摘要：基于公開(kāi)發(fā)表的林麝（Moschus berezovskii）在中國(guó)范圍內(nèi)地理分布數(shù)據(jù)和生境氣候數(shù)據(jù)，利用刀切法提取影響林麝存在概率的關(guān)鍵氣象因子，并運(yùn)用MaxEnt模型與ArcGIS軟件分析不同情景下林麝在中國(guó)的適生范圍。結(jié)果表明，最暖季降水量、最干季均溫、最濕季降水量、年均溫、季節(jié)性溫差、最濕季均溫、最暖季均溫、最干季降水量8個(gè)關(guān)鍵氣候因子對(duì)林麝的分布有重要影響；利用受試者工作特征曲線檢驗(yàn)林麝生境范圍預(yù)測(cè)模型，得出模型預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平（AUC=0.993）。當(dāng)前氣候情景下，林麝生境適宜區(qū)主要分布在騰沖-漠河線以南，適宜生境面積為4.13×106 km2，占中國(guó)國(guó)土面積的43%；RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種未來(lái)氣候情景下，至2050s（2040—2059年）林麝高、中、低適生面積均有所減少，其中低適生面積減幅最大（達(dá)到50%）；2080s（2070—2089年）較2050s，RCP2.6和RCP4.5情景下林麝高、中、低適生面積有所增加，RCP8.5情景下則有所減少。以平原、丘陵地貌為主的林麝適生區(qū)東南區(qū)域，對(duì)未來(lái)氣候條件的變化負(fù)面響應(yīng)較明顯，而以高山為主的西南地區(qū)則能夠較好地應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候條件變化，所以建議以西南地區(qū)為核心建立林麝保護(hù)區(qū)，并嚴(yán)格控制人員進(jìn)入保護(hù)區(qū)，以達(dá)到更好地保護(hù)野生林麝的目的。

關(guān)鍵詞：林麝（Moschus berezovskii）；MaxEnt模型；氣候變化；生境適應(yīng)性；物種保護(hù)

中圖分類(lèi)號(hào)：P49" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2023）03-0218-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.03.034 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research on the suitable habitat for Moschus berezovskii based on maximum entropy model（MaxEnt） in climatic background

ZHAO Jin-peng1，2， WANG Qing1，2， ZHENG Cheng-li3，HU Jing-yuan1，2， WANG Ru-lin1，2， JIANG Gan1，2

（1. Key Laboratory of Heavy Rain and Drought/Flood Disaster in Plateau and Basin of Sichuan Province， Chengdu" 610072， China；2. Comprehensive Information Center of Rural Economy in Sichuan， Chengdu" 610072， China；3. Sichuan Institute of Musk Deer Breeding， Chengdu" 610072， China）

Abstract：According to the published geographic distribution data and habitat climate data of Moschus berezovskii in China， the key meteorological factors affecting the probability of existence of Moschus berezovskii were extracted by knife cutting method. The MaxEnt model and ArcGIS software were used to analyze the habitat range of Moschus berezovskii in China under different scenarios. The results showed that eight key climate factors had important influences on the distribution of Moschus berezovskii， including precipitation in the warmest season， mean temperature in the driest season， precipitation in the wettest season， annual average temperature， seasonal temperature difference， mean temperature in the wettest season， mean temperature in the warmest season and precipitation in the driest season； the habitat prediction model of Moschus berezovskii was examined by receiver operating characteristic curve， and the prediction results reached an excellent level （AUC=0.993）. Under the current scenario， the suitable area of Moschus berezovskii was mainly distributed in the south of Tengchong-Mohe line， with an area of 4.13×106 km2， accounting for 43% of China’s land area； under the scenarios of RCP2.6， RCP4.5 and RCP8.5， the suitable area of Moschus berezovskii decreased in the 2050s（2040—2059）， and the lowly suitable area decreased up to 50%； compared with the 2050s， the suitable area of Moschus berezovski increased under RCP2.6 and RCP4.5 scenarios in 2080s（2070—2089）， but it decreased under RCP8.5 scenarios. The southeast region， which was dominated by plain and hilly landforms， would respond poorly to future climate change， while the southwest region， which was dominated by mountainous landforms， would respond well to future climate change. Therefore， it was suggested to establish a Moschus berezovskii reserve with the southwest region as the core， and strictly control the personnel entering the reserve， so as to achieve the purpose of better protecting the wild Moschus berezovskii.

Key words：Moschus berezovskii； MaxEnt model ；climate change； habitat adaptation； species protection

林麝（Moschus berezovskii）隸屬偶蹄目麝科麝屬，是麝屬中體型最小的一種，為中國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》列為瀕危物種［1，2］。林麝曾廣泛分布在中國(guó)中部和南部地區(qū)，但近年來(lái)由于棲息地碎片化及人為獵殺等原因，其目前僅點(diǎn)狀分布在中國(guó)西南的高山森林中。據(jù)新聞報(bào)道，四川、重慶、陜西、貴州、西藏、寧夏、河南、安徽、湖北、云南、廣西等省份都有林麝活動(dòng)蹤跡，這為林麝適宜生境研究提供了材料支撐。

氣候變化對(duì)物種具有顯著影響，不僅體現(xiàn)在種群數(shù)量變化，還體現(xiàn)在物種的遷徙［3］。隨著全球氣候的變化，物種可能向海拔、緯度更高的區(qū)域遷徙，低緯度區(qū)域的物種將會(huì)向水資源更豐富的地區(qū)遷徙［4，5］。然而，由于氣候變化的速度較快，一些物種可能難以及時(shí)改變自身的活動(dòng)區(qū)域，使得學(xué)者研究此物種適宜氣候和棲息地的變化過(guò)程變得困難［6］。同時(shí)，氣候變化速度可能會(huì)超過(guò)許多哺乳動(dòng)物的反應(yīng)能力，物種適應(yīng)氣候變化的脆弱性將進(jìn)一步凸顯，Levinsky等［7］在利用生物氣候包絡(luò)模型研究未來(lái)兩種氣候情景變化下，歐洲本土陸生非飛行類(lèi)哺乳動(dòng)物的潛在分布中證實(shí)了這一點(diǎn)。

MaxEnt（Maximum entropy）是一種基于最大熵原理的生態(tài)位模型，即在滿(mǎn)足已知約束的條件下，通過(guò)整合分析物種分布點(diǎn)和影響物種分布的環(huán)境變量，推算物種的生態(tài)需求、評(píng)價(jià)物種生境適應(yīng)性和預(yù)測(cè)物種的潛在分布。該模型可以將不同環(huán)境變量間、環(huán)境變量與物種間的相互作用和相關(guān)性建立定量聯(lián)系，同時(shí)對(duì)不同變量進(jìn)行賦值，定量地描述每一種變量的重要性與貢獻(xiàn)值。

本研究利用MaxEnt模型評(píng)價(jià)并預(yù)測(cè)林麝生境范圍，分析當(dāng)前氣候情景歷史時(shí)段（1970—2000年）和RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5三種未來(lái)氣候情景2050s（2040—2059年）、2080s（2070—2089年）下林麝生境的變化，揭示林麝生境對(duì)氣候因子變量的響應(yīng)，科學(xué)地認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)林麝潛在分布的影響，可以為有效保護(hù)生物多樣性、規(guī)劃自然保護(hù)區(qū)等提供重要的理論基礎(chǔ)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

研究需要兩方面的數(shù)據(jù)：一是野生林麝地理分布數(shù)據(jù)。這部分?jǐn)?shù)據(jù)主要來(lái)源于文獻(xiàn)［8-15］及相關(guān)部門(mén)的實(shí)際調(diào)查，收集整理共得到30個(gè)林麝出現(xiàn)的GPS坐標(biāo)點(diǎn)；二是影響林麝分布的19個(gè)生物氣候變量（表1）。這部分?jǐn)?shù)據(jù)主要包括當(dāng)前氣候情景歷史時(shí)段和RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5三種未來(lái)氣候情景2050s、2080s的生物氣候變量，當(dāng)前氣候情景的生物氣候變量取自Worldclim網(wǎng)站，三種未來(lái)氣候情景的生物氣候變量取自CCAFS數(shù)據(jù)庫(kù)，上述數(shù)據(jù)的空間分辨率為2.5 arc-minutes（約4.5 km2）。

1.2 研究方法

將下載的當(dāng)前情景下的19個(gè)生物氣候變量與處理好的林麝分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，以75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，25%的作為驗(yàn)證集，重復(fù)運(yùn)行10次建立初步模型。利用MaxEnt自帶的Jackknife模塊分析各環(huán)境變量對(duì)林麝分布的貢獻(xiàn)率，選出貢獻(xiàn)率大于2的環(huán)境變量作為主導(dǎo)生物氣候因子，利用Pearson相關(guān)系數(shù)法剔除相關(guān)性較高的主導(dǎo)生物氣候因子［16，17］。最后，利用篩選出的相關(guān)性較低的主導(dǎo)生物氣候因子和林麝分布數(shù)據(jù)重新構(gòu)建模型，分別將RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種情景下的主導(dǎo)生物氣候因子數(shù)據(jù)帶入重構(gòu)模型，生成預(yù)測(cè)結(jié)果。

1.3 模型評(píng)價(jià)方法

MaxEnt模型采用受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC曲線）分析方法來(lái)評(píng)價(jià)模擬結(jié)果，該分析方法以假陽(yáng)性率（1-特異率）和真陽(yáng)性率（1-遺漏率）為橫縱坐標(biāo)，以ROC曲線與坐標(biāo)軸圍成的面積值A(chǔ)UC來(lái)判定模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度。在排除空間自相關(guān)的情況下，AUC越大，模型預(yù)測(cè)結(jié)果越好。具體評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)為：AUC大于0.9時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為極好；AUC為0.8～0.9時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為好；AUC為0.7～0.8時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為一般；AUC為0.6～0.7時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為較差；AUC為0.5～0.6時(shí)，模型預(yù)測(cè)效果為失?。?8，19］。

1.4 生境適宜等級(jí)評(píng)定

利用軟件ArcGIS的ArcToolbox格式轉(zhuǎn)換工具，將模型輸出結(jié)果轉(zhuǎn)換成Raster格式，然后利用軟件ArcGIS“提取分析”功能，生成林麝在中國(guó)存在概率分布圖。根據(jù)林麝在中國(guó)實(shí)際存在情況并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)［20，21］，利用軟件ArcGIS的“Reclassify”功能對(duì)林麝在中國(guó)分布概率進(jìn)行重分類(lèi)，具體的劃分標(biāo)準(zhǔn)為：存在概率lt;0.2，記為不適生區(qū)，用白色表示；存在概率介于［0.2，0.4），記為低適生區(qū)，用黃色表示；存在概率介于［0.4，0.8），記為中適生區(qū)，用橙色表示；存在概率≥0.8，記為高適生區(qū)，用紅色表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 主導(dǎo)生物氣候因子的選擇

研究利用刀切法測(cè)定環(huán)境變量重要性（圖1），可以得出Bio18（最暖季降水量）、Bio9（最干季平均溫度）、Bio16（最濕季降水量）、Bio1（年平均溫度）、Bio4（溫度季節(jié)性變動(dòng)率）、Bio8（最濕季平均溫度）、Bio10（最暖季平均溫度）、Bio17（最干季降水量）貢獻(xiàn)率分別為23.6%、20.8%、13.2%、12.1%、8.5%、8.4%、6.2%和2.7%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為95.5%，各環(huán)境因子之間的相關(guān)性均小于0.8，所以確定此8個(gè)相關(guān)性較低的生物氣候因子為林麝適宜生境最大熵模型構(gòu)建的主導(dǎo)生物氣候因子。

2.2 主導(dǎo)生物氣候因子對(duì)林麝的影響

主導(dǎo)生物氣候因子與物種存在概率之間的響應(yīng)曲線可反映二者間的關(guān)系，由圖2可以看出，林麝生存受最暖季降水量影響明顯，隨著最暖季降水量增大，林麝的出現(xiàn)概率迅速增加，當(dāng)最暖季降水量達(dá)到峰值800 mm后，林麝存在概率逐漸減小。同理，最干季平均溫度、最濕季降水量、年平均溫度、溫度季節(jié)性變動(dòng)率、最濕季平均溫度、最暖季平均溫度、最干季降水量最優(yōu)值分別為7.63 ℃、460.45 mm、16.93 ℃、428、23.38 ℃、25.86 ℃、36 mm。

2.3 模型預(yù)測(cè)效果評(píng)價(jià)

可用于生態(tài)位模型評(píng)價(jià)指標(biāo)很多，常用的有敏感度、TSS指標(biāo)、Kappa指標(biāo)及ROC曲線等，其中ROC曲線由于不受閾值影響被公認(rèn)為最好的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。本研究使用ROC曲線作為評(píng)價(jià)模型精度的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，利用MaxEnt軟件繪制了ROC曲線（圖3），從圖中得出最終模型10次重復(fù)的AUC均值為0.993，根據(jù)模型評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果較好，所建模型可用于林麝在中國(guó)分布情況分析。

2.4 林麝在中國(guó)的生境適應(yīng)性范圍

根據(jù)MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果，將林麝在中國(guó)的適生區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)，疊加中國(guó)的行政區(qū)劃圖后，得到林麝在中國(guó)的適生分布圖（圖4和圖5）和適生面積表（表2）。從圖4可得出，當(dāng)前氣候情景下，林麝在中國(guó)的適生區(qū)主要集中于騰沖-漠河以南，總面積達(dá)4.13×106 km2，占中國(guó)國(guó)土面積的43%。其中高適生區(qū)主要位于西藏東南部、四川大部、重慶東部、云南南部、廣西西部、貴州中西部、陜西北部等地區(qū)，面積達(dá)1.06×106 km2，占總適生面積的25.67%；中適生區(qū)沿高適生區(qū)周?chē)植?，主要在云南中部、廣西西部、貴州東部、湖南西部、湖北西部、河南大部、山西東南部、山東西南部等地區(qū)，面積為1.01×106 km2，占總適生面積的24.55%；低適生區(qū)分布范圍較廣，主要在華東、華中、東北東南部、西南東南部等地區(qū)，面積達(dá)2.06×106 km2，占總適生面積的49.88%。

從圖5a至圖5f可得出，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種未來(lái)氣候情景下至2050s，林麝在中國(guó)高、中、低適生區(qū)面積均有所減少，其中減幅最大的是低適生區(qū)，面積縮小50%，主要集中于東南沿海地區(qū)，此地區(qū)以丘陵為主，對(duì)氣候變化響應(yīng)明顯；高、中適生區(qū)主要集中于中國(guó)中部及西南地區(qū)，此區(qū)域以高山為主，對(duì)氣候變化響應(yīng)不明顯，所以林麝在此地區(qū)適生區(qū)面積變化相對(duì)較小。2080s與2050s比較可發(fā)現(xiàn)，RCP2.6情景下林麝在中國(guó)的低、中、高適生區(qū)位置及面積幾乎無(wú)變化，且2080s比2050s的高適生面積有所增加，說(shuō)明隨著時(shí)間的推移，此區(qū)域的林麝已基本適應(yīng)此種情景下的氣候變化；RCP4.5情景下林麝在中國(guó)的低、中、高適生區(qū)面積均有增加，說(shuō)明隨著時(shí)間的推移，林麝能夠更好地在此種情景下生存；RCP8.5情景下林麝在中國(guó)的中、高適生區(qū)面積均大幅減少，說(shuō)明隨著時(shí)間的推移，此種情景下的氣候變化對(duì)林麝生存挑戰(zhàn)性較大，嚴(yán)重影響林麝的分布范圍。

3 小結(jié)與討論

常用的生境評(píng)價(jià)模型主要是機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型。機(jī)理模型未考慮生境的可達(dá)性，且對(duì)因子等級(jí)劃分及確定重要性上存在主觀性；回歸模型需要知道引起因變量改變的所有解釋變量的因素，否則會(huì)出現(xiàn)偽回歸等問(wèn)題；生態(tài)位模型則完全可以避免機(jī)理模型和回歸模型的缺點(diǎn)。大量研究結(jié)果［22-24］表明，Maxent生態(tài)位模型在物種分布數(shù)據(jù)不足的情況下仍能達(dá)到較滿(mǎn)意的結(jié)果。對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性的評(píng)價(jià)指標(biāo)目前有很多種，比如特異度、總體準(zhǔn)確度等，但這些指標(biāo)都存在一定的缺陷［25］，所以本研究采用目前被公認(rèn)為最佳評(píng)價(jià)指標(biāo)的ROC曲線分析方法［26］，ROC曲線下面積AUC取值在0.5～1.0，值越接近1模型預(yù)測(cè)精度越高。本研究結(jié)果表明，當(dāng)前及未來(lái)氣候情景下模型預(yù)測(cè)的AUC均大于 0.9，預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性達(dá)“極好”標(biāo)準(zhǔn)， 說(shuō)明模型預(yù)測(cè)的生境范圍與林麝實(shí)際適宜生境擬合度較高，可用于林麝生境變化與氣候關(guān)系的研究。

林麝是一種適應(yīng)性和抗逆性較強(qiáng)的林棲類(lèi)動(dòng)物，主要在人為干擾小、郁閉度中等、灌木覆蓋度偏低、半陰半陽(yáng)的山脊和地面活動(dòng)，在滿(mǎn)足上述條件的野生環(huán)境中，氣象條件是影響林麝食物供應(yīng)和機(jī)體舒適度的重要因素，因此本研究結(jié)果非常有意義。從當(dāng)前氣候情景下林麝適生范圍預(yù)測(cè)圖中可得出，林麝的適生區(qū)主要集中在騰沖-漠河線以南，占中國(guó)國(guó)土面積的43%；未來(lái)3 種氣候變化情景下，到2050s林麝在中國(guó)高、中、低適生范圍均較大幅度減少，減少的區(qū)域主要以平原、丘陵為主，此地貌對(duì)氣候變化響應(yīng)較明顯；RCP2.6和RCP4.5情景下，至2080s林麝在中國(guó)的高、中適生區(qū)面積較2050s均有所增加，只是增加的幅度不同，造成增加的原因，首先可能是此兩種氣候情景下的林麝高、中適生區(qū)多集中于高山，此地貌植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜能更好更快地適應(yīng)氣候變化，其次針闊混交林對(duì)外界不良環(huán)境有較強(qiáng)的抗性。RCP8.5情景下，至2080s林麝在中國(guó)的高、中適生區(qū)面積較2050s大幅減少，可能是由于此種情景下的氣候變化已超出了植被環(huán)境的承載能力。

本研究發(fā)現(xiàn)以下問(wèn)題：①本研究預(yù)測(cè)了未來(lái)情景下林麝在中國(guó)生境范圍變化，使用RCP2.6、RCP4.5 和RCP8.5三種氣候模式數(shù)據(jù)。需要注意的是，預(yù)測(cè)是以當(dāng)前林麝在中國(guó)的存在點(diǎn)作為分布數(shù)據(jù)變量，就可能會(huì)忽略未來(lái)實(shí)際分布點(diǎn)的影響，不可避免地造成系統(tǒng)誤差。②影響林麝生境變化的環(huán)境因子不僅包括氣候條件、土壤類(lèi)型、植被類(lèi)型和地形因子、品種類(lèi)型、人類(lèi)活動(dòng)等生物因子，社會(huì)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)技術(shù)水平等因素同樣會(huì)對(duì)其分布產(chǎn)生重要影響。基于上述原因，MaxEnt模型預(yù)測(cè)的生態(tài)位比林麝生境范圍所占據(jù)的實(shí)際生態(tài)位要寬。本研究由于數(shù)據(jù)限制，僅考慮了溫度和降水這兩類(lèi)氣候變量對(duì)適生分布的影響，在下一步工作中，將加強(qiáng)各種因素相互作用的可信表達(dá)，以改善模型的預(yù)測(cè)效果。

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