摘要：為探討溫度對(duì)發(fā)草（Deschampsia caespitosa）種子萌發(fā)的影響，本研究以采自青海省和四川省5個(gè)地理種群的發(fā)草種子為研究對(duì)象，研究溫度對(duì)發(fā)草萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)特性影響及預(yù)測(cè)發(fā)草萌發(fā)的溫度閾值。結(jié)果表明：25℃是發(fā)草萌發(fā)的最適溫度。四川省松潘縣牟尼鄉(xiāng)的發(fā)草種子發(fā)芽基本溫度（1.84℃）明顯高于其它4種發(fā)草種子萌發(fā)的基本溫度（-8℃～-5℃）；其萌發(fā)最適溫（23.06℃）明顯低于其它4種發(fā)草種子萌發(fā)的最適溫（25℃～26℃）；萌發(fā)最高溫（41.1℃）顯著低于其它4種發(fā)草種子萌發(fā)最高溫（48℃～57℃）。同時(shí)，除四川省松潘縣牟尼鄉(xiāng)的發(fā)草種子外積溫模型能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)供試發(fā)草種子在不同溫度條件下種子萌發(fā)進(jìn)程。由此可見(jiàn)，采集地的年均氣溫溫度會(huì)影響種子萌發(fā)的可塑性。上述研究結(jié)果將為不同地理種群發(fā)草種質(zhì)資源篩選、確定不同生境發(fā)草最佳播期及利用發(fā)草進(jìn)行高寒退化草地生態(tài)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：發(fā)草；種子萌發(fā)；溫度；積溫模型

中圖分類號(hào)：S722.1+4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）03-0760-09

Effects of Temperature on Seed Germination and Seedling Growth of

Deschampsia caespitosa in Alpine Regions

MENG Si-yu， LI Xiao-qing， WEI Xiao-xing， LIU Wen-hui， ZHANG Yong-chao， BAO Gen-sheng*

（Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University；Key Laboratory of Superior Forage Germplasm

in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to investigate the effects of temperature on seed germination of Deschampsia caespitosa，the mature seeds of D. caespitosa from five geographic locations in Qinghai and Sichuan province were collected and examined. It was found that the optimum temperature for germination of D. caespitosa was 25℃. The base temperature of seed germination collecting from Muni Township，Songpan County，Sichuan Province （1.84℃） was higher than the rests from others collecting sites （-8℃～-5℃）;by contrast，the optimum （23.06℃） and ceiling temperature （41.1℃） of germination of the seeds collected from that location were significantly lower than those from other locations. In addition，the thermal time model established with the data of seed germination of D. caespitosa from Muni Township，Songpan County，Sichuan Province，had a good performance to predict the germination rate over time course under varied temperatures，that is the predicted data of seed germination rates of D. caespitosa was almost consistent with the observed values based on repeated probit analysis. It was concluded in the study that the habitats temperature of D. caespitosa played a fundamental role in regulating the seed germination and seedling growth. The results of this research provided a theoretical basis for the selection of the D. caespitosa germplasms for restoring the degraded wetland，and practices about the determination of sowing date in spring for the different geographic locations.

Key words：Deschampsia caespitosa;Seed germination;Temperature;Thermal time model

青藏高原是我國(guó)濕地最重要的分布區(qū)域之一，約占我國(guó)濕地總面積的1/3，集中分布于長(zhǎng)江、黃河等重要水系源頭區(qū)［1］。近年來(lái)，由于全球氣候暖化和不合理人類活動(dòng)等原因，青藏高原高寒濕地面積持續(xù)萎縮，導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能逐漸退化［2-3］。植被恢復(fù)是減緩青藏高原高寒濕地退化的關(guān)鍵生態(tài)修復(fù)措施，鄉(xiāng)土草種對(duì)高寒逆境的超強(qiáng)適應(yīng)性使其成為高寒退化濕地植被恢復(fù)的重要草種資源［4］。而從原濕生環(huán)境中選育對(duì)高寒逆境耐受能力較強(qiáng)的鄉(xiāng)土草種是攻克高寒退化濕地種源不足瓶頸和遏制高寒濕地持續(xù)退化的關(guān)鍵措施［5］。

發(fā)草（Deschampsia caespitosa）為禾本科發(fā)草屬多年生草本植物，分布于寒溫帶海拔1 500～4 500 m的山地灌叢、草地、沼澤濕地等生境［6-7］。孫明德等［8］研究發(fā)現(xiàn)發(fā)草是一種抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)佳的優(yōu)良牧草。針對(duì)發(fā)草生境適應(yīng)性研究發(fā)現(xiàn)發(fā)草適合在濕潤(rùn)的土壤環(huán)境中生長(zhǎng)，因此發(fā)草具有成為治理退化濕地植被恢復(fù)草種的潛力［9］。而溫度作為種子萌發(fā)最基本條件之一，將直接影響種子萌發(fā)和幼苗定植進(jìn)程［10］。張睿昕等研究發(fā)現(xiàn)變溫（25/15℃）能顯著提高發(fā)草種子萌發(fā)率［11］。然而，國(guó)內(nèi)關(guān)于溫度影響發(fā)草種子萌發(fā)方面研究多數(shù)局限于設(shè)定恒溫和變溫環(huán)境對(duì)發(fā)草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，只有少數(shù)有關(guān)溫度如何調(diào)控發(fā)草種子萌發(fā)進(jìn)程及萌發(fā)溫度閾值研究，這不利于對(duì)發(fā)草種子萌發(fā)或出苗進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。

種子萌發(fā)作為植物生命周期中關(guān)鍵的階段之一［10，12-13］，是實(shí)現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)的重要環(huán)節(jié)［14-15］。其中，溫度是影響植物種子萌發(fā)的最重要非生物因素之一［16］，尤其是高寒植物對(duì)溫度的響應(yīng)非常敏感［17］。溫度直接影響植物種子萌發(fā)進(jìn)程，而不同種子萌發(fā)進(jìn)程對(duì)溫度的響應(yīng)也存在差異。有學(xué)者根據(jù)種子萌發(fā)特征提出了影響種子萌發(fā)閾值溫度理論［18］，即種子萌發(fā)三基點(diǎn)溫度：最低溫度（Base temperature，Tb）、最適溫度（Optimum temperature，To）和最高溫度（Ceiling temperature，Tc）。不同植物種子萌發(fā)的三基點(diǎn)溫度存在明顯差異，這與植物自身的遺傳背景和生存環(huán)境密切有關(guān)［18］。同時(shí)，植物種子萌發(fā)三基點(diǎn)溫度還與植物地理分布有關(guān)［10］，即不同生境內(nèi)成熟的同種植物種子萌發(fā)的三基點(diǎn)溫度存在差異。種子萌發(fā)三基點(diǎn)溫度能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)種子萌發(fā)過(guò)程，為實(shí)現(xiàn)作物科學(xué)種植提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)［19］。而發(fā)草作為高寒草種，利用其種子萌發(fā)三基點(diǎn)來(lái)明確其適宜的萌發(fā)溫度以及播期對(duì)于退化高寒沼澤濕地植被的恢復(fù)十分重要。

基于此，本研究以四川省和青海省5個(gè)采集地的發(fā)草種子為研究對(duì)象，主要回答以下問(wèn)題：（1）不同采集地發(fā)草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性對(duì)溫度響應(yīng)是否存在差異？（2）不同采集地發(fā)草種子萌發(fā)的三基點(diǎn)溫度是否存在差異？（3）積溫模型是否能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)不同采集地發(fā)草種子萌發(fā)的溫度閾值？通過(guò)回答上述問(wèn)題可為不同生態(tài)型發(fā)草種質(zhì)資源篩選、確定不同生境發(fā)草最適播期及利用發(fā)草進(jìn)行高寒退化草地生態(tài)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1種子來(lái)源

2014年9月中旬牧草種子成熟季節(jié)在青海省和四川省共5個(gè)樣點(diǎn)收集發(fā)草種子（采集地基本信息見(jiàn)表1），樣點(diǎn)選擇標(biāo)準(zhǔn)為發(fā)草是采集生境草地植被的優(yōu)勢(shì)種（蓋度≥50%）。隨機(jī)采集30株發(fā)草，種子置于4℃冰箱備用。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1種子處理無(wú)病蟲害、大小均勻、籽粒飽滿的不同采集地發(fā)草種子用1%次氯酸鈉溶液消毒5 min，隨后用蒸餾水徹底沖洗種子表面殘留的殺菌液，蒸餾水用濾紙吸干后室溫條件下晾干備用［20］，24 h后進(jìn)行下一步發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.2發(fā)芽實(shí)驗(yàn)方法根據(jù)采集樣點(diǎn)氣溫條件（表1）和發(fā)草種子萌發(fā)特性［10］，設(shè)置7個(gè)溫度梯度（5，10，15，20，25，30和35℃）。鋪有雙層濾紙、滅菌的培養(yǎng)皿內(nèi)添加5 mL蒸餾水濕潤(rùn)濾紙，隨后隨機(jī)挑選50粒消毒的不同生境發(fā)草種子擺放于培養(yǎng)皿內(nèi)，5次重復(fù)。依據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)：7個(gè)溫度梯度、5個(gè)采集地、5個(gè)重復(fù)，總計(jì)175皿。將供試培養(yǎng)皿置于人工氣候箱內(nèi)，人工氣候箱溫度分別設(shè)置5，10，15，20，25，30，35℃恒溫、10 h光照/14 h黑暗、相對(duì)濕度80%條件下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。培養(yǎng)箱內(nèi)放置溫度計(jì)，每隔12 h檢查箱內(nèi)溫度；同時(shí)，每隔24 h向培養(yǎng)皿補(bǔ)充2 mL蒸餾水。每日定時(shí)檢查皿內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)量，種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚根突破種皮長(zhǎng)2 mm，若皿內(nèi)種子三天內(nèi)未出現(xiàn)新發(fā)芽種子則視為種子發(fā)芽進(jìn)程結(jié)束。發(fā)芽結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)各溫度處理?xiàng)l件下不同種子采集地發(fā)草種子發(fā)芽總數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率（Germination rate，GR）和發(fā)芽勢(shì)（Germination energy，GE）。同時(shí)，每皿內(nèi)隨機(jī)挑選同一天發(fā)芽的5株幼苗，測(cè)量其株高和胚根長(zhǎng)度。

種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)計(jì)算公式為［20］：

發(fā)芽率（GR）=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%（1）

發(fā)芽勢(shì)（GE）=7天內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)量供試種子數(shù)×100%（2）

1.2.3種子萌發(fā)溫度閾值的估計(jì)方法采用兩種方法對(duì)種子萌發(fā)溫度閾值進(jìn)行估計(jì)：

1）依據(jù)不同溫度梯度下供試種子萌發(fā)進(jìn)程，應(yīng)用概率單位回歸分析（Probit analysis）對(duì)種子萌發(fā)所需的最低、最適和最高溫度進(jìn)行估測(cè)［21］。具體方法為：以10%為間隔，分別計(jì)算供試種子發(fā)芽率從20%到80%所需時(shí)間（tg）。亞適溫（Tlt;To）或超適溫（Tgt;To）條件下，分別建立種子萌發(fā)速率（1/tg）與萌發(fā)溫度間的線性回歸方程，回歸直線與X軸的交點(diǎn)即為供試種子萌發(fā)的最低和最高溫度，兩條回歸直線交點(diǎn)為種子萌發(fā)的最適溫度。積溫模型的計(jì)算方程為：

當(dāng)Tlt;To，θ1T（g）=（T-Tb）tg時(shí)，GRg=1/ tg = （T-Tb）/θ1T（g）（3）

當(dāng)Tgt;To，θ2T（g）=（Tc-T）tg時(shí)，GRg=1/tg=（Tc-T）/θ2T（g）（4）

其中，θ1T（g），θ2T（g）表示亞適溫和超適溫條件種子萌發(fā)所需的積溫，Tb，Tc表示亞適溫和超適溫條件下種子萌發(fā)的最低和最高溫度，To表示種子萌發(fā)最適溫度，tg表示種子發(fā)芽率達(dá)到一定百分比g所需時(shí)間，GRg表示發(fā)芽速率。

2）重復(fù)概率單位回歸分析法（Repeated-probit analysis）利用種子萌發(fā)過(guò)程中的積溫值可對(duì)種子萌發(fā)進(jìn)程進(jìn)行預(yù)測(cè)［19，22］。計(jì)算時(shí)基礎(chǔ)溫度的代入間隔為0.5℃，直到獲得最小的回歸方程殘差均方值。預(yù)測(cè)方程為：

probit（g） = {log［（T-Tb）tg］-logθ1T（50）}/ σθ1T或probit（g） = {log［（Tc-T）tg］-logθ2T（50）}/ σθ2T（5）

其中，probit（g）表示累積萌發(fā)率轉(zhuǎn)換來(lái)的概率單位，θ1T（50），θ2T（50）分別亞適溫和超適溫條件下種子群體發(fā)芽率達(dá)到50%所需積溫值，σθ1T，σθ2T分別表示亞適溫和超適溫條件下種子群體積溫值的標(biāo)準(zhǔn)偏差，數(shù)值上等于概率回歸方程斜率的倒數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析法，多重比較方法選擇Duncan新復(fù)極差法對(duì)比分析相同溫度下不同生境發(fā)草種子發(fā)芽和幼苗形態(tài)特性差異。為保證滿足變量方差齊性和正態(tài)分布，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，幼苗高度和胚根長(zhǎng)度采用反正弦轉(zhuǎn)化。通過(guò)建立種子萌發(fā)速率與萌發(fā)溫度的線性回歸方程以及重復(fù)回歸單位分析（Repeated-probit）來(lái)外推獲得萌發(fā)的溫度閾值。所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 26.0進(jìn)行，采用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1溫度對(duì)不同采集地發(fā)草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

溫度對(duì)發(fā)草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)有顯著影響（表2）；其中，隨著設(shè)定溫度增加，發(fā)草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈先增加后降低變化（圖1）。5℃條件下，SC1發(fā)草發(fā)芽率最低（0.4%）而SC2發(fā)芽率最高（28%）（圖1a）；同時(shí)，各采集地發(fā)草種子發(fā)芽勢(shì)為0（圖1b）。隨著溫度增至20℃時(shí)，SC1和SC2發(fā)草種子發(fā)芽率最高（分別為27.6%和93.6%）；而25℃條件下，青海采集地發(fā)草種子發(fā)芽率比四川采集地發(fā)草種子高，平均發(fā)芽率高達(dá)95%以上（圖1a）。同時(shí)，各采集地發(fā)草種子均在25℃條件下發(fā)芽勢(shì)最高（圖1b）。當(dāng)溫度超過(guò)25℃時(shí)，發(fā)草種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率快速降低（圖1）。其中，SC1發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最低，分別為3.2%和0.6%（圖1a），而QH2發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最高，分別為39.6%和10.2%（圖1b）。另外，設(shè)定溫度范圍內(nèi)，SC1發(fā)草種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著低于其它4個(gè)采集地發(fā)草種子（圖1），而QH2發(fā)草種子發(fā)芽勢(shì)明顯高于其他采集地種子（圖1b）。

2.2溫度對(duì)不同采集地發(fā)草幼苗高度和胚根長(zhǎng)度的影響

溫度對(duì)發(fā)草幼苗高度和胚根長(zhǎng)度存在顯著影響（表2）。隨溫度增加，發(fā)草幼苗高度和胚根長(zhǎng)度呈先增加后降低變化（圖2）。其中，5℃條件下，發(fā)草幼苗最矮、胚根最短，平均高度和長(zhǎng)度僅為0.85 mm和0.01 mm（圖2）。20℃條件下，發(fā)草幼苗最高、胚根最長(zhǎng)，平均高度和長(zhǎng)度分別為28.08 mm和12.86 mm（圖2）。當(dāng)溫度超過(guò)30℃后，發(fā)草幼苗高度和胚根長(zhǎng)度快速降低，均值僅為2.59 mm和0.4 mm（圖2）。另外，設(shè)定溫度范圍內(nèi)QH3發(fā)草幼苗平均高度最高（14.26 mm），而SC2發(fā)草胚根平均長(zhǎng)度最短（7.15 mm）。

2.3基于種子萌發(fā)速率對(duì)不同采集地發(fā)草萌發(fā)溫度閾值的估計(jì)

萌發(fā)溫度閾值的估計(jì)值受種子萌發(fā)率（g）的影響，呈現(xiàn)出隨萌發(fā)率（g）增加，Tb，To值持續(xù)增加而Tc值持續(xù)降低的變化趨勢(shì)（圖3）。亞適溫條件下，發(fā)草種子萌發(fā)速率與萌發(fā)溫度呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系（表3）；而在超適溫條件下，種子萌發(fā)速率與萌發(fā)溫度呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（表3）。不同采集地發(fā)草種子萌發(fā)閾值存在差異（表3，圖3）；其中，SC2發(fā)草種子發(fā)芽最低溫度最低（-5.18℃）而SC1最高（3.56℃）；同時(shí)，SC1發(fā)草種子發(fā)芽最高溫度最低（41.1℃），而SC2，QH1和QH2發(fā)草種子萌發(fā)最高溫度最高（56.92℃）。另外，SC1采集地發(fā)草種子發(fā)芽最適溫度最低（22.1℃），而其他四個(gè)采集地發(fā)草種子萌發(fā)最適溫度相似（25.27℃～25.57℃）（表3）。

2.4基于Probit分析對(duì)不同采集地發(fā)草萌發(fā)溫度參數(shù)的估計(jì)

由圖4可知，基于Probit分析的積溫模型參數(shù)可對(duì)不同采集地發(fā)草種子萌發(fā)進(jìn)程進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。除SC1發(fā)草種子外，所有發(fā)草種子在不同溫度條件下萌發(fā)進(jìn)程的擬合趨勢(shì)相同均呈S型曲線，尤其是當(dāng)種子萌發(fā)溫度接近種子萌發(fā)最適溫度，即在大于5℃和小于35℃范圍之間時(shí)，擬合度程度較高（R2gt; 0.8）（表4）。

3討論

本研究發(fā)現(xiàn)，SC1和SC2在20℃條件下發(fā)芽率最高，而25℃時(shí)QH1，QH2和QH3的發(fā)芽率最高（圖1a）。這可能是由于四川和青海種子采集地的氣候不同而導(dǎo)致種子最適萌發(fā)溫度不同，氣候不同，溫度和光照也不同，種源地溫度較低的種子相較于種源地溫暖的種子萌發(fā)需要更高的積溫［23］。同時(shí)，由于采集地溫度和光照不同將會(huì)造成種子的貯藏物質(zhì)積累不同，其中糖類、脂肪、蛋白質(zhì)以及其他含氮物質(zhì)是種子的主要的貯藏物質(zhì)［24］。貯藏物質(zhì)積累不同導(dǎo)致種子萌發(fā)進(jìn)程不同，例如，種子萌發(fā)過(guò)程中淀粉被淀粉酶分解成小分子物質(zhì)，從而促進(jìn)種子萌發(fā)［25］，因此淀粉含量高的種子在適宜溫度下更容易萌發(fā)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)溫度低于或高于最適溫度時(shí)，供試發(fā)草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、幼苗高度和胚根長(zhǎng)度均降低（圖1，圖2），這與張睿昕等［11］發(fā)現(xiàn)25℃恒溫或25/15℃變溫條件下發(fā)草發(fā)芽率最高的研究結(jié)論相似。當(dāng)溫度超過(guò)發(fā)草種子萌發(fā)最低溫度，隨溫度升高發(fā)草的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及幼苗和胚根生長(zhǎng)明顯加速，這與適宜溫度能激活調(diào)控種子內(nèi)部一系列生理活動(dòng)的相關(guān)酶活性及內(nèi)源激素并加速種子內(nèi)部的生理代謝活動(dòng)有關(guān)［26-28］。然而，當(dāng)溫度超過(guò)發(fā)草種子萌發(fā)最適溫度時(shí)，持續(xù)高溫會(huì)嚴(yán)重抑制發(fā)草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，這與祝振昌等［29］ 發(fā)現(xiàn)互花米草（Spartina alterniflora）萌發(fā)率也隨溫度升高呈先增加后下降變化結(jié)果相一致，這可能是由于持續(xù)高溫條件導(dǎo)致種子萌發(fā)相關(guān)的酶活性降低。例如，宋松泉等［30］對(duì)甜菜（Beta vulgaris）種子萌發(fā)研究發(fā)現(xiàn)溫度能顯著影響種子內(nèi)線粒體的細(xì)胞色素氧化酶、蘋果酸脫氫酶和較小相對(duì)分子質(zhì)量熱休克蛋白活性。同時(shí)，錢春梅等［31］研究也發(fā)現(xiàn)最適溫度下番茄（Lycoperstcum esculentum）種子內(nèi)氧化保護(hù)酶（超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶）活性最高；而超過(guò)最適溫度時(shí)，氧化保護(hù)酶活性急速降低。由此可見(jiàn)，種子萌發(fā)過(guò)程中相關(guān)酶對(duì)溫度的響應(yīng)趨勢(shì)與種子萌發(fā)進(jìn)程對(duì)溫度響應(yīng)變化存在相同變化趨勢(shì)。因此，今后研究中需進(jìn)一步開(kāi)展種子萌發(fā)過(guò)程中相關(guān)酶活性對(duì)溫度響應(yīng)的相關(guān)研究。

溫度顯著影響植物種子萌發(fā)進(jìn)程，而母體生境溫度的差異往往會(huì)演化出關(guān)于種子對(duì)萌發(fā)所需溫度敏感性生活史對(duì)策的差異［17］。種子萌發(fā)和幼苗定植是植物生活史中死亡風(fēng)險(xiǎn)最高階段［32］，在多種自然選擇壓力下，合適的植物生活史對(duì)策會(huì)增加適宜條件下幼苗定居的數(shù)量或降低逆境條件下個(gè)體死亡的風(fēng)險(xiǎn)［33］。眾多研究表明，種子萌發(fā)速率（1/t50）對(duì)溫度的響應(yīng)受種子采集地母本環(huán)境影響。例如，分布在溫帶種群的北美樺（Betula papyrifera）種子萌發(fā)速率顯著低于寒帶分布的種群［34］。與此相似，本研究中5個(gè)采集地發(fā)草種子中年均溫最高的SC1發(fā)草種子的萌發(fā)速率低于其他采集地發(fā)草種子萌發(fā)速率（圖3）。本實(shí)驗(yàn)證實(shí)了前人的研究結(jié)果，年均溫較低采集地種子的萌發(fā)速率高于年均溫高采集地種子的萌發(fā)速率［35-36］。這可能是由于青藏高原地區(qū)年平均氣溫低、生長(zhǎng)季短，植物為完成其生活史需在春季盡早萌發(fā)而產(chǎn)生的對(duì)策。

種子成熟地的立地環(huán)境對(duì)種子萌發(fā)溫度閾值也存在顯著影響。研究表明：熱帶成熟植物種子萌發(fā)的最低溫度比溫帶成熟植物種子高［37］；同樣，溫帶地區(qū)植物種子萌發(fā)的最高溫要高于寒冷環(huán)境中成熟植物種子［38］。例如，英國(guó)溫暖草原成熟紫羊茅（Festuca rubra）種子萌發(fā)的Tb值為4.7℃，而青藏高原東部高寒草甸成熟紫羊茅種子萌發(fā)的Tb值僅為0.11℃［39］。植物種子萌發(fā)基溫的差異在一定程度上反映它們生存環(huán)境的差異，這表明不同物種種子萌發(fā)的基溫是植物適應(yīng)生境的表現(xiàn)，也是物種生存策略的選擇［40］。本研究發(fā)現(xiàn)發(fā)草種子萌發(fā)Tb與種子采集地年均溫有關(guān)，SC1采集地年均溫高于其他4種發(fā)草種子采集地，所以SC1發(fā)草種子萌發(fā)Tb值大于其他4種發(fā)草種子的Tb值。這與王梅英等［38］采集自青藏高原東部紫羊茅種子的Tb值低于采集自英國(guó)的紫羊茅種子萌發(fā)的Tb值研究結(jié)果一致。然而，Tb值較高的SC1發(fā)草種子的萌發(fā)特性的試驗(yàn)結(jié)果劣于其他4種發(fā)草種子，這說(shuō)明具有較低Tb值的發(fā)草種子對(duì)青藏高原寒冷干燥氣候更具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。這與種子萌發(fā)Tb值較低的種子能短期內(nèi)累積較多熱量，快速啟動(dòng)萌發(fā)進(jìn)程有關(guān)［41］；同時(shí)，較早出苗能有效獲取豐富的土壤養(yǎng)分和水熱資源，進(jìn)而加速幼苗定植和生長(zhǎng)［38］。這可能是高寒植被對(duì)青藏高原亞高山地帶氣候下氣溫變化比較劇烈、平均氣溫低、生長(zhǎng)季短等惡劣條件長(zhǎng)期適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果［38］。

基于不同種子萌發(fā)過(guò)程對(duì)積溫需求的特性，利用積溫模型可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)不同植物種子在不同溫度條件下的萌發(fā)進(jìn)程［32-33，42］。本研究發(fā)現(xiàn)：除SC1發(fā)草種子，積溫模型可以較為準(zhǔn)確地描述其它4個(gè)采集地發(fā)草種子在不同溫度條件下的萌發(fā)進(jìn)程。值得注意的是，最適溫度條件下，模型能精準(zhǔn)預(yù)測(cè)不同采集地發(fā)草種子萌發(fā)進(jìn)程。然而，最低（5℃）和最高溫度（35℃）下，模型預(yù)測(cè)值和實(shí)際觀測(cè)值存在一定偏離。造成這種偏離的原因可能為：當(dāng)萌發(fā)溫度離Tb或Tc值越近，由實(shí)驗(yàn)誤差如培養(yǎng)箱溫度的波動(dòng)帶來(lái)的影響也就越大，從而在一定程度上影響了模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。這與胡小文等［34］野豌豆屬4種植物種子萌發(fā)的積溫模型分析的結(jié)果相似。而SC1發(fā)草種子和模擬的萌發(fā)進(jìn)程有偏差可能是與種子自身及采集地有關(guān)，SC1發(fā)草種子的發(fā)芽特性試驗(yàn)結(jié)果整體劣于其它4種發(fā)草種子。

4結(jié)論

研究結(jié)果顯示，當(dāng)溫度高于或低于發(fā)草種子萌發(fā)的最適溫度時(shí)，種子萌發(fā)率和幼苗生長(zhǎng)被快速抑制；同時(shí)，處在低溫環(huán)境中萌發(fā)的物種有相對(duì)較低的萌發(fā)基礎(chǔ)溫度。這一研究結(jié)果證實(shí)了發(fā)草分布條件受溫度影響，為高寒退化濕地生態(tài)修復(fù)過(guò)程中確定發(fā)草種子的適宜播期提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也證實(shí)溫度影響發(fā)草種子萌發(fā)的可塑性，這將為通過(guò)人工馴化進(jìn)而改變發(fā)草萌發(fā)的基礎(chǔ)溫度提供理論基礎(chǔ)。例如，通過(guò)對(duì)引用的種子進(jìn)行低溫處理并對(duì)子代進(jìn)行低溫馴化降低萌發(fā)基礎(chǔ)溫度來(lái)適應(yīng)低溫生長(zhǎng)環(huán)境。這將豐富高寒退化濕地植被恢復(fù)中發(fā)草品種的選擇，提高高寒退化濕地的穩(wěn)定性。

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（責(zé)任編輯閔芝智）