摘要：以不同石礫含量的土壤模擬不同石漠化程度的土壤條件，采用盆栽的方法研究降香黃檀（Dalbergia odorifera）體內(nèi)礦質(zhì)元素的分配規(guī)律。結(jié)果表明，降香黃檀葉的N、K、Ca、Mg元素含量普遍高于莖、根中相應(yīng)元素含量。不同石礫含量對(duì)降香黃檀礦質(zhì)元素的分配規(guī)律存在影響，隨著石礫含量的增加，降香黃檀的Ca、Mg含量整體呈上升趨勢(shì)；不同石礫含量條件下，降香黃檀N元素的含量變化不明顯，但P、K元素的含量變化較明顯。揭示降香黃檀在石漠化環(huán)境下礦質(zhì)元素分配規(guī)律，為石漠化的科學(xué)治理提供參考。

關(guān)鍵詞：降香黃檀（Dalbergia odorifera）；土壤石礫含量；元素含量；元素分配

中圖分類號(hào)：S792" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2023）03-0016-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.03.003 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effect of soil with different gravel content on mineral element allocation of

Dalbergia odorifera

XI Ying-zhuo1a， 2， LIU Zhen1a， WEN Li1a， Qin Gui-li1a， TIAN Long2， YANG Zhen-de1a， 1b， YU Shu-zhong1a， 1b

（1a. Forestry College，1b. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation，Guangxi University，Nanning" 530004，China；2. Experimental Center of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry，Pingxiang" 532600，Guangxi，China）

Abstract： Using in the soil with different gravel content to simulate the soil conditions with different rock desertification degrees， the distribution law of mineral elements in Dalbergia odorifera was studied by pot culture. The results showed that the contents of N， K， Ca and Mg in Dalbergia odorifera leaves were generally higher than those in stems and roots. Different gravel content had an impact on the distribution of mineral elements in Dalbergia odorifera. With the increase of gravel content， the content of Ca and Mg in Dalbergia odorifera had an overall upward trend； under different gravel content conditions， the content of N elements in Dalbergia odorifera did not change significantly， but the content of P and K elements changed significantly. Revealing the distribution law of mineral elements in Dalbergia odorifera under the rocky desertification environment could provide reference for the scientific management of rocky desertification.

Key words：Dalbergia odorifera； soil gravel content； element content； element allocation

石漠化是喀斯特地區(qū)土壤質(zhì)量降低的主要表現(xiàn)，石漠化地區(qū)以土壤自然肥力低、偏堿性、鈣元素含量高、地表崎嶇、土壤貧瘠為主要特征［1］。石漠化對(duì)該地區(qū)人類生活、社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境安全有諸多隱患，是目前最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題之一［2，3］。植被對(duì)已經(jīng)遭到破壞的生態(tài)環(huán)境十分重要，可以對(duì)其進(jìn)行修復(fù)與治理，因此可以通過選擇合適有效的植物對(duì)石漠化環(huán)境進(jìn)行整治［4，5］。植物器官中礦質(zhì)元素的含量控制著植物生長(zhǎng)發(fā)育的每一個(gè)過程，植物可以根據(jù)周圍環(huán)境的實(shí)際情況來調(diào)節(jié)對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，以滿足自身的需求，決定元素在植物體內(nèi)的循環(huán)模式［6］。所以，可以根據(jù)植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量推測(cè)周圍生長(zhǎng)環(huán)境的狀況，并且元素循環(huán)還與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力有緊密的聯(lián)系［7-12］。

降香黃檀（Dalbergia odorifera）作為陽性樹種，尤其是自身還具有根瘤固氮、抗旱和耐貧瘠等能力，抗逆性和萌芽力強(qiáng)，可生長(zhǎng)在條件惡劣的地方，自然條件下就可在陡坡、山脊、巖石裸露和干旱瘦瘠地生長(zhǎng)。有關(guān)降香黃檀的研究主要集中在植株生物學(xué)特性［13］、育苗及組培技術(shù)［14-17］、引種栽培繁殖技術(shù)［18-21］、藥用價(jià)值［22］以及蟲害防治［23］等方面，但對(duì)其在石漠化條件下礦質(zhì)元素的吸收與分配規(guī)律尚未清楚。

因此，本研究以不同石礫含量的土壤模擬不同石漠化程度的土壤條件，采用盆栽的方法研究降香黃檀在不同石漠化程度下體內(nèi)礦質(zhì)元素的分配規(guī)律，旨在揭示降香黃檀在喀斯特石漠化地區(qū)的適應(yīng)機(jī)理及為指導(dǎo)喀斯特石漠化的科學(xué)治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料選取與栽培

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃實(shí)驗(yàn)基地（108°29′E，22°86′N），年平均氣溫為21.6 ℃，年均降水量為1 304.2 mm，年均相對(duì)濕度為79%。試驗(yàn)材料為地徑0.7～0.9 cm、高54～56 cm的一年生降香黃檀幼苗；試驗(yàn)基質(zhì)為廣西南寧市石山區(qū)域的巖石、壤土（理化性質(zhì)見表1），巖石加工處理為0.5 cm3的碎石，與壤土配制成碎石含量（體積比）為0%、25%、50%、75%、100% 5種栽培基質(zhì)，以不同含碎石量模擬不同程度的土壤石漠化水平，其中不含石礫為對(duì)照（CK）組。單株種植于35 cm×30 cm的塑料桶，桶底打直徑2 cm的小孔利于排水，桶內(nèi)裝滿栽培基質(zhì)，種植前對(duì)苗的根系進(jìn)行清洗，每種基質(zhì)種植15株苗。并對(duì)苗進(jìn)行統(tǒng)一的田間管理，早晚各進(jìn)行1次噴灌（1～2 min），定期清理桶內(nèi)的雜草。

1.2 樣品采集

隨機(jī)采集降香黃檀樹冠上層?xùn)|、南、西、北4個(gè)方向的成熟葉片（不包括葉柄），混合作為葉樣，每種栽培基質(zhì)采集20片；后將降香黃檀整株挖出帶回，將根、莖分出；用去離子水清洗，105 ℃殺青30 min，再55～65 ℃烘干至恒重，粉碎過100目篩，待測(cè)。

1.3 測(cè)定方法

1）樣品的處理。樣品烘干粉碎后，稱取根、莖、葉樣品各0.25 g，置于50 mL消煮管中，加5 mL濃硫酸消化過夜，用消煮爐低溫（80～100 ℃）加熱1～2 h，之后升高溫度（170 ℃以下）加熱消煮至溶液清亮，如果反應(yīng)液久煮不清，可等其冷卻后滴加1～2滴雙氧水，再繼續(xù)消煮，直至反應(yīng)液變成無色透明，取下冷卻。完全冷卻后向反應(yīng)液中加入去離子水，定容至1 L，用來檢測(cè)元素含量。

2）指標(biāo)的測(cè)定。N、P、K的測(cè)定參照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部2011年12月1日實(shí)施的植物中N、P、K測(cè)定的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，其中，全N含量采用蒸餾滴定法檢測(cè)，全P含量采用鉬銻抗比色法檢測(cè)，全K含量采用火焰光度法檢測(cè)，Ca、Mg、Zn的含量檢測(cè)均采用火焰原子吸收分光光度法［24］。每項(xiàng)指標(biāo)做3個(gè)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用軟件SPSS 19.0對(duì)在不同石礫含量土壤中降香黃檀的元素含量及元素比值進(jìn)行LSD最小顯著性差異法檢測(cè)分析（Plt;0.05）。

變異系數(shù)計(jì)算公式為：

CV=s/x×100%" （1）

式中，s為標(biāo)準(zhǔn)差；x為平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同石礫含量對(duì)降香黃檀礦質(zhì)元素含量的影響

由圖1可知，葉的N含量在75%石礫含量下最高，為1.953 g/kg；葉的P含量在25%石礫含量下最高，為0.190 g/kg；除了在100%石礫含量下，其他石礫含量下葉的N含量均顯著高于對(duì)照。隨著石礫含量的增加，葉的Mg、Zn含量整體呈上升趨勢(shì)，在100%石礫含量下達(dá)到最高，分別為8.123、72.433 g/kg。

不同石礫含量下，降香黃檀莖的P、K、Zn、Ca、N、Mg含量均無顯著差異。對(duì)照組莖的K含量最高，為0.447 g/kg，莖的K含量在50%石礫含量下最低，為0.137 g/kg；相較于對(duì)照組和其他處理組，莖的P、K含量在50%、75%石礫含量處理下較低；隨著石礫含量的提高，降香黃檀莖的Zn含量呈下降趨勢(shì)。

隨著石礫含量的增加，降香黃檀根的Ca、Mg、Zn含量整體呈上升趨勢(shì)，且均在100%石礫含量下達(dá)到最大，分別為36.393、2.727、84.803 g/kg；對(duì)照組根的P含量最高，為0.117 g/kg。

隨著石礫含量的升高，降香黃檀的P、K元素含量呈現(xiàn)波動(dòng)的趨勢(shì)，分別在75%和50%時(shí)含量最?。唤迪泓S檀的Ca、Mg元素含量均呈上升趨勢(shì)；但對(duì)降香黃檀的Zn、N元素含量影響不大。

不同石礫含量處理下降香黃檀的礦質(zhì)元素的變異系數(shù)不同（表2）。不同器官的N含量變異系數(shù)均低于14.00%，在0%、25%、75%和100%石礫含量下，均表現(xiàn)為莖＞根＞葉；P含量的變異系數(shù)較大，在75%石礫含量下，葉的變異系數(shù)高達(dá)44.94%，在0%、50%、75%和100%石礫含量下，均表現(xiàn)為葉＞莖＞根；K含量的變異系數(shù)基本介于N、P之間，在0%、25%和75%石礫含量下，均表現(xiàn)為根＞莖＞葉。

不同器官的Ca含量變異系數(shù)變化明顯，根的變異系數(shù)較高，均大于16.00%，而葉的變異系數(shù)較低，均低于4.00%，且均表現(xiàn)為根＞莖＞葉；Mg含量變異系數(shù)較小，根、葉的變異系數(shù)偏高，均高于9.00%，而莖的變異系數(shù)偏低，均低于6.00%，表現(xiàn)均為根＞葉＞莖；Zn含量變異系數(shù)較大，均高于13%，在50%、75%和100%石礫含量下，均表現(xiàn)為莖＞根＞葉。

2.2 不同石礫含量對(duì)降香黃檀礦質(zhì)元素比值的影響

由表3可知，隨著石礫含量的提高，降香黃檀的元素比值也產(chǎn)生了一定的變化；在25%和100%石礫含量下的元素比值大多小于CK組的元素比值，而在50%和75%石礫含量下的元素比值大多大于CK組的元素比值。且隨著石礫含量的增加，與CK組相比，降香黃檀的Ca/P和Zn/P比值變化較大，其中根部的比值變化明顯；而降香黃檀的Zn/Ca比值變化較小，其中葉部的比值變化不明顯。

2.3 不同石礫含量對(duì)降香黃檀礦質(zhì)元素分配的影響

由表4可知，降香黃檀根、莖、葉的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素在不同石礫含量條件下的分布規(guī)律大致相同。除P元素外，隨著石礫含量的增加，莖的礦質(zhì)元素占比整體呈下降趨勢(shì)，但根的礦質(zhì)元素占比整體呈上升趨勢(shì)；在100%石礫含量下，降香黃檀根的礦質(zhì)元素占比最高，莖的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素占比最低。隨著石礫含量的增加，降香黃檀莖的礦質(zhì)元素向葉與根轉(zhuǎn)移，特別是向根部轉(zhuǎn)移較多。

3 小結(jié)與討論

3.1 不同石礫含量對(duì)降香黃檀礦質(zhì)元素含量及比值的影響

本研究中，降香黃檀根、莖、葉的Ca、Mg元素含量隨著石礫含量的增加而上升，并且整個(gè)植株的Ca、Mg含量也有所提高；在不同石礫含量條件下，降香黃檀N元素的含量變化不明顯，但P、K元素的含量變化較明顯。從整體來看，在50%、75%石礫含量處理下降香黃檀的P含量較低，在50%石礫含量處理下降香黃檀的K含量較低。降香黃檀在100%石礫含量處理下生長(zhǎng)緩慢，元素不斷積累，因此礦質(zhì)元素的含量偏高。

已有研究表明，植物中N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其分配特征能夠反映植物對(duì)特定生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)方式及生存策略的變異［25］。高等陸生植物葉片的N/P比值大于16時(shí)，P元素會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，小于14時(shí)，N元素限制植物的生長(zhǎng)，在比值為14～16時(shí)，N、P元素共同限制植物的生長(zhǎng)［26］。本研究中，在0%、25%、50%、75%和100%石礫含量條件下，降香黃檀葉中N/P比值分別為14.52、9.74、18.40、21.94、11.98。在0%、25%和100%石礫含量處理下N元素限制降香黃檀的生長(zhǎng)，而在50%和75%石礫含量處理下P元素限制降香黃檀的生長(zhǎng)。

礦質(zhì)元素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果和品質(zhì)改良的重要因子，對(duì)植物的生命活動(dòng)有重要的作用［27］。并且植物通過自身光合作用所得到的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和吸收的礦質(zhì)元素是其生長(zhǎng)發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要來源［28］。因此，生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)對(duì)植物礦質(zhì)元素的含量產(chǎn)生影響。按照周運(yùn)超［7］的算法，葉片Ca、Mg元素含量之和超過40 g/kg的植物便為嗜鈣型植物，本研究所有處理組葉片的Ca、Mg元素含量之和均高于40 g/kg，因此，降香黃檀為嗜鈣型植物。羅緒強(qiáng)等［26］研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特植物的元素含量特點(diǎn)大多為高Ca、Mg、低N、P，與本研究結(jié)果相同?？λ固貛r溶植株往往會(huì)缺乏Zn元素［29］，在不同石礫含量處理下，降香黃檀的Zn含量大多高于CK組。

3.2 不同石礫含量對(duì)降香黃檀礦質(zhì)元素分配的影響

隨著石礫含量的不斷提高，降香黃檀葉、根的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量逐漸增加，其中，根的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量增加最顯著，而莖的礦質(zhì)元素含量卻呈明顯的下降趨勢(shì)。根系生長(zhǎng)狀況很大程度上制約著植株地上部分的生長(zhǎng)狀況［30］；而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移主要由莖負(fù)責(zé)，由于莖新陳代謝較慢和本身的生物量較大，導(dǎo)致莖擁有較高的礦質(zhì)元素總含量。葉片可以轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)存養(yǎng)分，植物為了滿足自身的生長(zhǎng)發(fā)育而將體內(nèi)大部分的營(yíng)養(yǎng)成分運(yùn)輸至葉片，所以N、P等流動(dòng)性元素會(huì)從莖和根轉(zhuǎn)移到葉片儲(chǔ)存［31］。并且隨著石礫含量提高，土壤含量下降，整個(gè)栽培基質(zhì)的貧瘠程度也在不斷提高。根據(jù)元素分配規(guī)律可以判斷，降香黃檀根的代謝旺盛，會(huì)從周圍的環(huán)境中吸收更多的礦質(zhì)元素來促進(jìn)生長(zhǎng)［32］。因此，在石礫含量不斷增加的情況下，降香黃檀莖的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量呈減小趨勢(shì)，而根部的礦質(zhì)元素含量呈增加趨勢(shì)。

對(duì)各試驗(yàn)組降香黃檀各器官的礦質(zhì)元素分配占比的測(cè)定可知，在不同石礫含量處理下，降香黃檀的地上部分礦質(zhì)元素占比大多小于對(duì)照組，而根系礦質(zhì)元素分配占比大多高于對(duì)照組。說明石漠化環(huán)境會(huì)導(dǎo)致降香黃檀礦質(zhì)元素重新分配，促使降香黃檀的根系去吸收更多的礦質(zhì)元素，令根系更加健壯，從而提高降香黃檀的生長(zhǎng)效能，增強(qiáng)對(duì)石漠化環(huán)境的抵抗力。隨著中國(guó)西南地區(qū)降雨量的減少和喀斯特石漠化的加劇，優(yōu)先考慮降香黃檀的種植，可能有利于當(dāng)?shù)仞B(yǎng)分循環(huán)，維持土力穩(wěn)定。

參考文獻(xiàn)：

［1］ CAO W，XIONG Y，ZHAO D，et al. Bryophytes and the symbiotic microorganisms，the pioneers of vegetation restoration in karst rocky desertification areas in southw-estern China［J］. Applied microbiology and biotechnology，2020，104：873-891.

［2］ 王世杰.喀斯特石漠化：中國(guó)西南最嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問題［J］.礦物巖石地球化學(xué)通報(bào)，2003（2）：120-126.

［3］ 趙其國(guó)，黃國(guó)勤.論廣西生態(tài)安全［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（18）：5125-5141.

［4］ 張忠華，胡 剛，祝介東，等.喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性及其對(duì)樹種分布的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（10）：1038-1049.

［5］ 沈國(guó)舫.西部大開發(fā)中的生態(tài)環(huán)境建設(shè)問題：代筆談小結(jié)［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37（1）：1-6.

［6］ 李 博，趙 斌，彭容豪，等.陸地生態(tài)系統(tǒng)學(xué)原理［M］.北京：高等教育出版社，2005.151-189.

［7］ 周運(yùn)超.貴州喀斯特植被主要營(yíng)養(yǎng)元素含量分析［J］.貴州農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1997（1）：11-16.

［8］ 張希彪，上官周平.黃土丘陵區(qū)主要林分生物量及營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（3）：527-537.

［9］ EMBAYE K，WEIH M，LEDIN S，et al. Biomass and nutrient distribution in a highland bamboo forest in southwest Ethiopia： Implications for management［J］. Forest ecology and management，2005，204：159-169.

［10］ HAGEN-THORN A，STJERNQUIST I. Micronutrient levels in some temperate Eur-opean tree species：A comparative field study［J］.Trees，2005，19：572-579.

［11］ RADDAD E Y，LUUKKANEN O，SALIH A A. Productivity and nutrient cycling in young acacia senegal farming systems on Vertisol in the Blue Nile Region，Sudan［J］. Agroforestry systems，2006，68：193-207.

［12］ CHRISTOPHER M C，DAVID T. Loss of plant species after chronic low-level nitr-ogen deposition to prairie grasslands［J］. Nature，2008，451：712-715.

［13］ 吳銀興.降香黃檀生物學(xué)特性及栽培技術(shù)［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，17（17）：135-143.

［14］ 李青春.降香黃檀的培育及栽育苗技術(shù)［J］.吉林農(nóng)業(yè)，2012（2）：162-163.

［15］ 楊曾獎(jiǎng)，徐大平，張寧南，等.降香黃檀嫁接技術(shù)研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2011，24（5）： 674-676.

［16］ 陳碧華，姚慶端，李乾振，等.降香黃檀組織培養(yǎng)技術(shù)研究［J］.武夷科學(xué)，2010，26（1）：47-51.

［17］ 楊 峰，陳仁利，劉進(jìn)平，等.降香黃檀愈傷組織培養(yǎng)與植株再生研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（13）：70-75.

［18］ 洪 舟，楊曾獎(jiǎng)，張寧南，等.降香黃檀生長(zhǎng)和材性性狀種源差異及早期選擇［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，44（1）：11-17.

［19］ 王 超，王勝軍，謝宜芬.降香黃檀人工栽培技術(shù)［J］.安徽農(nóng)業(yè)通報(bào)，2008，14（23）：221-222.

［20］ 羅丈揚(yáng)，羅 萍，武麗瓊，等.降香黃檀及其可持續(xù)發(fā)展對(duì)策探討［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，29（1）：44-46.

［21］ ZHAO X S，WANG C H，MENG H，et al. Dalbergia odorifera：A review of its traditional uses，phytochemistry，pharmacology，and quality control［J］.Journal of ethnopharmacology，2019，248：112328.

［22］ 楊新全，馮錦東，楊成民，等.瀕危藥用植物降香黃檀DNA提取及RAPD反應(yīng)體系優(yōu)化［J］.熱帶林業(yè)，2007，35（1）：44-47.

［23］ 伍慧雄，莊雪影，溫秀軍，等.降香黃檀病蟲害調(diào)查［J］.廣東林業(yè)科技，2009，25（6）：86-88.

［24］ 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1999.

［25］ 尹豐滿，曹通力，徐 坤.模擬土壤酸化和鹽脅迫對(duì)姜礦質(zhì)元素及滲調(diào)物質(zhì)含量的影響［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（6）：814-820.

［26］ 羅緒強(qiáng)，張桂玲，杜雪蓮，等.茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（7）：1121-1129.

［27］ 吳 鵬，崔迎春，趙文君，等.茂蘭喀斯特區(qū)68種典型植物葉片化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（14）：5063-5080.

［28］ 武維華.植物生理學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2007.86.

［29］ 曹坤芳，付培立，陳亞軍，等.熱帶巖溶植物生理生態(tài)適應(yīng)性對(duì)于南方石漠化土地生態(tài)重建的啟示［J］.中國(guó)科學(xué)，2014，44（3）：238-247.

［30］ 嵇曉雷，楊 平.關(guān)于植物根系形態(tài)分布研究進(jìn)展與新方法探討［J］.森林工程，2011，27（4）：54-57.

［31］ 趙亞芳，徐福利，王渭玲，等.華北落葉松根莖葉碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的季節(jié)變化［J］.植物學(xué)報(bào)，2014，49（5）：560-568.

［32］ 何池全.毛果苔草濕地植物營(yíng)養(yǎng)元素分布及其相關(guān)性［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2002（1）：10-13.