馬 喆,李江文,張 彬,韓國棟,武 倩,*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018;2.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,延安 716005)

根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)網(wǎng)站數(shù)據(jù),全球范圍內(nèi)的草原面積約是32.8億 hm2,是陸地總面積的25.2%。根據(jù)中國最新國土調(diào)查數(shù)據(jù),中國的草原面積是26 453.01萬hm2。在中國的草地面積中,天然牧草地21 317.21萬hm2,占80.59%;人工牧草地58.06萬hm2,占0.22%;草地生態(tài)系統(tǒng)主要是由多年生的草本植物構(gòu)成,草地生態(tài)系統(tǒng)對于我國的畜牧業(yè)來說,是重要的生產(chǎn)基地。此外,草地生態(tài)系統(tǒng)對于生態(tài)功能有著極大的作用,如防風(fēng)固沙、蓄水保土、生態(tài)系統(tǒng)碳存儲等方面[1]。植物的功能性狀是指植物與其生存環(huán)境密切相關(guān)的核心特征,這些特征的改變會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響,反映的是植物對于環(huán)境改變的響應(yīng)[2]。放牧是一種利用草地方式,不同的放牧方式、強(qiáng)度、時限和制度等因素都會對草地植物群落、生物多樣性和土壤微生物產(chǎn)生影響,繼而對草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能產(chǎn)生一定的影響[3]。放牧的過程中,畜蹄踐踏鎮(zhèn)壓和牲畜飼草攝食等行為使得草地中植物群落的蓋度、高度和頻度發(fā)生改變。除此之外,一些種群或優(yōu)勢植物種群在經(jīng)受牲畜啃食和踐踏之后,它們的競爭能力衰弱,而其他植物相繼侵入,因此增加了物種數(shù)量[4]。在家畜的這些直接和間接作用和群落生物過程的影響下,土壤的特性也發(fā)生了改變。土壤的緊實(shí)度增加,出現(xiàn)了板狀結(jié)構(gòu),水和鹽的運(yùn)動速度加快,導(dǎo)致更多的可溶性鹽被水帶到地表并沉積在表層,從而加劇了土壤的鹽堿化[5]。然而,適度放牧有助于提高草地植物的物種豐富度、均勻分布和總生物量[6]。適度放牧能夠刺激植物補(bǔ)償性生長,適度放牧對于地下生物量的積累具有積極作用,具有一定地下補(bǔ)償機(jī)制[7]。放牧對植物特征的分布和結(jié)構(gòu)起到了篩選的作用。植物的功能性狀可塑性變化能夠反映出其對外部生態(tài)因素的綜合適應(yīng)能力。不同性狀的組合對應(yīng)不同的生態(tài)適應(yīng),在不同環(huán)境干擾強(qiáng)度下形成了生態(tài)策略,展示了植物的生態(tài)指示作用[8]。

無芒隱子草(Cleistogenessongorica)是荒漠類草原中非常普遍的一種主要優(yōu)勢物種,是多年生的疏叢型禾本科牧草[9]。它是C4植物,一般是在5—9月份生長,而到7—9月份開花和結(jié)果。無芒隱子草在荒漠草原中基本上是擔(dān)任建群種和優(yōu)勢種的角色。放牧利用對于無芒隱子草的生長特征,如單葉重、單葉面積和平均葉長產(chǎn)生顯著影響,與此同時地上的生物量、莖、葉重也都會隨著放牧強(qiáng)度的增加而減少[10]。冷蒿(Artemisiafrigida)是荒漠類草原的另一主要優(yōu)勢種,為菊科蒿屬多年生草本植物。冷蒿主要分布于內(nèi)蒙古典型草原和荒漠草原,而冷蒿經(jīng)常出現(xiàn)在這兩種草原均處于輕度或中度退化狀態(tài)的地段中。在退化的草原植物群落中,冷蒿處于優(yōu)勢地位。作為廣泛分布的旱生植物,冷蒿常常是以純植叢的形式而分布[11]。研究表明,放牧強(qiáng)度的增加造成了荒漠草原中植被群落的生物量、凋落物、蓋度以及優(yōu)勢物種,像無芒隱子草和冷蒿這兩種植物,其地上和地下生物量都會有一個降低的趨勢。生物量減少主要發(fā)生在地下部分,并且隨著放牧強(qiáng)度的進(jìn)一步加強(qiáng),地下部分的減少也會愈發(fā)的加大。地上地下生物量與植物群落的蓋度和凋落物數(shù)量密切相關(guān),呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系;但是,冷蒿的根冠卻與植物群落蓋度以及凋落物的含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。綜上所述,不同植物的功能性狀對放牧具有不同的響應(yīng),這為進(jìn)一步研究荒漠草原優(yōu)勢物種在不同放牧強(qiáng)度下的功能性狀響應(yīng)提供了基礎(chǔ)。本試驗(yàn)依托建立在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗荒漠草原長期放牧實(shí)驗(yàn)平臺,選取無芒隱子草與冷蒿兩個優(yōu)勢物種,對其植株性狀進(jìn)行分析,探究其對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng),以期為荒漠草原適應(yīng)性管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置在內(nèi)蒙古自治區(qū)的烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院研究基地,坐標(biāo)是(41°47＇17″N,111°53＇46″E), 該地海拔1 456 m,是典型的大陸性季風(fēng)氣候,夏季炎熱干燥,冬季寒冷冗長。草地類型為溫帶荒漠草原,年降水量約為280 mm,降水月份主要集中在6—9月份。主要的優(yōu)勢種有短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿(Artemisiafrigida),而主要伴生種有木地膚 (Kochiaprostrata)以及阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2004年開始,在隨機(jī)分組設(shè)計(jì)下,設(shè)立了4個放牧處理:不放牧(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)以及重度放牧(HG)。每個放牧強(qiáng)度下根據(jù)計(jì)算后設(shè)置放羊數(shù)依次為0只、3只、6只和9只,對應(yīng)載畜率為0只羊/ hm2、0.58只羊/hm2、1.22只羊/ hm2和2.31只羊/hm2。每一個載畜率水平重復(fù)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)3次,一共安置了12個放牧利用小區(qū),每1個放牧小區(qū)的面積為4.45 hm2。實(shí)驗(yàn)中采用放牧2歲的蒙古羯羊當(dāng)為放牧的家畜,家畜選用一致的體重相當(dāng)并且健康的個體。放牧開始于6月,一直持續(xù)放牧到10月底,每天在6∶00驅(qū)趕到相應(yīng)的小區(qū)內(nèi),18∶00趕回羊圈。整個實(shí)驗(yàn)周期為半年。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

測定的植物性狀包括生殖枝數(shù)量、生殖枝自然高度、生殖枝絕對高度、營養(yǎng)枝自然高度、營養(yǎng)枝絕對高度、冠幅、基莖。于2016年7月、8月生長高峰期內(nèi),在每個放牧的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)采樣了3個1 m×1 m的樣方,利用直尺測定植株的生殖自然高度,生殖枝絕對高度、營養(yǎng)枝自然高度、營養(yǎng)枝絕對高度、基莖及冠幅。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究借助了Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理以及計(jì)算,并使用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行雙因素方差分析和鄧肯法來評估不同月份和放牧強(qiáng)度對植物功能性狀的顯著差異。最后,使用Sigmaplot 14進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度和月份對無芒隱子草和冷蒿個體功能性狀的影響

對無芒隱子草和冷蒿個體性狀進(jìn)行方差分析后發(fā)現(xiàn),放牧強(qiáng)度和月份對無芒隱子草的生殖枝數(shù)量、自然高度、絕對高度、葉長、冠幅和基莖有顯著影響(P<0.05,表1)。同時,月份和放牧強(qiáng)度的交互作用對生殖枝數(shù)量、自然高度、絕對高度、葉長均值、冠幅均值也具有顯著影響(P<0.05)。

表1 放牧月份及放牧強(qiáng)度對無芒隱子草功能性狀的雙因素方差分析

放牧強(qiáng)度顯著影響冷蒿的生殖枝數(shù)量、生殖枝自然高度、營養(yǎng)枝自然高度、生殖枝絕對高度、葉長、冠幅和基莖 (P<0.05,表2)。月份及月份與放牧強(qiáng)度交互作用不影響冷蒿的功能性狀(P>0.05)。

表2 放牧月份及放牧強(qiáng)度對冷蒿功能性狀的雙因素方差分析

2.2 不同月份和放牧強(qiáng)度對無芒隱子草功能性狀的影響

如圖1所示,7月份無芒隱子草營養(yǎng)枝絕對高度在不放牧區(qū)、輕度、中度和重度處理下均值分別為13.95 cm、12.27 cm、11.18 cm、8.72 cm,營養(yǎng)枝自然高度在各放牧強(qiáng)度下的均值依次為:11.87 cm、10.10 cm、8.81 cm、7.13 cm,而生殖枝絕對高度在各放牧強(qiáng)度下的均值依次為29.76 cm、22.83 cm、21.85 cm、12.82 cm,均表現(xiàn)出隨放牧強(qiáng)度的增大而顯著降低(P<0.05,圖1,表1)。生殖枝自然高度對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與營養(yǎng)枝絕對高度、營養(yǎng)枝自然高度、生殖枝絕對高度類似。冠幅均值和生殖枝數(shù)量也會隨著放牧強(qiáng)度的增大而呈現(xiàn)下降的趨勢,中度、重度放牧下生殖數(shù)量顯著降低(P<0.05,圖2),但重度放牧使得冠幅均值降低。

注:7月份中不同的放牧強(qiáng)度顯著性差異用小寫字母指示,而8月份中不同放牧強(qiáng)度顯著性差異用大寫字母指示,下同。圖1 不同放牧強(qiáng)度下無芒隱子草的營養(yǎng)枝和生殖枝的高度

圖2 不同放牧強(qiáng)度下無芒隱子草生殖枝數(shù)量、冠幅和基莖

8月份的無芒隱子草的生殖枝絕對高度、生殖枝自然高度、生殖枝數(shù)量和冠幅均值高于7月份,而營養(yǎng)枝絕對高度、營養(yǎng)枝自然高度、基莖均值低于7月份。與對照相比,輕度和中度放牧對無芒隱子草營養(yǎng)枝絕對高度和生殖枝自然高度沒有顯著影響(P<0.05,圖1),營養(yǎng)枝絕對高度始終維持在10.47～11.58 cm;生殖枝自然高度維持在24.28～26.51 cm,但重度放牧使得營養(yǎng)枝絕對高度降低到8.33 cm,生殖枝自然高度降低到17.27 cm,顯著改變了這兩個性狀的高度(P<0.05)。輕度放牧顯著增加了冠幅和生殖枝數(shù)量(P<0.05,圖2),但重度放牧使其顯著降低(P<0.05)。不放牧樣地下營養(yǎng)枝自然高度為9.20 cm、基莖為3.84 cm,相比之下輕度放牧增長營養(yǎng)枝自然高度到10 cm,重度放牧和輕度放牧下基莖均值增長到4.39～4.43 cm。4個不同放牧梯度下生殖枝絕對高度順序依次為不放牧>輕度放牧>中度放牧>重度放牧,重度放牧顯著降低生殖枝絕對高度(P<0.05,圖1)。

2.3 不同放牧強(qiáng)度對冷蒿的功能性狀產(chǎn)生影響

如圖3所示,冷蒿的生殖自然高度隨放牧強(qiáng)度的增大而顯著降低(P<0.05)。不放牧區(qū)、輕度、中度和重度放牧的冷蒿生殖枝自然高度分別為28.68 cm、24.52 cm、22.77 cm、25.02 cm。營養(yǎng)枝自然高度對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與生殖自然高度類似,平均營養(yǎng)枝自然高度在不放牧區(qū)、輕度、中度和重度分別為10.32 cm、7.09 cm、4.33 cm、4.06 cm,中度和重度放牧下營養(yǎng)枝自然高度顯著降低 (P<0.05)。在不同放牧強(qiáng)度下生殖枝絕對高度和營養(yǎng)枝絕對高度沒有差異,生殖枝絕對高度保持在27.4～32.40 cm內(nèi),營養(yǎng)枝絕對高度保持在8.36～15.92 cm內(nèi)。放牧強(qiáng)度的不一致顯著降低了冷蒿的生殖枝數(shù)量 (P<0.05,圖4)。在不放牧?xí)r冷蒿的平均生殖枝數(shù)量為14個,適度、中度和重度放牧使冷蒿平均生殖枝數(shù)量減少到1～4個。冷蒿冠幅和基莖在不同放牧強(qiáng)度下響應(yīng)一致,不同放牧梯度對冷蒿的冠幅和基莖產(chǎn)生了顯著減少的影響 (P<0.05)。放牧從不放牧到輕度放牧再到中度放牧和重度放牧的順序,冷蒿的冠幅和基莖呈現(xiàn)遞減的趨勢。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下冷蒿的生殖枝和營養(yǎng)枝的高度

圖4 不同放牧強(qiáng)度下冷蒿生殖枝數(shù)量、冠幅和基莖

3 討論

3.1 不同時間對荒漠草原優(yōu)勢種個體性狀功能性狀的影響

無芒隱子草于5月開始返青,7月抽穗,8月開花結(jié)實(shí),9月枯黃生長季結(jié)束[13,14]。在內(nèi)蒙古地區(qū),冷蒿一般是在3月中旬到4月上旬開始生長,而花果期是在7—10月[13-15]。在本研究中,不同的月份并沒有影響冷蒿的功能性狀,但是無芒隱子草卻在不同的月份下功能性狀的響應(yīng)不同,出現(xiàn)這種差異的原因是處在7月、8月的無芒隱子草正處于營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變,所以7月的營養(yǎng)枝絕對高度、營養(yǎng)枝自然高度、基莖均值高于8月,而生殖枝絕對高度、生殖枝自然高度、生殖枝數(shù)量和冠幅均值低于8月。

3.2 不同放牧強(qiáng)度對荒漠草地優(yōu)勢種個體功能性狀的影響

放牧是草地植被變化的主要因素,放牧通過家畜的采食作用對植物的表型性狀產(chǎn)生影響[16]。在本研究中,輕度放牧并沒有改變冷蒿的基莖和生殖枝數(shù)量,但是無芒隱子草卻在輕度放牧下最高,這種差異的原因是放牧家畜對采食的選擇性。在輕度放牧下物種豐富度高,家畜喜食葉綠素含量高、葉質(zhì)比較軟弱而營養(yǎng)比較豐富等適口性較好的牧草植物進(jìn)行采食[17]。在取樣期間,冷蒿釋放出具有揮發(fā)性的有機(jī)化合物(VOCs),這些化合物具有特殊的氣味。當(dāng)冷蒿遭受損傷時,這種氣味會變得更加濃烈[18],從而導(dǎo)致冷蒿的適口性變差。為了維持與不放牧小區(qū)一致的性狀,冷蒿通過采取躲避策略來應(yīng)對[19]。然而無芒隱子草在輕度放牧下被家畜采食后,刺激植物激發(fā)了它的補(bǔ)償作用進(jìn)行修復(fù)且快速增長。在羊群采食過程中,所遺留的唾液分泌物中富含植物所需物質(zhì),有助于植物生長和再生[20,21],促進(jìn)了無芒隱子草生殖枝數(shù)量和基莖的增加。隨著放牧強(qiáng)度的加大,中度和重度放牧下的植株?duì)I養(yǎng)枝絕對高度、生殖枝絕對高度、營養(yǎng)枝自然高度、生殖枝自然高度和冠幅顯著低于不放牧和輕度放牧區(qū),放牧家畜無差別無選擇的采食植物,放牧的影響強(qiáng)于無芒隱子草的補(bǔ)償作用及冷蒿的躲避策略,因而放牧家畜的采食作用導(dǎo)致兩種植株的生殖自然高度、營養(yǎng)枝自然高度和冠幅均值顯著的下降, 這與大部分研究的結(jié)果一致[9,22-24]。中度和重度放牧強(qiáng)度下不僅造成無芒隱子草生殖自然高度和營養(yǎng)枝自然高度有顯著的下降,還導(dǎo)致其生殖枝絕對高度、營養(yǎng)枝絕對高度的下降。這是因?yàn)槔漭锖蜔o芒隱子草結(jié)構(gòu)上的差異[13-15]。相比之下無芒隱子草葉長莖短的結(jié)構(gòu)是家畜喜食的主要原因。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn),荒漠草地優(yōu)勢植物冷蒿的生殖枝自然高度、營養(yǎng)枝自然高度、冠幅均值、基莖和生殖枝數(shù)量隨放牧強(qiáng)度的增大而顯著降低。輕度放牧增加了無芒隱子草的基莖和生殖枝數(shù)量,中度和重度放牧對無芒隱子草其他功能性狀均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。無芒隱子草的功能性狀在7月和8月兩個不同月份中有顯著差異,但冷蒿的功能性狀在不同月份中沒有顯著差異,為研究不同放牧強(qiáng)度對荒漠草地植物功能性狀提供理論依據(jù)。