摘 要：以中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊3個品種茶用菊為試材，采用盆栽控水法模擬自然干旱環(huán)境，探究干旱脅迫對不同品種茶用菊生理生化指標(biāo)的影響，并進行耐旱性綜合評價。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，茶用菊相對電導(dǎo)率、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、超氧化物歧化酶、丙二醛等指標(biāo)均呈現(xiàn)上升趨勢，而相對含水量則呈現(xiàn)下降趨勢。通過隸屬函數(shù)值分析法對3個品種茶用菊的抗旱性進行綜合評價得出，雪映霞光抗旱性最強，其次是中農(nóng)牡丹，祁黃菊抗旱性最弱。

關(guān)鍵詞：茶用菊； 干旱脅迫； 生理生化指標(biāo)

中圖分類號：S571.9； S682.1+1""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1002-204X（2023）02-0011-06

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2023.02.004

Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics

and Drought Tolerance Evaluation of Three Tea Chrysanthemums

Wang Yueting1， Zhang Zhengao1， Li Jinxin1*， Yao Aibin2

（1.School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021; 2.Ningxia Jiahe Huayu Ecological Agriculture Science and Technology Co.， Ltd.， Shizuishan， Ningxia 753000）

Abstract In order to provide a theoretical basis for the introduction and promotion of new varieties of tea chrysanthemum， the effects of drought stress on physiological and biochemical indexes of different tea chrysanthemum varieties were investigated by using pot cultivation method to simulate natural drought. The results showed that with the intensification of drought stress， the relative electrical conductivity， soluble sugar， soluble protein， superoxide dismutase， malondialdehyde" and other indexes showed an upward trend， while the relative water content" showed a downward trend. Through the membership function value analysis， the drought resistance of three tea chrysanthemum varieties was comprehensively evaluated. The order of drought resistance was as follows： Xueyingxiaguang， Zhongnongmudan and Qihuangju.

Key words Tea chrysanthemum; Drought stress; Physiological and biochemical indexes

菊花（Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvelev）是菊科菊屬的多年生宿根花卉[1]。茶用菊作為一種藥食同源的植物[2]，在全國各地廣泛種植。有研究表明，茶用菊含有大量的藥理成分[3]，尤其是黃酮類物質(zhì)，不僅可以促進血液循環(huán)，降低血液中膽固醇含量，還具有消炎、抗氧化以及預(yù)防癌癥等多種功效。但是，干旱可嚴(yán)重影響茶用菊的品質(zhì)及產(chǎn)量。

目前關(guān)于植物抗旱的研究很廣泛，當(dāng)植物在遭受干旱脅迫時，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧自由基，從而對植物的細(xì)胞膜造成損傷，這種損傷表現(xiàn)為相對電導(dǎo)率的增大和丙二醛的累積[4-5]。為了抵御活性氧對細(xì)胞造成的傷害，植物會通過超氧化物歧化酶等抗氧化物酶清除植物體內(nèi)的自由基，因此，當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，其體內(nèi)的超氧化物歧化酶等抗氧化酶的活性會增加。除此之外，植物還可以通過可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透壓，從而緩解干旱造成的植物細(xì)胞失水[6]。關(guān)于茶用菊花的研究主要集中在花期的調(diào)控，以及優(yōu)良品種的選育方面，有關(guān)干旱脅迫下茶用菊花的生理響應(yīng)機制的研究較少[1]。

寧夏地處我國西北干旱區(qū)，年均降水量在289 mm，蒸發(fā)量卻高達(dá)1 250 mm[7]，干旱缺水嚴(yán)重制約了寧夏干旱地區(qū)茶用菊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，研究茶用菊的抗旱生理響應(yīng)機制對于干旱地區(qū)茶用菊產(chǎn)業(yè)及市場開發(fā)具有重要意義。鑒于此，選取中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊3個優(yōu)良品種茶用菊，通過生理生化指標(biāo)測定，研究茶用菊抗旱的生理響應(yīng)機制，并通過隸屬函數(shù)分析法篩選出抗旱性強的茶用菊品種，以期為干旱地區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展和茶用菊的引進推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及處理方法

試驗于2020年7—10月在寧夏石嘴山市嘉禾花語生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司試驗基地大棚下進行。試驗所用菊花品種均來自中國農(nóng)業(yè)大學(xué)菊花項目組，為當(dāng)年生中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊的扦插苗。8月初選取長勢一致的3個品種的菊花扦插苗，栽植于上口徑22.8 cm、下口徑16.5 cm、高23 cm的育苗盆內(nèi)，并在大棚培養(yǎng)。栽培基質(zhì)為草炭土和沙子1∶1（體積比）配制而成，管護條件一致。進行30 d適應(yīng)性培養(yǎng)后灌透水，然后不再灌水，模擬自然干旱環(huán)境。分別于灌透水后0 d（未受干旱脅迫）、7 d、14 d、21 d采集植株葉片，進行生理生化指標(biāo)測定，每個處理重復(fù)3次。

1.2 指標(biāo)測定

采用烘干法測定菊花葉片相對含水量[8]；采用浸泡法測定菊花葉片相對電導(dǎo)率[9]；采用蒽酮比色法測定菊花葉片可溶性糖含量[10]；采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定菊花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量[10]；采用氮藍(lán)四唑光還原法測定菊花葉片超氧化物歧化酶活力[11]；采用硫代巴比妥酸法測定菊花葉片丙二醛含量[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 21.0和Origin 2017進行數(shù)據(jù)處理和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對茶用菊花葉片相對含水量的影響

相對含水量是衡量植物抗旱能力的一個重要指標(biāo)，一般來說，植物在遭受同等程度干旱脅迫時，抗旱能力越強的植株其相對含水量下降的幅度就越小。由圖1可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，3個品種茶用菊葉片相對含水量均呈現(xiàn)下降趨勢。在干旱脅迫14 d時中農(nóng)牡丹葉片相對含水量急劇下降，在干旱脅迫7 d時雪映霞光和祁黃菊葉片相對含水量便呈現(xiàn)急劇下降的趨勢。在沒有受到干旱脅迫時，3個品種菊花葉片相對含水量為88%～97%，而當(dāng)干旱脅迫21 d時，3個品種菊花葉片相對含水量為50%～65%，與沒有受到干旱脅迫相比，中農(nóng)牡丹葉片相對含水量下降了40.51%，雪映霞光下降了32.44%，祁黃菊下降了43.03%。由此可見，當(dāng)茶用菊遭受干旱脅迫時體內(nèi)會有較大程度的失水，其中：祁黃菊葉片相對含水量下降的幅度最大，中農(nóng)牡丹次之，雪映霞光最小。說明雪映霞光的抗旱能力較強，中農(nóng)牡丹次之，祁黃菊較弱。

2.2 干旱脅迫對茶用菊花葉片丙二醛含量的影響

丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，常用其作為膜脂過氧化的指標(biāo)[12]。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧自由基，這些活性氧自由基會氧化植物的細(xì)胞膜，從而影響植物細(xì)胞膜的功能，對植物造成傷害。由圖2可知，隨著干旱脅迫時間的延長，3個品種菊花葉片丙二醛含量均呈現(xiàn)上升趨勢，相同脅迫時間下，雪映霞光與祁黃菊葉片丙二醛含量差異不顯著（P＞0.05）。在干旱脅迫0～14 d，中農(nóng)牡丹葉片丙二醛含量呈現(xiàn)急劇上升的趨勢，葉片丙二醛含量21 d與14 d基本持平。這可能是由于干旱脅迫21 d時中農(nóng)牡丹體內(nèi)的抗氧化酶較大程度地清除了植物體內(nèi)的活性氧自由基，從而緩解了干旱脅迫活性氧對細(xì)胞膜造成的損傷。而雪映霞光和祁黃菊葉片丙二醛含量呈現(xiàn)上升的趨勢。與沒有受到干旱脅迫相比，干旱脅迫21 d時，中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊葉片丙二醛含量增幅分別為27.18%、34.73%、36.09%。中農(nóng)牡丹葉片丙二醛含量增幅最小，說明中農(nóng)牡丹葉片細(xì)胞膜的過氧化程度最小。因此，若單從葉片丙二醛含量這一指標(biāo)來衡量植物抗旱性的強弱，則中農(nóng)牡丹的抗旱性較強，雪映霞光次之，祁黃菊的最弱。

2.3 干旱脅迫對茶用菊花葉片相對電導(dǎo)率的影響

當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基會造成細(xì)胞膜質(zhì)的過氧化，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加及離子外滲。由圖3可知，沒有受到干旱脅迫時，3個品種菊花葉片相對電導(dǎo)率均最小，為64%～78%；干旱脅迫達(dá)到21 d時，3個品種菊花葉片相對電導(dǎo)率均達(dá)到最大，為91%～96%。說明3個品種菊花的細(xì)胞膜均受到了較大程度的傷害。其中：中農(nóng)牡丹在受干旱脅迫0～14 d時，葉片相對電導(dǎo)率顯著增加，受干旱脅迫21 d時葉片相對電導(dǎo)率增幅變緩，這與葉片丙二醛含量的變化趨勢是一致的；雪映霞光葉片相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)均勻上升的趨勢；祁黃菊則是在受干旱脅迫14 d時葉片相對電導(dǎo)率出現(xiàn)了急劇上升的趨勢。與沒有受干旱脅迫相比，受干旱脅迫21 d時，中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊葉片相對電導(dǎo)率增幅分別為27.67%、23.65%、41.28%?？梢姡铧S菊葉片相對電導(dǎo)率最大，中農(nóng)牡丹次之，雪映霞光最小，說明雪映霞光的抗旱性較強。

2.4 干旱脅迫對茶用菊花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓，減緩干旱脅迫對細(xì)胞造成的損傷，因此，二者含量的變化可以在一定程度上反映植物抗旱能力的大小。研究表明，在同等干旱程度脅迫下，植物抗旱能力越強，其滲透調(diào)節(jié)的能力也越強，可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增幅也就越大。由圖4可知，隨著干旱脅迫時間的延長，3個品種菊花葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均呈現(xiàn)上升趨勢，沒有受干旱脅迫時3個品種菊花葉片可溶性蛋白含量無顯著性差異（P＞0.05）。受干旱脅迫7 d時，中農(nóng)牡丹葉片可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)急劇上升的趨勢，增幅為52.96%。隨著干旱脅迫時間的延長，中農(nóng)牡丹葉片可溶性蛋白質(zhì)含量增幅逐漸減小，這可能是由于干旱脅迫程度逐漸超出植物自身的調(diào)節(jié)能力；雪映霞光和祁黃菊的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱脅迫14 d時均呈現(xiàn)急劇上升的趨勢。與沒有受干旱脅迫相比，干旱脅迫21 d時，中農(nóng)牡丹、雪映霞光和祁黃菊葉片可溶性蛋白質(zhì)含量增幅分別為100.40%、114.81%和82.51%。由此可見，3個品種菊花中，雪映霞光的抗旱能力較強，中農(nóng)牡丹次之，祁黃菊最弱。

2.5 干旱脅迫對茶用菊花葉片可溶性糖含量的影響

由圖5可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，3個品種菊花葉片可溶性糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢，且干旱脅迫14 d、21 d時，各品種之間葉片可溶性糖含量差異顯著（P＜0.05）。其中：中農(nóng)牡丹葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)急劇上升的趨勢，且在干旱脅迫21 d時可溶性糖含量增幅最大；雪映霞光、祁黃菊葉片可溶性糖含量在干旱脅迫14 d時增幅均較大。與沒有受干旱脅迫相比，干旱脅迫21 d時，中農(nóng)牡丹葉片可溶性糖含量增幅為84.03%，雪映霞光為125.46%，祁黃菊為77.42%，雪映霞光葉片可溶性糖含量增幅最大。

2.6 干旱脅迫對茶用菊花葉片超氧化物歧化酶活力的影響

超氧化物歧化酶是植物體內(nèi)抗氧化酶之一，其主要作用是清除植物體內(nèi)的活性氧，以減少活性氧對植物細(xì)胞造成的傷害。由圖6可知，隨著干旱脅迫時間增加，3個品種菊花葉片內(nèi)超氧化物歧化酶活性均呈現(xiàn)急劇上升的趨勢，且受干旱脅迫7 d、14 d、21 d時3個品種菊花之間超氧化物歧化酶活性差異顯著（P＜0.05）。與沒有受干旱脅迫相比，干旱脅迫7 d時，中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊葉片內(nèi)的超氧化物歧化酶活性增幅均最大，分別為64.91%、50.02%、43.26%。干旱脅迫21 d時，中農(nóng)牡丹、雪映霞光、祁黃菊葉片內(nèi)超氧化物歧化酶活性比沒有受干旱脅迫分別增加116.66%、96.82%、88.42%?？梢姡栌镁栈ㄔ馐芨珊得{迫時，葉片內(nèi)超氧化物歧化酶活性均有較大幅度的提升，中農(nóng)牡丹菊花葉片超氧化物歧化酶增幅最大，雪映霞光次之，祁黃菊增幅最小。這個結(jié)果與干旱脅迫對茶用菊花葉片丙二醛含量的影響的試驗結(jié)果一致。

2.7 3個品種茶用菊花抗旱能力隸屬函數(shù)值分析法綜合評價

為了減少單一指標(biāo)評判帶來的誤差，通過隸屬函數(shù)值法綜合各項指標(biāo)進行抗旱性評價[13]。由表1可知，3個品種茶用菊花抗旱性最強的為雪映霞光，其次為中農(nóng)牡丹，抗旱性較弱的為祁黃菊。

3 討論

3.1 干旱脅迫下茶用菊花葉片相對含水量的變化

水分是植物正常生長發(fā)育不可或缺的生態(tài)因子之一[5]，植物葉片的相對含水量反映了植物體內(nèi)水分的虧缺狀態(tài)[14]，更是植物在遭受干旱脅迫時保水能力大小的反映[15]。因此，相對含水量常常作為衡量植物抗旱能力的一個重要指標(biāo)。朱永群等[16]以聚乙二醇6000（PEG-6000）模擬自然干旱環(huán)境，在對蘇丹草和高丹草的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加劇，相對含水量均呈現(xiàn)下降趨勢。常青山等[17]通過研究芍藥在干旱和復(fù)水時生理指標(biāo)的變化時發(fā)現(xiàn)，4個品種芍藥在干旱脅迫下葉片的相對含水量均呈現(xiàn)下降的趨勢。武燕奇等[18]在不同品種板栗抗旱性綜合評價研究中也得到了相同的結(jié)論。試驗中的3個品種茶用菊花葉片相對含水量隨干旱脅迫加劇也呈現(xiàn)下降趨勢。中農(nóng)牡丹在干旱脅迫初期葉片相對含水量下降的幅度較小，干旱脅迫中期時葉片相對含水量出現(xiàn)劇烈下降，這可能是由于在脅迫初期，植物通過自身調(diào)節(jié)，包括調(diào)節(jié)水分吸收和消耗以及忍耐水分虧缺等方式，從而保證植物的正常生理功能[19]。到了脅迫中期，植物遭受到了較大程度的損傷，從而導(dǎo)致了植物自身的調(diào)節(jié)能力下降。

3.2 干旱脅迫下茶用菊花葉片相對電導(dǎo)率與丙二醛含量的變化

丙二醛是細(xì)胞膜被氧化后的產(chǎn)物，它能抑制抗氧化酶的活性，造成細(xì)胞膜的進一步損傷，當(dāng)細(xì)胞膜損傷后細(xì)胞膜的選擇透過性會降低甚至喪失，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的大量離子的外滲，表現(xiàn)為細(xì)胞的相對電導(dǎo)率升高。因此，丙二醛含量和相對電導(dǎo)率的高低可反映植物細(xì)胞膜損害的程度[20-21]。試驗中，3個品種茶用菊花葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量也同樣呈現(xiàn)上升趨勢。楊育苗等[22]在對靖遠(yuǎn)大板和黑豐1號2種籽瓜品種進行抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)，供試的2種籽瓜葉片材料隨干旱脅迫強度的增加， 丙二醛含量和相對電導(dǎo)率均呈上升趨勢。肖鋼等[23]在對玉米干旱與復(fù)水的生理響應(yīng)機制的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱時間的延長，玉米中丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢，但是復(fù)水后丙二醛含量逐漸下降并最終達(dá)到正常水平。

3.3 干旱脅迫下茶用菊花葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)[24]，當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，植物會通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積阻止細(xì)胞膜解離，增強細(xì)胞保水能力，穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)，防止細(xì)胞脫水[25]。試驗中，隨著干旱脅迫程度的加深，茶用菊花葉片中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均呈現(xiàn)上升的趨勢，且3個品種茶用菊花葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增幅均在干旱脅迫中期達(dá)到最大。肖涵等[26]在對婆婆納、千屈菜、鼠尾草3種宿根花卉抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫程度的加深，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。這可能是由于干旱脅迫程度超出了植物自身的調(diào)節(jié)能力，對植物的細(xì)胞造成嚴(yán)重的傷害，從而導(dǎo)致植物的滲透調(diào)節(jié)功能的下降。王寒茹等[27]在研究4種核桃苗木應(yīng)對干旱脅迫的生理響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，核桃葉片中的可溶性糖含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，且在干旱脅迫為14 d時出現(xiàn)顯著變化。

3.4 干旱脅迫下茶用菊花葉片超氧化物歧化酶活性的變化

植物的抗旱性與其自身的抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧自由基的能力密切相關(guān)，當(dāng)植物體內(nèi)的活性氧自由基的含量超出植物自身的清除能力時便會造成活性氧的累積，對植物造成傷害[28]。而超氧化物歧化酶是抗氧化酶中的關(guān)鍵酶之一[29]，當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，植物體內(nèi)超氧化物歧化酶活性越高則植物的抗旱能力越強。李海霞[30]在對6個品種牡丹應(yīng)對干旱脅迫的生理響應(yīng)機制進行研究時發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加劇，6個品種牡丹葉片的超氧化物歧化酶活性均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。趙春程[31]在研究黑麥應(yīng)對干旱脅迫的生理響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫10 d時，黑麥體內(nèi)的超氧化物歧化酶活性呈現(xiàn)隨干旱脅迫時間的延長先增后降的趨勢。試驗中在不同干旱程度脅迫下，3個品種茶用菊花葉片中超氧化物歧化酶活性均呈逐漸上升趨勢。這可能是由于植物體內(nèi)的活性氧陰離子累積過多，嚴(yán)重影響了植物的抗氧化酶系統(tǒng)。

4 結(jié)論

對3個茶用菊花品種抗旱性相關(guān)指標(biāo)的測定結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，茶用菊花葉片相對電導(dǎo)率、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、超氧化物歧化酶和丙二醛5個生理生化指標(biāo)均呈現(xiàn)上升趨勢，而相對含水量則呈現(xiàn)下降趨勢。同時，3個品種茶用菊花的抗旱能力存在差異，運用隸屬函數(shù)值分析法綜合評價得出，3個品種茶用菊花雪映霞光抗旱能力最強，其次為中農(nóng)牡丹，祁黃菊的抗旱能力較弱。因此，干旱地區(qū)發(fā)展茶用菊花產(chǎn)業(yè)時應(yīng)引進推廣雪映霞光、中農(nóng)牡丹等抗旱性較強的品種。

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