摘要：為探究干旱-復(fù)水對構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera L.）葉片水勢和氣孔導(dǎo)度及其相關(guān)關(guān)系的影響，本研究以貴州貞豐（GZ）、河南周口（HN）、山東菏澤（SD）3個種源構(gòu)樹2年生幼苗為研究對象，研究不同干旱脅迫強(qiáng)度下構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度的變化特征。結(jié)果表明：干旱強(qiáng)度、干旱時間、種源及三者的交互作用均對構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度有顯著影響。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，GZ種源構(gòu)樹葉片水勢顯著降低，干旱脅迫指數(shù)明顯增大，相較于對照（CK），輕度干旱（LS）、重度干旱（SS）處理下HN和SD種源構(gòu)樹葉片水勢呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。SS處理下各種源構(gòu)樹氣孔導(dǎo)度顯著低于CK。復(fù)水后，3個種源構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度均能恢復(fù)到CK水平。因此，干旱尤其是重度干旱顯著降低了各種源構(gòu)樹水勢和氣孔導(dǎo)度，復(fù)水后均可恢復(fù)至正常供水水平，甚至出現(xiàn)超補(bǔ)償生長。

關(guān)鍵詞：構(gòu)樹；干旱脅迫；復(fù)水；葉片水勢；氣孔導(dǎo)度

中圖分類號：S688.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0769-08

Effects of Drought-Rewatering on Leaf Water Potential and Stomatal

Opening and Closing in Broussonetia papyrifera

WU Xue-rui1， ZHAO Qing-xia1*， CAI Yin-mei1， ZHANG Cheng-fu2， LI Guan-liang1

（1.College of Agriculture/Institute of New Rural Development， Guizhou University， Guiyang， Guizhou Province 550025， China；

2.Research Institute of Mountain Resources， Guizhou Academy of Sciences， Guiyang， Guizhou Province 550001， China）

Abstract：To investigate the effects of drought-rewatering on leaf water potential and stomatal conductance and their correlation，2-year-old potted seedlings of Broussonetia papyrifera from Guizhou （GZ），Henan （HN） and Shandong （SD） were selected to study on the responses to different drought stresses. The results showed that drought intensity，drought time，provenances and their interaction effects all significantly affected leaf water potential and stomatal conductance. With the increasing of drought intensity，the leaf water potential of GZ trees decreased significantly and the water stress index increased significantly. Leaf water potential of HN and SD under treatments of light （LS） and severe （SS） drought stresses showed a trend of increasing firstly and then decreasing. The stomatal conductance in three provinces under SS treatment was significantly lower than CK. After rewatering，the water potential and stomatal conductance went back to the CK level. It suggests that drought，especially severe drought significantly reduced the water potential and stomatal conductance of trees in three provinces，whereas they restored to normal level after rewatering，and even showed overcompensatory growth. This study provides some guidance for the cultivation management of B. papyrifera in karst areas.

Key words：Broussonetia papyrifera;Drought stress;Rewatering;Leaf water potential;Stomatal conductance

中國南方喀斯特山區(qū)，土壤淺薄、保水能力弱，臨時性干旱頻繁，是喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)的限制因子［1-2］。干旱降低了植物的光合速率，減少了相關(guān)生理代謝活動，從而影響植物的生長發(fā)育［3］。干旱下，植物會通過調(diào)節(jié)自身的生理生化過程或啟動自我保護(hù)機(jī)制來避免自身受到損傷［4］。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，會通過減小或關(guān)閉氣孔開度降低蒸騰作用，以防止過多的水分流失［5］。因此，了解植物響應(yīng)干旱脅迫時氣孔的變化特征對石漠化防治具有重要意義［6］。

水勢是表示植物水分虧缺或水分狀況的一個直接指標(biāo)［7］。相同土壤水分環(huán)境下，如果苗木的水勢越低，則說明苗木的抗旱性越好［8］。干旱脅迫下植物會犧牲葉片來維持莖的導(dǎo)水率［9］。隨著干旱程度加劇，葉水勢呈下降趨勢，水分脅迫指數(shù)上升。當(dāng)干旱脅迫解除后，普遍認(rèn)為植物體內(nèi)有可能會出現(xiàn)一定的恢復(fù)效應(yīng)［10］。隨著復(fù)水后時間的延長，葉水勢逐漸恢復(fù)，恢復(fù)速率與干旱程度、干旱歷時和植物自身的生長階段密切相關(guān)［11］。氣孔導(dǎo)度是反映葉片氣體交換能力的重要參數(shù)，與葉片光合速率密切相關(guān)。在干旱脅迫下，土壤水勢過低，導(dǎo)致植物水分虧缺，葉片通過關(guān)閉氣孔的方式減少體內(nèi)水分的散失，使得氣孔的阻力增加，光合速率降低，從而影響植物生長發(fā)育［12-13］。劉美君等［14］研究表明狗牙根（Cynodon dactylon L.）葉片光合機(jī)構(gòu)數(shù)量及其活性受干旱影響，干旱脅迫會限制狗牙根的光合作用。羅永忠等［15］相關(guān)研究也表明苜蓿（Medicago sativa L.）葉水勢、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均隨水分脅迫加劇而降低。植物經(jīng)旱后復(fù)水能在一定程度上恢復(fù)正常生命活動，甚至出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象。干旱脅迫及復(fù)水對新疆大葉苜蓿（Medicago sativa ‘Xinjiangdaye’）的氣孔導(dǎo)度有顯著影響，且在復(fù)水第5 d和第7 d時輕度干旱和重度干旱處理出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)［16］。干旱脅迫下葉片水勢與氣孔開閉有著密切聯(lián)系，氣孔導(dǎo)度會隨著飽和水汽壓差和蒸騰速率的升高而降低，隨著水勢的降低逐漸減?。?7］。

構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera L.）為?？疲∕oraceae）構(gòu)樹屬（Broussonetia）植物，具有材用、飼用、藥用、食用等開發(fā)價值［18］。此外，構(gòu)樹是退化喀斯特石漠化地區(qū)早期恢復(fù)的主要先鋒樹種之一［1］。西南地區(qū)多為喀斯特地貌，因水分、土壤營養(yǎng)成分匱乏等因素［19］，是我國實施退耕還林工程的重點地區(qū)之一，構(gòu)樹由于其發(fā)達(dá)的根系、耐土壤貧瘠等生態(tài)優(yōu)勢及其優(yōu)質(zhì)的飼用、藥用價值等特質(zhì)，在喀斯特植被恢復(fù)中發(fā)揮重要作用。然而，不同種源地構(gòu)樹在環(huán)境適應(yīng)性方面存在一定差異，基于此，本研究以3個種源構(gòu)樹為試驗對象，通過人工控制土壤含水量的方法模擬貴州地區(qū)季節(jié)性降雨氣候特征，研究土壤水分虧缺和復(fù)水對構(gòu)樹水勢及氣孔導(dǎo)度的影響，以揭示不同種源構(gòu)樹水勢、氣孔導(dǎo)度與土壤含水量之間的相關(guān)關(guān)系，為構(gòu)樹的高效開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)和實踐支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗區(qū)域位于貴州大學(xué)西校區(qū)溫室科學(xué)試驗區(qū)（106°25′39.62″ N，106°40′5.81″ E）。選用貴州貞豐（GZ）、河南周口（HN）、山東菏澤（SD）3個種源的2年生構(gòu)樹苗木為研究對象。2020年10月分別從3個種源地采集野生種子，2020年12月用次氯酸鈉對種子進(jìn)行消毒滅菌，純水清洗干凈種子表面后浸泡48 h，后置于裝有基質(zhì)的育苗盤中培育，于2021年3月移栽至直徑為29.6 cm、高19.7 cm花盆中，每盆盛裝栽培土壤5 kg。試驗所用栽培土壤取自貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，所用土壤為石灰土，土壤田間持水量為43.32%，pH為7.69，有機(jī)質(zhì)為54.39 g·kg-1，全氮為3.45 g·kg-1，全磷為0.18 g·kg-1，全鉀為28.24 g·kg-1。試驗前，將栽培土壤風(fēng)干、過篩，去除林草根系及石塊等雜物，并混合均勻后備用。

1.2試驗設(shè)計

2021年7月下旬開始干旱-復(fù)水試驗。干旱強(qiáng)度設(shè)置3個水平梯度：以土壤含水量大于等于75%［土壤相對含水量（Soil relative water content，SWC） ］作為本試驗的對照組（CK）、LS為輕度干旱組（Light stress，50%～60% SWC）、SS為重度干旱組（Severe stress，25%～35% SWC），當(dāng)土壤自然干旱到各處理設(shè)定的土壤含水量時正式開始試驗。干旱時間設(shè)8，13，22，28 d。在每個干旱時間當(dāng)天，每個處理隨機(jī)選取3盆進(jìn)行指標(biāo)測定。持續(xù)干旱28 d后，LS和SS處理組復(fù)水至CK組水分條件，持續(xù)復(fù)水13 d。在復(fù)水第5，8，13 d時，各處理隨機(jī)選擇3盆進(jìn)行葉片水勢及氣孔導(dǎo)度測定。共計試驗108盆。試驗采用每天稱重法與便攜式土壤水分測定儀（PTU310S-11）相結(jié)合控制土壤含水量。

1.3指標(biāo)測定

在10：00—12：00進(jìn)行構(gòu)樹葉片水勢及氣孔導(dǎo)度的測定。用615型便攜式植物水勢壓力室測定構(gòu)樹葉片水勢。用美國LI-COR公司生產(chǎn)的GFS-3 000型便攜式光合測定儀，選擇長勢均一的3株植株進(jìn)行氣孔導(dǎo)度的測定。設(shè)定流速為750 m·s-1，光強(qiáng)為1 200 μmol·m-2·s-1、相對濕度60%，葉室溫度28℃。

1.4數(shù)據(jù)分析

水分脅迫指數(shù)反映脅迫條件下各指標(biāo)偏離對照的程度，可通過水分脅迫指數(shù)來判斷苗木受干旱脅迫的影響情況。水分脅迫指數(shù)的計算參照王丁等［7］方法。其值在0～1間，值越大說明苗木在該干旱脅迫下受影響越大。

水分恢復(fù)度（Rd）指干旱脅迫解除后，各指標(biāo)恢復(fù)情況與對照的貼近度。Rd計算參照王丁等［7］方法，其值在0～1間，值越大，表明苗木復(fù)水后恢復(fù)情況越好。若Rd大于1表示苗木出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象。

氣孔導(dǎo)度干旱脅迫指數(shù)和氣孔導(dǎo)度恢復(fù)度計算方法分別與水分脅迫指數(shù)和水分恢復(fù)度計算方法一致。

本試驗采用多因素方差分析檢驗干旱強(qiáng)度、干旱-復(fù)水時間、種源及其交互作用對構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度的影響；采用單因素方差分析檢驗水勢和氣孔導(dǎo)度在不同干旱-復(fù)水時間下干旱強(qiáng)度處理間的差異，多重比較采用最小顯著差異法（Leastsignificant difference，LSD）（P＜0.05）。采用Person相關(guān)分析構(gòu)樹葉片水勢與氣孔導(dǎo)度間的相關(guān)性。試驗數(shù)據(jù)分別用Excel 2021進(jìn)行統(tǒng)計分析和SPSS 23.0進(jìn)行方差分析，使用Origin 2019進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱-復(fù)水對構(gòu)樹葉片水勢的影響

植物的葉片水勢是衡量植物水分虧缺的生理指標(biāo)。試驗通過測定構(gòu)樹葉片水勢，來了解植物在不同干旱強(qiáng)度下及旱后復(fù)水的生長狀況。（表1，圖1）不同種源構(gòu)樹葉片水勢對干旱響應(yīng)存在差異。GZ種源構(gòu)樹水勢從干旱第8 d開始表現(xiàn)為SS處理下顯著低于CK；HN種源構(gòu)樹在干旱8 d和干旱28 d時不同處理間差異不顯著，但SS在13 d時其水勢顯著高于CK，22 d時顯著低于CK；SD種源構(gòu)樹SS下第8，22 d時水勢略高于CK，干旱13 d和28 d則明顯低于CK。復(fù)水后13 d時LS和SS處理下的3個種源構(gòu)樹水勢均基本恢復(fù)至CK水平。

干旱脅迫指數(shù)和復(fù)水后恢復(fù)能力分析結(jié)果顯示：GZ，HN，SD 3個種源構(gòu)樹在LS，SS處理下干旱脅迫指數(shù)均值分別為0.17，0.45；0.27，0.27；0.27，0.28（圖2A）。GZ種源構(gòu)樹隨著干旱程度的增加，干旱脅迫指數(shù)增大，HN和SD種源在LS和SS下干旱脅迫指數(shù)沒有顯著差異。復(fù)水后，GZ，HN，SD種源構(gòu)樹在LS，SS處理下水勢恢復(fù)度均值分別為：0.83，1.11；0.92，1.08；1.23，1.32（圖2B）。LS和SS處理復(fù)水后的葉片水勢恢復(fù)度均高于0.8，SD種源恢復(fù)度大于1，出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象。

2.2干旱-復(fù)水對構(gòu)樹葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔導(dǎo)度的大小，可反映氣體和水分通過氣孔通道進(jìn)出氣孔下腔時的阻力大小，進(jìn)而影響植物的光合速率、蒸騰速率等。因此，通過測定構(gòu)樹葉片氣孔導(dǎo)度，了解構(gòu)樹水分的耗散情況。HN和SD種源構(gòu)樹在干旱第9 d和28 d，GZ種源在干旱第28 d時葉片氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為隨著干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低（表1，圖3）。復(fù)水第5 d和8 d，3個種源構(gòu)樹氣孔導(dǎo)度在不同處理間差異均不顯著，表明葉片氣孔導(dǎo)度均恢復(fù)至CK水平。復(fù)水13 d，SS處理下GZ和HN種源構(gòu)樹葉片氣孔導(dǎo)度顯著高于CK和LS處理，出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。

氣孔導(dǎo)度脅迫指數(shù)和復(fù)水后恢復(fù)能力分析結(jié)果顯示：GZ，HN，SD 3個種源構(gòu)樹在SS處理下的氣孔導(dǎo)度脅迫指數(shù)和氣孔導(dǎo)度恢復(fù)度平均值均高于LS處理下的均值（圖4 A和B），但均未達(dá)到顯著水平。復(fù)水后，GZ，HN，SD種源構(gòu)樹在LS，SS處理下氣孔導(dǎo)度恢復(fù)度均值分別為：1.32，1.28；0.87，1.41；1.14，1.22（圖4B）。圖4B中氣孔導(dǎo)度恢復(fù)度大于1，表示構(gòu)樹葉片氣孔導(dǎo)度復(fù)水后出現(xiàn)了超補(bǔ)償現(xiàn)象。

2.3構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)關(guān)系

植物葉片水勢和氣孔導(dǎo)度均能反映植物水分狀況，二者之間必定存在一定關(guān)系。CK處理下，GZ種源與HN種源構(gòu)樹葉片水勢與氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.834（P=0.005）和-0.831（P=0.006）（表2，圖5A），但兩種源構(gòu)樹在LS和SS處理下葉片水勢與氣孔導(dǎo)度相關(guān)關(guān)系不顯著，表明水分脅迫后，氣孔導(dǎo)度與葉水勢的相關(guān)密切程度降低；SD種源構(gòu)樹在3個干旱強(qiáng)度處理下水勢和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性均不明顯。復(fù)水后，3個種源構(gòu)樹葉片水勢與氣孔導(dǎo)度間均沒有明顯相關(guān)關(guān)系（圖5B）。

3討論

植物水勢的高低代表了水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸能力，通過對植物葉水勢的測定，可以直接反映植物葉片內(nèi)水分的盈余與虧缺程度［20］。植物苗木葉片水勢越低，植物吸水能力越強(qiáng)，抗旱性也越強(qiáng)，反之則越弱。本研究結(jié)果表明，3個種源構(gòu)樹葉片水勢隨干旱脅迫強(qiáng)度變化存在差異，GZ種源構(gòu)樹葉片水勢隨著干旱脅迫強(qiáng)度增強(qiáng)而顯著降低，與Xiong等研究結(jié)果相似［21-23］。而楊明鳳等［24］在研究干旱脅迫對棉花（Gossypium spp）生長發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下，棉花在不同生長時期其葉片水勢均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。該結(jié)論與本研究中HN，SD種源構(gòu)樹葉片水勢隨干旱脅迫強(qiáng)度變化相似。苗木受干旱脅迫的影響程度可用干旱脅迫指數(shù)來表示，脅迫指數(shù)值越大，表示苗木受干旱脅迫程度越大。GZ種源構(gòu)樹隨著干旱脅迫的增加，干旱脅迫指數(shù)增大，說明GZ種源構(gòu)樹苗木對干旱脅迫反應(yīng)敏感，當(dāng)土壤水分處于匱缺狀態(tài)時，植物需通過降低水勢來促進(jìn)對水分的吸收以抵抗脅迫環(huán)境［25］，而HN，SD種源構(gòu)樹葉片水勢隨干旱脅迫強(qiáng)度的變化規(guī)律與GZ種源構(gòu)樹的變化規(guī)律存在差異，導(dǎo)致不同種源構(gòu)樹抗旱性的差異可能與植物葉片形態(tài)、根系結(jié)構(gòu)、葉片水勢調(diào)控能力等生理和形態(tài)差異有關(guān)［26］。復(fù)水后，葉片水勢表現(xiàn)出一定的階段性特征［27］，但整體趨于平穩(wěn)，且基本均能恢復(fù)至CK水平［28］。復(fù)水13 d時3個種源構(gòu)樹葉水勢也均能恢復(fù)至CK水平，恢復(fù)度均大于0.8，甚至出現(xiàn)超補(bǔ)償生長。表明脅迫解除后，3個種源構(gòu)樹苗木恢復(fù)情況良好。

氣孔導(dǎo)度是氣孔張開的程度，是影響植物光合作用、呼吸作用及蒸騰作用的主要因素之一。在干旱第4，9，28 d及旱后復(fù)水第5，8，13 d時分別對3個種源構(gòu)樹進(jìn)行葉片氣孔導(dǎo)度的測定，結(jié)果顯示，HN和SD種源構(gòu)樹在干旱第9 d和28 d，GZ種源構(gòu)樹則在干旱第28 d時葉片氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為隨著干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低。隨干旱加劇，玉米（Zea mays L.）和白楊（Populus tomentosa C.）的葉片氣孔導(dǎo)度下降程度越高［29-30］。李鵬珍等［31］研究也表明，中度干旱和重度干旱時氣孔導(dǎo)度相較正常供水均有不同程度降低。復(fù)水后，3個種源構(gòu)樹在復(fù)水第5 d和8 d時LS和SS處理下的葉片氣孔導(dǎo)度均恢復(fù)至CK水平，說明GZ，HN，SD這3個種源構(gòu)樹具有較強(qiáng)的抗旱性，且由于干旱造成的損傷是可逆的。復(fù)水超過2天到7天這一時期，補(bǔ)償效應(yīng)會呈衰減趨勢［32］。然而本研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)水13 d時，GZ和HN種源構(gòu)樹葉片氣孔導(dǎo)度在SS處理下顯著高于CK水平，出現(xiàn)顯著的補(bǔ)償現(xiàn)象。干旱脅迫程度越大，恢復(fù)程度越?。?3-34］，而本研究則發(fā)現(xiàn)SS處理下復(fù)水的氣孔導(dǎo)度恢復(fù)程度要高于LS水平。這可能與復(fù)水時間［35］和植物根系分泌的激素［36-37］等有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步的研究。

葉片氣孔導(dǎo)度受植物自身生理狀況的調(diào)節(jié)，葉水勢作為植物水分狀況的主要生理指標(biāo)，對葉片氣孔調(diào)節(jié)有重要的影響。在干旱處理下，3個種源構(gòu)樹在3個干旱強(qiáng)度處理下葉水勢與氣孔導(dǎo)度并不呈現(xiàn)出明顯的同一相關(guān)關(guān)系。構(gòu)樹葉片水勢與氣孔導(dǎo)度并不完全是負(fù)相關(guān)或正相關(guān)關(guān)系，同一種源構(gòu)樹在不同干旱強(qiáng)度處理下相關(guān)關(guān)系也不一致。田間葉片氣孔導(dǎo)度和葉片水勢之間沒有單一的關(guān)系，氣孔的動態(tài)受植物葉片水力導(dǎo)度的調(diào)節(jié)［38］。隨著水分脅迫的加劇，氣孔導(dǎo)度與葉水勢的相關(guān)密切程度會降低，復(fù)水后3個種源構(gòu)樹葉片水勢與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)關(guān)系不明顯，這可能是葉片內(nèi)在的生理狀態(tài)不同引起的［39-40］。

4結(jié)論

干旱強(qiáng)度、干旱時間、種源及三者的交互作用均對構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度有顯著影響。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，GZ種源構(gòu)樹葉片水勢顯著降低，干旱脅迫指數(shù)明顯增大，相較于CK，LS和SS處理下HN，SD種源構(gòu)樹葉片水勢呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。SS處理下各種源構(gòu)樹氣孔導(dǎo)度顯著低于CK。復(fù)水后，3個種源構(gòu)樹葉片水勢和氣孔導(dǎo)度均能恢復(fù)到CK水平。因此，干旱尤其是重度干旱顯著降低了各種源構(gòu)樹水勢和氣孔導(dǎo)度，但是復(fù)水后均可恢復(fù)至正常供水水平，甚至出現(xiàn)超補(bǔ)償生長。本研究為喀斯特地區(qū)構(gòu)樹人工林栽培管理提供了一定的指導(dǎo)意義。

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（責(zé)任編輯彭露茜）