)性存在差異(見圖3),植物群落地上現(xiàn)存量與群落蓋度之間存在極顯著的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.397 2(P<0.01),與植物群落密度之間的相關(guān)性并未達(dá)到顯著性水平,相關(guān)系數(shù)為-0.045 7(P>0.05)。植物群落蓋度和密度之間存在極顯著的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.322 1(P<0.01)。由此可見,植物群落地上現(xiàn)存量與群落蓋度存在相關(guān)性,與群落密度相關(guān)性幾乎不存在。

注:“**”表示相關(guān)系數(shù)在P<0.01水平上顯著,下同。圖3 植物群落基本數(shù)量特征相關(guān)性的熱圖

2.3 植物群落物種多樣性的相關(guān)性

植物群落物種多樣性指標(biāo)物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-WWiener指數(shù)的相關(guān)性存在差異(見圖4),植物群落Shannon-Wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)之間存在極顯著的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.660 2(P<0.01),與植物群落物種數(shù)之間的相關(guān)性也達(dá)到極顯著性水平,相關(guān)系數(shù)為0.536 7(P<0.01)。植物群落Margalef指數(shù)和物種數(shù)之間存在極顯著的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.892 1(P<0.01)。由此可見,植物群落物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)之間關(guān)系比較緊密,相互之間可以反映其變化趨勢(shì)。

圖4 植物群落物種多樣性指標(biāo)相關(guān)性的熱圖

2.4 植物群落地上現(xiàn)存量的影響因子

以植物群落地上現(xiàn)存量(SC)為因變量,蓋度(C)、密度(D)、物種數(shù)(S)、Margalef指數(shù)(M)和Shannon-Wiener指數(shù)(SW)為自變量,采用有無(wú)常數(shù)項(xiàng)進(jìn)行擬合,結(jié)果見表1。當(dāng)含有常數(shù)項(xiàng)時(shí),引入的變量分別為Shannon-Wiener指數(shù)、蓋度和密度(引入變量默認(rèn)P<0.15),然而擬合率卻比較低,僅為20.34%;所以此時(shí)獲得的最優(yōu)回歸模型實(shí)際指示意義不大。當(dāng)不包含常數(shù)項(xiàng)時(shí),引入的變量分別為物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和蓋度,此時(shí)的擬合率可高達(dá)86.93%,此時(shí)的最優(yōu)回歸方程具有實(shí)際的指示意義。該方程可寫為:SC=-0.247 1S+0.550 6SW+0.813 8C。即,東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現(xiàn)存量主要受草地蓋度影響,其次受Shannon-Wiener多樣性指數(shù)影響,而物種數(shù)不僅不會(huì)促進(jìn)草地植物群落地上現(xiàn)存量增加,還相對(duì)草地蓋度、Shannon-Wiener指數(shù)具有較弱的弱化作用。

表1 影響植物群落地上現(xiàn)存量的回歸分析結(jié)果

3 討論

自疏法則認(rèn)為,種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度,還影響到植株的存活率,從而出現(xiàn)植株死亡的現(xiàn)象,繼而使種群密度和地上生物量維持在相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)[16]。本研究結(jié)果顯示,東烏珠穆沁旗草地地上現(xiàn)存量與群落密度之間無(wú)顯著相關(guān)性,這一結(jié)果要么表征此時(shí)植物群落地上現(xiàn)存量與密度的關(guān)系達(dá)到了-3/2,要么是二者之間真如相關(guān)系數(shù)表征的一樣,二者并無(wú)相關(guān)性。經(jīng)整理分析,回歸方程系數(shù)為-1.05,因此二者之間不僅并無(wú)相關(guān)性,且密度和單株重量之間雙對(duì)數(shù)回歸方程的回歸系數(shù)小于-3/2,所以理論上植物群落密度沒有達(dá)到最佳密度值。導(dǎo)致這一結(jié)果產(chǎn)生的原因是混合種群在自疏過程中改變了物種間的密度配比,進(jìn)而使得回歸斜率偏離-3/2[16,17]。這為草地的植被恢復(fù)和草地物種多樣性的保護(hù)提供了理論方向,可以通過調(diào)整植物群落物種配比使得植物群落密度和地上現(xiàn)存量達(dá)到理論的數(shù)量關(guān)系,進(jìn)而達(dá)到草地植物群落保護(hù)和退化草地植物群落恢復(fù)的指導(dǎo)意義。

在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中,擁有較高的物種多樣性往往具有較高的初級(jí)生產(chǎn)力,進(jìn)而也預(yù)示著生態(tài)系統(tǒng)具有較高的穩(wěn)定性[10-13]。本研究顯示,植物群落地上現(xiàn)存量增加與Shannon-Wiener指數(shù)增加有關(guān),但卻與物種數(shù)呈現(xiàn)負(fù)的偏回歸關(guān)系(表1,無(wú)常數(shù)項(xiàng)),這說(shuō)明東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現(xiàn)存量與物種數(shù)關(guān)系的呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3),或者草地植物群落不具備物種多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力的線性增加對(duì)應(yīng)關(guān)系,這與LV等[15]的研究結(jié)果一致。同時(shí)由于Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)的計(jì)算是密度比,說(shuō)明草地植物群落地上現(xiàn)存量不是單單的與物種數(shù)構(gòu)建線性增加關(guān)系,而是與植物群落物種個(gè)體數(shù)與群落個(gè)體總數(shù)的比值呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,這進(jìn)一步反映了東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現(xiàn)存量與物種的密度比構(gòu)建顯著關(guān)系。因此,厘清東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現(xiàn)存量與密度的理論關(guān)系,對(duì)于揭示東烏珠穆沁旗草地理論最大生產(chǎn)力具有指導(dǎo)意義[16],同時(shí)對(duì)于揭示退化草地的植被恢復(fù)和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

(1)東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現(xiàn)存量的變異系數(shù)小于群落蓋度和密度,Shannon-Wiener指數(shù)的變異系數(shù)小于物種數(shù)和Margalef指數(shù)。

(2)草地地上現(xiàn)存量與植物群落蓋度存在極顯著性的相關(guān)性,物種數(shù)、Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)之間相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平。

(3)草地植物群落地上現(xiàn)存量主要受植物群落蓋度、物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)影響,且植物群落蓋度增加、Shannon-Wiener指數(shù)增大有利于草地植物群落地上現(xiàn)存量增加。