摘要：為探究放牧和降水變化對植物功能群的影響，本文以內蒙古短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為研究對象，開展了野外控制試驗。試驗設置圍封和適度放牧，分別進行模擬降水處理（減少降水量50%、自然降水、增加降水量50%、增加降水量100%），并在每年8月觀測植物群落組成。結果表明：減水會降低植物功能群多樣性、生物量和物種數量，增水有利于植物功能群多樣性的提高。多年生叢生禾草多樣性隨降水量的增加而升高。同時，對降水梯度和功能群多樣性進行擬合分析發(fā)現(xiàn)，降水量低于年降水量16%則不利于除灌木、半灌木外其他功能群植物的生長。圍封草地增水67%～79%時，功能群的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數值均較高，功能群多樣性較高；由于放牧提高了植物的水分利用效率，放牧地各指數在增水26%～50%時較高，功能群多樣性較高。綜上，適度的放牧及水分補充有利于提高植物功能群多樣性。

關鍵詞：荒漠草原；模擬降水；圍封；放牧；植物功能群多樣性

中圖分類號：S812.5文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0868-08

Effects of Grazing and Simulated Precipitation on Plant Functional Group

Diversity in Stipa breviflora Desert Steppe

LIU Xin-rui1， CUI Yuan-yuan1， WANG Zhong-wu1*， SUN Hai-lian2， HAN Guo-dong1，

HOU Dong-jie1， WANG Jing1， LI Zhi-guo1， LIU Zhuo-tong1

（1.College of Grassland and Resources and Environment，Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China;

2.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences， Hohhot， Inner Mongolia 010031， China）

Abstract：To examine the effects of grazing and precipitation changes on the functional groups of Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia Autonomous Region，a controlled field experiment was carried out. The grazing experiment including a fenced enclosure （zero grazing） and a moderate grazing was conducted，along with simulated precipitations （reduced precipitation by 50%，natural precipitation，increased precipitation by 50%，and increased precipitation by 100%） applying to those two grazing intensities. The plant community composition was observed in August every year. The results showed that the reduction of precipitation reduced functional group diversity，as well as their biomass and number of species，whereas the increment of precipitation increased functional group diversity，as well as the diversity of perennial grasses. Results of fitting analysis between precipitation gradient and functional group diversity showed that precipitation below 16% of annual precipitation was detrimental to the growth of functional groups other than shrub and half shrub. The Simpson diversity index，Shannon-Wiener diversity index，and Pielou evenness index of functional groups were higher in the fenced enclosure with a precipitation increased by 67%～79%，and the functional group diversity was higher. Furthermore，the values of all individual indexes were higher when the precipitation was increased by 26%～50% because the moderate grazing increased the water use efficiency of plants. Therefore，moderate grazing and water supplement are beneficial to improve the diversity of plant functional groups of the desert steppe.

Key words：Desert steppe;Simulated precipitation;Fenced enclosure;Grazing;Plant functional group diversity

草地是陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)之一［1］，有防風固沙、涵養(yǎng)水源、維持生物多樣性等重要的生態(tài)系統(tǒng)功能［2］。我國作為草地資源大國，擁有草地4.0×108 hm2，占國土面積的41%［3］。自上世紀80年代以來，由于草地供給和承載能力的不斷下降，牲畜發(fā)展不穩(wěn)定，草地生產力降低［4］?；哪菰靥幗邓^少的干旱和半干旱地帶，受生態(tài)環(huán)境、氣候變化和人為活動的綜合影響，其生態(tài)系統(tǒng)愈加脆弱，退化日益嚴重［5］。植物功能群是對環(huán)境有相同響應和對主要生態(tài)系統(tǒng)過程有相似作用的物種的組合［6］，是研究植物隨環(huán)境變化的基本單位［7］。以功能群為基礎的研究方法有利于從不同尺度上揭示出物種分布格局和物種對特定干擾的響應機制，對草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用提供參考［8］。

荒漠草原水分過少，刈割無法達到對草地的利用目的，因此放牧成了荒漠草原最主要的利用方式，而草地的利用效果隨放牧強度的變化而改變，例如，超載過牧給草地生產力造成了極大的威脅，對植物功能群多樣性產生了顯著影響［9-10］。于功能群而言，多年生禾草與一年生草本的多樣性指數對放牧無顯著響應，多年生雜類草的多樣性指數在未放牧時最高，適度放牧次之［11］。圍封作為與放牧相反的干擾方式，能夠增加植物群落中中生和中旱生植物的種類和數量［10，12］，促進退化草地的恢復。但是當草地處于幾乎沒有干擾的狀態(tài)下時，競爭力強的物種就會打破物種間的平衡，使功能群多樣性降低，同時，圍封后因群落中少數物種的優(yōu)勢地位增加，草地中伴生種消失，物種豐富度和多樣性亦會降低［13-14］。所以，選擇合適的利用方式對保護草地植物功能群多樣性尤為重要。

草地生態(tài)系統(tǒng)中，水分是限制植物生長的關鍵因素［15］。在典型草原，降水變化導致群落生物量呈下降趨勢。其中，多年生叢生禾草的生物量呈上升趨勢；一二年生植物、多年生雜類草、多年生根莖禾草的生物量均呈下降趨勢［16］。國內外大量研究表明，在荒漠草原，降水量直接影響了植物的豐富度和多樣性［17-18］?，F(xiàn)有研究指出，不同降水強度下植物功能群多樣性對于維持草地生產力具有積極或消極的效應［19］。王忠武等［20］人的研究也表明了，不同的降水強度與不同的放牧強度組合引起的物種組成變化亦不相同。輕度放牧和高降水量有利于多年生植物生長，重度放牧和低降水量卻促進了一年生和多年生雜類草的生長［21］。綜上，適宜的降水以及放牧強度可以提高草地植物功能群多樣性，提高草地生產力。

基于此，本試驗以內蒙古短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為研究對象，通過連續(xù)5年的控制試驗，研究放牧和模擬降水對草地植物功能群的影響，探究短花針茅荒漠草原植物功能群對放牧以及模擬降水的響應，確定該草地適宜降水量與合理的利用方式。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗格根塔拉短花針茅荒漠草原（41°27′17″N，111°53′46″E）。該地區(qū)氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，春季多風，夏季干燥少雨，冬季寒冷，全年多風沙天氣。近年來的水熱監(jiān)測結果顯示，其年平均降水量在260 mm左右（圖1）。土壤類型以淡栗鈣土為主，土壤偏堿性，鉀含量較多，氮和磷含量較少。主要建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、冷蒿（Artemisia frigida）。

1.2試驗設計

放牧試驗于2004年在內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原圍封的50 hm2天然草地內進行，在其中設置生境及植物物種條件相似的3個區(qū)組。每個區(qū)組設計一個圍封處理（零牧）和一個放牧處理（該處理內設置載畜率1.82羊單位·hm-2，為當地適宜載畜率［22］），隨機排列，設3次重復，各個試驗小區(qū)面積4.4 hm2。試驗羊為當地2歲蒙古羯羊，放牧時間為每年的5—9月，白天家畜在各自對應小區(qū)內自由采食，傍晚回畜圈飲水，放牧期間提供鹽磚但不進行舍飼。該試驗一直持續(xù)至今。

模擬降水試驗從2016年起設置，在圍封和放牧的每個區(qū)組內選擇地勢平坦、植被均勻的20 m×20 m的樣地進行圍封，隨機設置4個4 m×4 m的不同降水處理小區(qū)，降水量的設置參考國內同類研究增減水方法［23］，分別為減少降水量50%（P1）、自然降水（P2）、增加降水量50%（P3）、增加降水量100%（P4）。在減水處理小區(qū)用“V”形亞克力板截留一半降水。于每年5—10月根據放牧試驗區(qū)內氣象站的降水數據，每隔半月分別計算出P3和P4所需要的降水量，通過人工噴灑的方法將水澆到P3，P4樣地中（每年5月第一次人工澆水的降水量以上一年10月末到該年5月初的降水量為準）。每個減水處理小區(qū)四周用鐵皮深埋40 cm，裸露地面10 cm，用于防止土壤表層水分的流失和人為踐踏。

1.3樣品采集

從2016年起到2020年，每年8月中旬，在每個樣地內隨機選取3個1 m×1 m的樣方，記錄樣方內每個物種的密度、蓋度、高度，并將植物齊地面刈割分種裝入信封，帶回實驗室放置于65℃烘箱烘至恒重后稱重，計算草地植物群落地上生物量。

1.4植物功能群劃分

根據群落植物的生活型組成，將群落物種劃分為以下4類植物功能群［24］：多年生叢生禾草（Perennial bunch grasses，PBG），主要植物短花針茅（Stipa breviflora）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）；多年生雜類草（Forbs，F(xiàn)O），主要植物銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、細葉蔥（Chenopodium stenophyllum）；一、二年生草本（Annuals and biennials，AB），主要植物櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）；灌木、半灌木（Shrub and half shrub，SHS），主要植物冷蒿（Artemisia frigida）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）。

1.5數據分析

1.5.1重要值計算［1］

（1）物種重要值（IVs）：IVs=（H+D+C）/3

（2）功能群重要值（IVg）：IVg=∑si=1 IVsi

式中：H，D，C分別為物種i的相對高度、相對密度與相對蓋度，s為某一功能群中的物種數，為功能群中物種i的重要值。

1.5.2功能群多樣性指數計算［1］

（1）Patrick豐富度指數（Pa）：Pa=N

（2）Simpson優(yōu)勢度指數（D）：D=1-∑IV2gi

（3）Shannon-Wiener多樣性指數（H）：

H=-∑IVgi lnIVgi

（4）Pielou均勻度指數（Jsw）：Jsw=H/Pa

式中：N為樣地功能群數；IVgi為第i個功能群的重要值。

1.6數據處理

采用Excel 2016對2016—2020年5年數據的均值進行基本的處理與計算，用SPSS19.0對數據進行單因素方差分析及雙因素方差分析，Duncan檢驗進行多重比較，用Origin 9.21進行擬合分析及圖表的繪制。

2結果與分析

2.1降水與放牧對草地植物功能群重要值的影響

放牧與降水的交互作用對多年生叢生禾草和灌木、半灌木功能群重要值存在顯著影響，對多年生雜類草和一、二年生草本功能群無顯著影響（表1，Plt;0.05）。多年生叢生禾草，在放牧P4與放牧P1、放牧P3處理、圍封P1、圍封P3、圍封P4處理間均存在顯著性差異，圍封P1與圍封P2、放牧P2處理的重要值存在顯著差異，其他處理之間無顯著差異。多年生雜類草，放牧P1與放牧P2、圍封P2、圍封P3處理均存在顯著差異，其他處理間無顯著差異。一、二年生草本與各處理間均不存在顯著性差異，但在四個功能群中，一、二年生草本植物功能群的重要值數值更大。灌木、半灌木功能群，圍封樣地P1處理與圍封和放牧下其他處理均存在顯著差異；放牧樣地P1處理與放牧P4無差異，但與圍封和放牧下其他處理均存在顯著差異。P1處理，圍封下各功能群重要值無差異，放牧地多年生雜類草和一、二年生草本之間存在顯著差異，且灌木、半灌木功能群與其他功能群存在顯著差異；P2處理，圍封和放牧樣地的多年生叢生禾草、一、二年生草本與多年生雜類草、灌木、半灌木功能群均存在顯著差異；P3處理，圍封樣地一、二年生草本與其他功能群重要值存在顯著差異，多年生叢生禾草與多年生雜類草、灌木、半灌木功能群存在顯著差異，放牧樣地多年生叢生禾草、一、二年生草本與多年生雜類草、灌木、半灌木功能群存在顯著差異；P4處理，多年生叢生禾草、一、二年生草本與多年生雜類草、灌木、半灌木功能群存在顯著差異，同時放牧地多年生雜類草與灌木、半灌木功能群重要值存在顯著差異，其他功能群間無顯著差異（表2，Plt;0.05）。

2.2降水與放牧對草地植物功能群多樣性的影響

通過對四子王旗短花針茅荒漠草原多年生叢生禾草、多年生雜類草、一、二年生草本和灌木、半灌木4個功能群多樣性的差異性分析，發(fā)現(xiàn)圍封和放牧P1處理下，由于放牧地灌木、半灌木功能群減少，Patrick豐富度指數存在顯著差異，其他降水梯度無差異。植物功能群的Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數在P1，P4處理下圍封與放牧間存在顯著性差異，而P2與P3處理下兩種草地利用方式無顯著差異。

對圍封和放牧下模擬降水的植物功能群的Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數利用回歸方程做擬合曲線，得出：對于圍封草地，在增水67%～79%時，功能群多樣性達到最大；在減水16%～28%時，出現(xiàn)一個最低值，該降水量下，植物功能群多樣性最小。對于放牧草地，在增水26%～50%這個梯度時，功能群多樣性就會達到最大值，且降水量越少，植物功能群多樣性越低（圖3）。

2.3降水與放牧對草地植物功能群生物量的影響

生物量是衡量草地可持續(xù)發(fā)展的重要指標。對5年模擬降水處理下的草地地上生物量進行分析發(fā)現(xiàn)，除P3處理外，其他降水梯度下圍封草地的生物量均高于放牧草地。圍封狀態(tài)下，降水量越大，草地地上生物量越高，P3，P4的生物量與P1，P2處理下的生物量存在顯著性差異。放牧草地地上生物量隨降水增加呈先增高后降低的趨勢，在P3處理時生物量最高。在圍封和放牧兩種草地利用方式中，只有在P4處理時，圍封與放牧之間的生物量存在顯著性差異。分析不同功能群的生物量，發(fā)現(xiàn)放牧利用下多年生叢生禾草生物量均高于圍封狀態(tài)，而灌木、半灌木功能群的生物量是圍封高于放牧（圖4，Plt;0.05）。

2.4降水與放牧對草地植物功能群物種數的影響

圍封與放牧利用下的草地植物的物種總數，隨降水梯度改變呈現(xiàn)不同的變化趨勢。圍封草地的物種數，隨降水量增加先增多后減少，P3時物種數最多。放牧草地的植物物種數隨降水梯度的增加呈增長趨勢。對比不同處理下各功能群的物種數，多年生叢生禾草，在放牧P4處理時其物種數與圍封和放牧下其他處理存在顯著性差異，圍封P1與圍封P4存在顯著差異；多年生雜類草，放牧P4與放牧P2、圍封P1存在顯著差異；一、二年生草本在各處理間均無差異；灌木、半灌木功能群，放牧P1、放牧P4與圍封和放牧下其他處理間存在顯著差異，此外各處理間均無顯著差異。P1處理，放牧樣地灌木、半灌木功能群與其他功能群存在顯著差異；P2處理，放牧地一、二年生草本與其他功能群存在差異；P3處理，圍封樣地，一、二年生草本與多年生雜類草、灌木、半灌木功能群存在顯著差異，放牧樣地一、二年生草本與多年生叢生禾草、灌木、半灌木功能群存在差異；P4處理，放牧地灌木、半灌木功能群與其他功能群物種數存在差異。（表4，Plt;0.05）。

3討論

植物功能群的多樣性和生產力是評價草地群落健康狀況的重要指標［25］，反應了草地生態(tài)平衡和可持續(xù)發(fā)展的能力。放牧和降水對草地植物功能群多樣性均有重要的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，模擬降水處理下，圍封與放牧草地植物群落組成結構有明顯差異，這與王悅驊等人的研究結果一致［10］。適量增水有利于植物功能群多樣性的增加［26］。放牧草地多年生叢生禾草重要值高于圍封草地，這是因為放牧干擾對植物生長具有雙重作用，既會降低植物的生長速率，又能促進其生長，適度放牧在一定程度上對植被起到了促進作用［27］。在增水100%的放牧草地，多年生叢生禾草多樣性達到最大［10，28］，主要是由于多年生禾草高度增加顯著，水分較好的情況下促進了生殖枝的發(fā)育［29］。而由于灌木、半灌木為深根系植物，具有適應干旱的生理和生態(tài)特征［30］，圍封樣地減水50%處理下灌木、半灌木功能群多樣性升高，其生物量也較高，這與閆瑞亞等人的研究結果相符［31］。在放牧草地，由于家畜通過踐踏、采食和排泄行為不斷改變著草地的生理生物學特性［32］，灌木、半灌木功能群多樣性顯著降低［33］。同時，經降水梯度對功能群多樣性的擬合分析得出，圍封草地增水67%～79%，功能群多樣性較高；放牧樣地，功能群多樣性在增水26%～50%時較高，是因為與零牧相比，適度放牧可以提高植物的水分利用效率［34］。

同時本研究結果表明，圍封草地的生物量整體高于放牧草地［35］，一方面是因為不放牧的情況避免了家畜的采食、踐踏對植被的破壞，使植株保持完整，增加了植物光合作用的面積，有利于植物生長和有機物質的累積，另一方面是圍封有利于提高土壤養(yǎng)分，可以促進植物的生長［36？37］。但放牧草地在增水50%時生物量值較高，說明適度增水可以促進植物的生長［38］，同時適度放牧對植物群落的壓力使得植物個體蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率等光合特征值有所増大，也促進了植物的水分利用效率［39］，從而導致該情況下生物量較高。由于多年生叢生禾草營養(yǎng)繁殖能力、再生能力和抗干擾能力強［40］，放牧處理下多年生叢生禾草生物量較高。

物種數也是體現(xiàn)植物功能群多樣性的重要指標。綜合各功能群物種數來看，圍封和放牧草地各功能群的物種數變化均較穩(wěn)定，物種數量隨降水量增加而增加，這與何晴波等人［41］的研究結果一致，因為增加降水在一定程度上可以促進種子萌發(fā)，提高植物生長能力［42］，從而增加物種數量，使得植物群落更加復雜、穩(wěn)定［43］，提高植物功能群多樣性。而由于圍封草地排除了家畜的采食、踐踏等因素，植物不會被破壞［44］，其物種數要多于放牧草地。同時，本研究發(fā)現(xiàn)，一、二年生草本植物功能群不僅重要值與其他功能群存在差異，物種數在各處理下也均多于其他功能群，該功能群物種是草地退化指示物種［45］，說明該草地狀況不容樂觀，需及時對草地采取相應措施以維持草地發(fā)展。

4結論

經過在短花針茅荒漠草原5年的放牧和模擬降水試驗發(fā)現(xiàn)，減水會降低植物功能群多樣性，但灌木、半灌木功能群植物更適宜在干旱的圍封草地生長。適當增水會增加植物功能群多樣性，尤其是多年生叢生禾草，隨降水量升高其多樣性越高，而一、二年生草本植物對草地利用方式和降水變化沒有明顯響應。由于放牧草地植物對水分的利用效率更高，該荒漠草原放牧利用的草地增水不宜超過降水的50%，但在圍封草地增水67%～79%會使物種多樣性最高。本研究認為，對該類型草地進行適度放牧且增水26%～50%是較理想管理方式，有利于草種植物功能群多樣性的提高。

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（責任編輯劉婷婷）