摘要：認識放牧對草地植物群落結構和家畜生產(chǎn)性能的影響是修復放牧退化草地和制定可持續(xù)放牧體系的理論基礎。本研究在內蒙古錫林郭勒典型草原開展了基于草地放牧留茬高度的適應性放牧實驗，連續(xù)4年監(jiān)測了無牧（NG）、輕牧（LG）、中牧（MG）和重牧（HG）條件下草地植物群落的變化和家畜生產(chǎn)性能，分析其對放牧強度的響應。結果表明：與NG相比，HG顯著降低了優(yōu)勢種的相對生物量，提高了伴生種的相對生物量（P lt;0.05）；LG和MG處理下主要提高了優(yōu)勢種的生產(chǎn)力，而在HG處理主要提高了伴生種的生產(chǎn)力；在所研究的典型草原采用適應性放牧方式下，中度放牧可獲得最佳的草地植物生產(chǎn)和家畜生產(chǎn)性能。研究為制定合理的草原放牧制度、促進草地群落結構優(yōu)化和草畜平衡發(fā)展提供了理論依據(jù)。

關鍵詞：放牧強度；典型草原；草地生產(chǎn)力；采食量；日增重

中圖分類號：S821.4+3文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0844-08

Effects of Grazing Intensity on Community Structure and Livestock

Productivity in A Typical Steppe of Inner Mongolia

LI Yan-long1，2， SHI Chun-jun1，2， WANG Hao1， WU Lin1， WANG Ya-dong1， LENG Shuang1，

ZHANG Jia-lu1， LI Ke-xin1， LI Yong-hong1，2 *

（1. School of Ecology and Environment，Inner Mongolia University， Hohhot， Inner Mongolia 010021， China; 2. Ministry of Education Key

Laboratory of Ecology and Resource Use of the Mongolian Plateau， Hohhot， Inner Mongolia 010021， China）

Abstract：Understanding the effects of grazing on plant community structure and livestock performance is a basis for restoring the degraded grassland and developing a sustainable grazing management. We conducted a grazing experiment in a typical steppe grassland in Xilingol region of Inner Mongolia，to investigate the response of steppe community structure and grazing animal performance to grazing intensities in an adaptive grazing management system. The experiment was a random block design with 4 grazing intensities，i.e.，nil grazing （NG），light grazing （LG），moderate grazing （MG） and heavy grazing （HG），replicated by four times. The grassland was rotationally grazed three times in plant growing season each year，and each grazing stopped when grassland residual height was about 6 cm. We monitored the plant community composition and structure，and the feeding behavior and bodyweight gain of grazing sheep over a 4-year experimental period （2017 to 2020）. The results showed that：Compared with NG，HG significantly decreased the relative biomass of dominant species but increased that of subordinate species in community （Plt;0.05）;Grazing enhanced the grassland community productivity，and the enhancement was mainly a consequence of the productivity increase of dominant species under LG and MG，but of subordinate species under HG;In the adaptive management system，the designed MG has the best grassland structure and animal production performance. Our study provides the theoretical basis for formulating rational grazing system，promoting a balanced development with both grassland community structure and livestock production considered.

Key words：Grazing intensity;Typical steppe;Grassland productivity;Daily feed intake;Liveweight gain

草地面積約為全球陸地面積的40%，為人類提供重要的多重生態(tài)服務［1］。內蒙古草原是我國北方重要的生態(tài)安全屏障和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，長期的人類活動干擾疊加氣候變化導致了內蒙古草原的嚴重退化［2-3］。合理利用草地生態(tài)系統(tǒng)是維持區(qū)域生態(tài)安全和持續(xù)畜牧業(yè)高質量生產(chǎn)的關鍵。草地生態(tài)系統(tǒng)中植物和草食動物互作一直是草地生態(tài)學研究的熱點，其中草食動物放牧強度對草地植物群落結構和生產(chǎn)力以及動物生產(chǎn)性能的影響是研究的重要問題之一，得到廣泛的關注［4-5］。因此，系統(tǒng)的研究放牧對天然草地植物群落結構和動物生產(chǎn)性能的影響，是權衡草地生態(tài)調節(jié)和畜牧業(yè)生產(chǎn)功能，保障生態(tài)安全和畜牧業(yè)生產(chǎn)的基礎。

放牧動物通過采食、踐踏和糞尿歸還影響草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能過程。不同放牧強度通過改變植物群落結構進而影響草地生產(chǎn)力［6］。隨著放牧強度增加，多年生優(yōu)勢種植物減少雜類草增加，草地群落結構趨于簡單化［7］。研究表明，適當?shù)姆拍量纱龠M草地生物多樣性、物質循環(huán)和生產(chǎn)力，而過度放牧會引起草畜平衡失調，導致草地退化［8-9］。放牧強度是放牧管理的關鍵因子，中度和重度放牧可明顯提升多年生雜類草和一二年生植物在群落中的優(yōu)勢地位，提高群落的物種多樣性［10］。適度放牧可提高草地生產(chǎn)力［11-12］。過度放牧采食和踐踏會減少植物光合面積，降低草地的生產(chǎn)力［13-14］。

家畜牧食行為和生產(chǎn)性能對放牧強度的響應是放牧管理研究的重要內容。家畜采食量和體增重是確定最適載畜率的重要管理參數(shù)［15］。關于放牧管理條件下家畜體增重已有大量研究，然而由于草地類型、放牧畜種類別及環(huán)境條件的差異，放牧強度與家畜體增重的關系具有不確定性。李永宏等［16］在內蒙古典型草原區(qū)的研究表明，隨放牧強度提高家畜個體增重降低，但群體增重先增加后降低，因而中度放牧下家畜生產(chǎn)性能最高；韓國棟等［17］在短花針茅草原中的研究也表明綿羊在適度放牧的條件下草畜生產(chǎn)效率達到最高。放牧引起家畜體重增加或降低與家畜本身的特性和草地類型有關，根據(jù)家畜特性和草地類型，制定適宜的放牧策略，獲取最佳的草地生態(tài)效益和家畜生產(chǎn)效益是草地管理的目標。

本研究在內蒙古典型草原區(qū)，研究綿羊放牧強度對草地植物群落和家畜生產(chǎn)性能的影響，探討草地群落結構和生產(chǎn)力以及家畜生產(chǎn)性能變化的相互關系，為制定合理的放牧強度提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古自治區(qū)錫林浩特市朝克烏拉蘇木內蒙古大學典型草原示范牧場（116.52°～116.54° E，44.27°～ 44.26° N，海拔1 146 m）。該地區(qū)屬于溫帶半干旱大陸性氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年平均氣溫2.8℃，平均降水量272 mm （1950—2019），降水季節(jié)波動性較大，主要集中在生長季（5—8月）。本放牧實驗研究于2017—2020年進行，2017和2018年平均降雨量均低于長期平均降雨量，分別為167.9 mm和 177.8 mm，為相對干旱年；2019和2020年平均降雨量則高于長期平均降雨量，分別為293.5 mm和366.6 mm，為相對多雨年。研究區(qū)土壤屬栗鈣土，植被為羊草草原，主要優(yōu)勢種植物包括羊草（Leymus chinensis），大針茅（Stipa grandis），糙隱子草（Cleistogenes squarrosa），黃囊苔草（Carex korshinskyi），這4種植物的地上生物量占草地植物群落地上總生物量的81%。伴生植物主要有蒙古鶴虱（Lappula intermedia）、刺穂藜（Chenopodium aristatum）、豬毛菜（Salsola collina）和唐松草（Thalictrum squarrosum）等［18］。

1.2實驗設計及取樣方法

研究區(qū)域草原為放牧草場，2012年以前為重度放牧利用。2012年圍封禁牧恢復草原。2016年在地勢平坦、土壤和植物群落均勻的區(qū)域建立放牧實驗平臺，包括本研究涉及的無牧（NG），輕牧（LG），中牧（MG）和重牧（HG）4個放牧強度處理實驗小區(qū)，每個處理4個重復，共用16個放牧小區(qū)。小區(qū)面積為0.25 hm2（50 m×50 m）。放牧家畜均為2歲蒙古綿羊，初始平均體重約為30 kg。放牧時間為2017—2020年每年的6月10日至8月20日，每月放牧一次，每次放牧天數(shù)根據(jù)當月牧草生長狀況而定，以中度放牧綿羊的草地至牧草留茬高度約6 cm時停止放牧。放牧強度根據(jù)每個放牧小區(qū)實際的“羊×天數(shù)”衡量。無牧、輕牧、中牧和重牧的放牧綿羊數(shù)依次為0，3，6，9只；2017—2020年共計放牧110天，4個放牧強度分別放牧0，330，660，990羊×天數(shù)，相當于0.90，1.81和2.72羊·ha-1·a-1（全年放牧）。實驗期間確保放牧家畜每日正常飲水。

植物地上生物量測定：每期放牧開始前，在每個放牧小區(qū)內均勻放置3個高1 m長寬均為1.2 m的圍籠。每月放牧結束后，采用1 m×1 m樣方法分種收集每個放牧小區(qū)圍籠內和相對應的圍籠外的草地地上植物，共計6個樣方，記錄和測量所有植物的種類、株叢數(shù)和高度（重復測量3次）。植物樣品帶回實驗室在65℃烘箱內烘干48 h后稱重，獲得生物量干重數(shù)據(jù)。

家畜體重測定：采用專用地秤，在每期放牧前和放牧后分別對實驗家畜空腹稱重。

1.3測試指標及計算

1）群落高度（Community height，cm）：為各物種高度的平均值。

2）群落密度（Community density，individuals·m-2）：用群落株叢數(shù)進行計算，一株叢為一個植物個體。

3）相對生物量（Relative biomass，RB，%）（優(yōu)勢種和伴生種）：每年最后一期放牧結束后，地上優(yōu)勢種和伴生種的現(xiàn)存生物量分別與總生物量的比值。

4）牧后現(xiàn)存生物量比例（Percentage of standing biomass after grazing，%）：放牧后地上現(xiàn)存生物量和生產(chǎn)力的比值，用來衡量放牧強度。

5）地上植物生產(chǎn)力（Aboveground net primary productivity，ANPP）（g·m-2）：為放牧季家畜采食量和季末地上殘留量之和；其中采食量為家畜每月放牧的采食量之和，季末殘留量為當年8月最后一次放牧后地上現(xiàn)存生物量。

6）個體采食量DIsheep（kg·sheep-1·d-1）和公頃采食量DIha （kg·ha-1·d-1）

DI sheep= （Wi-W）×2500/（N×d）

DIha=DIsheep×SR

其中Wi和W分別為放牧后圍籠內和圍籠外1 m2樣方收獲的干物質量，2 500 m2為放牧小區(qū)面積，N為放牧綿羊數(shù)，d為放牧天數(shù)，SR為載畜率，即根據(jù)每個小區(qū)放牧綿羊數(shù)折算的每公頃草地放牧綿羊數(shù)（sheep·ha-1）。

7）個體增重LWG sheep（kg·sheep-1·d-1）和公頃增重LWG ha（kg·ha-1·d-1）

LWGsheep= （LWE-LWB）/d

LWGha=LWGsheep×SR

式中，LWB和LWE是每月放牧開始（B）和結束（E）時的綿羊活體重（kg），d是放牧天數(shù)，SR是載畜率。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理并用SPSS 20.0 軟件進行雙因素方差分析比較不同放牧處理下的草地群落結構、生產(chǎn)力、家畜采食量和體重增重等指標的差異（P lt;0.05），并采用Tukey檢驗進行事后多重比較。使用Origin 2020軟件進行繪圖。

2結果與分析

2.1植物群落數(shù)量特征變化

放牧強度、年份及其交互作用對牧后群落高度和地上生物量有顯著影響（P lt;0.05），放牧強度和年份對牧后群落密度有顯著影響（P lt;0.05），而牧后植物生物量比例只受放牧強度影響（P lt;0.05） （表1）。隨著放牧強度的增加，植物群落從2017年到2020年逐漸矮小化，具體表現(xiàn)為MG和HG處理較NG和LG處理顯著降低了群落高度（Plt;0.05） （圖1a）。然而，群落植物密度隨放牧強度增大呈增大趨勢，LG在2017和2020年，MG和HG在2017到2020年的植物密度均顯著高于NG（Plt;0.05），特別是HG在2020年達到了384 株·m-2，遠高于NG的 266 株·m-2（圖1b）。放牧顯著降低了牧后現(xiàn)存生物量及其在總生產(chǎn)力中的比例（P lt;0.05），現(xiàn)存牧草生物量比例在LG，MG和HG下分別為80%，60%和40%（圖1c，d）。在多雨的2019和2020年，不同放牧處理現(xiàn)存生物量顯著高于干旱的2017和2018年（Plt;0.05），但是牧后現(xiàn)存生物量比例在不同年際間的變化較小。

放牧強度和年份對優(yōu)勢種和伴生種的相對生物量有顯著影響，放牧強度和年份的交互作用對伴生種相對生物量有顯著影響（Plt;0.05）（表1）。與NG相比，重度放牧（HG）4年顯著增加了伴生種相對生物量，降低了優(yōu)勢種相對生物量（Plt;0.05）。隨放牧年限增加，NG，LG和MG顯著增加了優(yōu)勢種相對生物量，降低了伴生種相對生物量（Plt;0.05）；HG顯著增加了伴生種相對生物量，而降低了優(yōu)勢種相對生物量（Plt;0.05）。

2.2草地生產(chǎn)力變化

放牧強度和年份對草地優(yōu)勢植物種和群落總生產(chǎn)力有顯著影響（Plt;0.05）；放牧強度、年份及其交互作用對伴生植物種生產(chǎn)力有顯著影響（Plt;0.05）（表1）。與NG相比，LG和MG可顯著提高優(yōu)勢種生產(chǎn)力（Plt;0.05），MG和HG顯著提高了伴生種的生產(chǎn)力（Plt;0.05），由此導致草地總生產(chǎn)力的顯著提高（Plt;0.05）（圖3）。在多雨年的2019和2020年，不同放牧處理顯著提高草地總生產(chǎn)力和優(yōu)勢種生產(chǎn)力（Plt;0.05），降低了伴生種的生產(chǎn)力（Plt;0.05）。

2.3不同放牧強度下家畜采食量和日增重

放牧強度顯著影響家畜的日采食量和日增重（Plt;0.05），放牧強度和年份交互作用顯著影響家畜個體日增重和公頃日增重（Plt;0.05）（表1，圖4）。隨著放牧強度增加，綿羊公頃采食量顯著增加（Plt;0.05），LG，MG和HG處理下綿羊4年的個體平均日采食量無顯著變化，分別為2.05，1.95和1.87 kg·sheep-1·d-1。隨放牧強度增大，綿羊個體日增重降低，LG和MG的綿羊個體日增重（分別為0.17和0.16 kg·sheep-1·d-1）顯著高于HG（0.04 kg·sheep-1·d-1）（Plt;0.05）；除2020年外，MG處理下綿羊公頃日增重顯著高于LG和HG。

2.4地上現(xiàn)存量和家畜增重的關系

家畜個體增重隨著地上現(xiàn)存生物量的增大而顯著提升（P lt;0.05） （圖5a）。公頃增重與現(xiàn)存生物量呈單峰曲線關系，即隨著地上現(xiàn)存量的增大而增大，增大到一定程度時（約120 g·m-2），公頃增重則開始下降（圖5b）。

3討論

3.1放牧強度對植物群落結構的影響

本研究結果表明，隨放牧強度增加植物群落高度下降，但密度增加。放牧強度增加導致植物高度下降與前人的結果一致［19］。隨著放牧強度增加，大量叢生型禾草破碎化，為一二年生植物大量生長提供了有利條件［20］，這是導致群落密度在放牧處理下特別是中度和重度下顯著增大的主要原因。放牧綿羊對牧草的采食具有高度的選擇性［21］，中度放牧下綿羊喜食的優(yōu)質牧草減少，群落中不被綿羊喜食的叢生型禾草會占據(jù)空缺的生態(tài)位大量增加［22］。而重度放牧下優(yōu)勢種牧草被大量采食，耐踐踏、適口性差的一二生植物大量增加［23］。本研究結果與上述等人的研究結果一致，放牧由于大量減少了群落中優(yōu)質和優(yōu)勢種牧草的比例造成植被組成發(fā)生明顯的變化，雜類草增加（圖2）。隨放牧強度的增加，草地牧后現(xiàn)存生物量顯著降低，現(xiàn)存生物量在總生產(chǎn)力中的比例也顯著下降，但各處理在年際間無顯著變化，這也證實了實驗期間對每一放牧強度的控制基本一致（圖1c，圖1d）。

草地地上生物量反映草原植被狀況和載畜能力［24］。研究表明，適宜的放牧強度可提升草地生產(chǎn)力，而高強度的放牧則會降低草地生產(chǎn)力［25］。本實驗研究表明，不同放牧強度均提高了草地生產(chǎn)力，但不同放牧強度下草地生產(chǎn)力提高的方式不同（圖3）。輕度和中度放牧群落總生產(chǎn)力增加主要是通過優(yōu)勢種生產(chǎn)力的增加，而重度放牧主要通過伴生種提升群落生產(chǎn)力。適度放牧下，被家畜采食的優(yōu)勢種會出現(xiàn)補償生長［18］，例如優(yōu)勢種羊草作為放牧綿羊喜食的植物種，與其他牧草相比在適度放牧下具有更高的補償能力來提高群落生產(chǎn)力［26-27］。在重度放牧下，優(yōu)勢物種的消退，致使一二年生雜類草占據(jù)更多的空余生態(tài)位大量生長，彌補了優(yōu)勢種降低的生物量，增加了群落總生產(chǎn)力［28］。本研究結果還表明，放牧年份對植物群落的高度、密度和生產(chǎn)力均有顯著影響，這主要是由于年際間降水的差異所引起［29］。

3.2放牧強度對家畜生產(chǎn)性能的影響

家畜采食量反映家畜從牧草中獲得營養(yǎng)物質的多少，是放牧生態(tài)系統(tǒng)中確定合理的載畜率的基礎參數(shù)。本研究得出，公頃采食量隨放牧強度增大而增加，夏季不同放牧強度綿羊的平均日采食量為2.05，1.95，1.87 kg·sheep-1·d-1，這與李永宏、郭強等人［30-31］研究的結果一致。若想使草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)健發(fā)展，在保持放牧草地生產(chǎn)力的同時提高家畜生產(chǎn)性能，首先必須要確定不同季節(jié)適當?shù)妮d畜率。本研究發(fā)現(xiàn)，家畜個體日增重在輕度和中度放牧下大，重度放牧下小。不同放牧強度下，家畜個體增重的差異主要由于草地植被群落組成和牧草的可獲得性發(fā)生變化所引起，在較高的載畜率下優(yōu)質牧草減少，不能充分滿足家畜生產(chǎn)的營養(yǎng)需要［32］，而適度放牧下牧草量充足，使得家畜擁有更多的選食機會去采食營養(yǎng)含量高的牧草，可充分滿足家畜生產(chǎn)的營養(yǎng)需求［33］。同時重度放牧下，可供家畜采食的牧草數(shù)量和質量下降，家畜需花費更多的時間游走更長的距離去采食，導致家畜自身耗能增加，體重下降［34］。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，隨放牧強度的增大，公頃增重呈先增加后降低的單峰曲線變化（圖5b），且在中度放牧下公頃增重達到最大（圖4 d）。這一結果與汪詩平［35］的研究結果一致，即公頃增重開始隨放牧率的增大而增大，但達到最大值后，則開始隨著放牧率的增大而下降。這是因為，個體增重隨放牧率的增大而下降，當所增加的綿羊只數(shù)不能補償個體增重的下降幅度時，公頃增重開始下降。本研究結果也顯示，個體增重隨著地上現(xiàn)存量的增大而增大，在超過一定程度時保持相對穩(wěn)定，而公頃增重隨地上現(xiàn)存量的增加先升高后降低。放牧強度的大小直接決定了地上牧草現(xiàn)存量的多少，導致家畜增重與地上現(xiàn)存量的關系和家畜增重與放牧率的關系相似［16］。除放牧管理的影響，家畜的生產(chǎn)性能還受諸多因素影響，包括牧草品質、場地氣候等因素，之后的研究應綜合考慮多種因素，了解家畜生產(chǎn)性能的響應機制，有效保護環(huán)境的同時推動畜牧業(yè)穩(wěn)定健康的發(fā)展。

4結論

本研究以錫林郭勒典型草原綿羊放牧系統(tǒng)為對象，探究不同放牧強度下草-畜互作對草原植物群落和家畜生產(chǎn)性能的影響。本研究在適應性放牧條件下進行，表明放牧可增大植物群落密度，降低植物群落高度和現(xiàn)存生物量。不同放牧強度下草地植物群落結構變化不同，重度放牧下多年生禾草逐漸被一二年生植物替代。放牧可提高草地群落生產(chǎn)力，中度放牧下家畜生產(chǎn)性能最優(yōu)。在典型草原適應性放牧體系下，本研究中的中度放牧具有較好的牧草群落結構和生產(chǎn)力以及較高的家畜生產(chǎn)性能。

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（責任編輯閔芝智）