摘要：為研究不同梯度氮、磷單獨及混合添加對高寒草甸植物群落生物量、植物養(yǎng)分含量及化學計量比的影響，本實驗分析了青海省門源縣典型高寒草甸植物群落地上總生物量，功能群水平地上生物量，植物全氮、全磷含量及氮磷比對多梯度氮、磷添加的響應情況。結果表明：氮、磷添加均對群落地上生物量影響極顯著（Plt;0.001）；氮添加對禾草類和豆科生物量影響極顯著（Plt;0.001）；磷添加對禾草類和莎草類生物量影響極顯著（Plt;0.001）；氮磷交互作用對豆科和莎草類生物量影響顯著（Plt;0.05）。群落水平上，氮添加顯著提高了植物全氮含量，對植物氮磷比（N∶P） 有正效應，磷添加顯著提高了植物全磷含量，對植物N∶P有負效應，植物全磷對N∶P的負效應大于全氮對N∶P的正效應。本研究表明氮、磷添加可能會使高寒草甸植物群落組成和植物養(yǎng)分含量發(fā)生改變，植物群落逐漸向禾草類發(fā)展；此外，高寒草甸植物生長趨向于受氮磷共同限制。

關鍵詞：高寒草甸；氮磷添加；生物量；養(yǎng)分含量；化學計量比

中圖分類號：S181文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0751-09

Effects of Multi-gradient Nitrogen and Phosphorus Additions on Biomass and

Nitrogen and Phosphorus Content of Alpine Meadow Plant Community

LIU Yan1，2， CHEN Meng-jiao1，2， GUO Tong-tong1，2， CUI Jing1，2， LI Lan-ping1，3，

LIANG De-fei1，3， LI Yong-hui1，2， ZHANG Zhen-hua4， ZHU Xiao-xue5， REN Fei1，3*

（1. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China;

2. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 3.Sanjiangyuan Grassland

Ecosystem National Observation and Research Station， Xining， Qinghai Province 810016， China; 4. Key Laboratory of Adaptati on and

Evolutionof Plateau Biota， Qinghai Haibei National Field Research Station of Alpine Grassland Ecosystem， Northwest Institute of Plateau

Biology， Chinese Academy of Science， Xining，Qinghai Province 810008， China; 5.College of Biological Resource and Food Engineering，

Center for Yunnan Plateau Biological Resources Protection and Utilization， Qujing Normal University， Qujing， Yunnan Province 655011， China）

Abstract：Under the background of global climate and environmental change， to explore the effects of different gradients of nitrogen and phosphorus additions on plant community biomass，plant nutrient content and stoichiometric ratio of alpine meadow，this paper analyzed the responses of the total aboveground biomass，the aboveground biomass of functional groups，total nitrogen and total phosphorus content，and nitrogen and phosphorus ratio of plants to the multi-gradient nitrogen and phosphorus additions of typical alpine meadow in Menyuan County，Qinghai Province. The results showed that：the additions of nitrogen and phosphorus had a significant effect on the aboveground biomass of the community （Plt;0.001）;the nitrogen addition significant effects on the biomass of grasses and legumes （Plt;0.001）;the phosphorus addition significant effects on the biomass of grasses and sedges （Plt;0.001）;the interaction of nitrogen additions and phosphorus additions significant effects on aboveground biomass of legumes and sedges （Plt;0.05）. At the community level，nitrogen addition significantly increased the total nitrogen （TN） content of the community plants，and had a positive effect on the nitrogen to phosphorus ratio （N∶P） of the community plants. Phosphorus addition significantly increased the total phosphorus （TP） content of the community plants，and had a negative effect on plant N∶P ratio in community. The negative effect of plant TP on N∶P was greater than the positive effect of TN on plant N∶P ratio. Our study demostrated that the addition of nitrogen and phosphorus may change the composition and nutrient content of alpine meadow plant community，and the community would gradually develop to grassland;In addition，the growth of alpine meadow plants tends to be restricted by both nitrogen and phosphorus.

Key words：Alpine meadow;Nitrogen and phosphorus addition;Biomass;Nutrient content;Nitrogen phosphorus ratio

青藏高原是世界上海拔最高、面積最大的高原，約占中國陸地國土總面積的26%。作為重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)組成部分，它對于全球碳平衡具有重要作用。青藏高原的草地是中國重要的畜牧業(yè)生產基地，是當地民生的重要保障［1］。青藏高原高寒草甸土壤有機質、土壤養(yǎng)分含量高，但由于高、寒等環(huán)境特點，其環(huán)境因子經常處于臨界閾值狀態(tài)［2］，土壤中植物生長可利用養(yǎng)分含量少。在全球氣候變化的背景下，青藏高原正經歷著明顯的變暖過程［3］，該地區(qū)封存的1.40×106 km2永凍土及冰川正在大面積消退［4］。此外，青藏高原的大氣氮沉降速率在持續(xù)增加［5］，凍土活動層厚度也在以每年1.8 cm的速率增加［6］。這些環(huán)境變化已經并將繼續(xù)改變青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能［7］。

氮、磷作為植物生長的主要限制性元素歷來受到廣泛關注。過去的研究認為，植物生長在高緯地區(qū)往往受氮限制，而在低緯地區(qū)則受磷限制［8］。高寒草甸屬于高緯度地區(qū)，對氮輸入具有高度敏感性［9-10］。Neff等［11］ 發(fā)現氮輸入可以增加土壤中可利用性氮，消除或緩解氮限制。一般認為，氮富集會提高生產力。有研究表明［12］，氮添加能提高地上生物量（Above-ground biomass，AGB）、葉片氮含量和N∶P。然而，長期輸入氮素可能破壞植物與土壤之間原有的平衡，導致植物生長發(fā)育可能會受到其他元素如磷、鉀等的限制，使植物生長量減小［13］。磷是一種影響草地植物生產力和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要養(yǎng)分［14］，在土壤中可直接供植物吸收的含量很低。全球尺度的Meta分析［15］表明，磷添加會減少植物-土壤生態(tài)系統(tǒng)中的淋溶損失。其他研究發(fā)現［12］，磷添加會提高生態(tài)系統(tǒng)地上生物量、葉片氮、磷和根系磷含量，但是會降低葉片N∶P。楊曉霞等［16］認為，短期單獨添加氮、磷均顯著增加高寒草甸生物量，其中禾草類生物量增加，雜類草在群落地上生物量中的比例降低。Elser等人［13］根據觀察到的初級生產者對養(yǎng)分添加的生物量響應，發(fā)現氮和磷之間對群落AGB具有協同增效作用。Luo等［17］進行的短期實驗表明，氮添加顯著增加禾草類和莎草生物量，磷添加顯著降低莎草生物量，氮磷混施則顯著增加禾本科生物量，顯著降低莎草科生物量。盡管氮、磷添加均可促進高寒草甸植物的生長，但是磷的促進作用高于氮的促進作用，土壤中可利用磷對植物生長的限制作用極有可能大于氮的限制作用，磷添加可能加劇高寒草甸群落的氮限制［18］。長期養(yǎng)分添加實驗表明［19］，持續(xù)氮沉降往往會造成植物生長由氮限制轉變?yōu)榱紫拗苹虻坠蚕拗疲@種共同限制會因氮磷交互作用程度與方向的不同而不同。在高寒草甸開展的大量實驗已從不同層面探討了群落結構、組成和功能對氮磷添加的響應，并取得了很大的進展。然而，大部分研究更關注于溫度、降水變化及不同營養(yǎng)元素間組合（N，P，K等）添加對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，氮、磷作為限制青藏高原植物生長的主要限制性元素，與其相關的控制實驗設置梯度較少，氮磷對群落結構及其氮、磷含量的梯度效應及氮磷耦合作用尚不清楚，還需要更全面的探究。

因此，本研究在青藏高原高寒草甸開展了多梯度氮、磷單獨及耦合添加實驗，通過研究群落地上總生物量、不同功能群生物量、植物全氮、全磷和化學計量比的響應，以期對氮、磷及交互作用對高寒草甸植物生長的影響機制研究提供理論補充，也有助于更全面的揭示植物養(yǎng)分限制機理、指導生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分管理，而且對預測全球養(yǎng)分變化背景下高寒草甸的植被動態(tài)具有重要意義。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究地點位于青海省門源縣境內的中國科學院西北高原生物研究所青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站（37°37′ N，101°12′ E，平均海拔3 200 m），該地區(qū)屬高原大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，年均溫-2℃，年降雨量500 mm，全年80%的降水在植物生長季（5—9月），雨熱同期。由于海拔高、氣溫低，土壤中養(yǎng)分含量較高，其中0～10 cm土層的［20］有機碳含量約135.2 g·kg-1，全氮含量為7.6 g·kg-1，但植物可利用性養(yǎng)分含量低。本研究以典型高寒矮生嵩草（Kobresia humilis）草甸為研究對象。樣地植物以多年生植物為主，優(yōu)勢種包括矮生嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、山地早熟禾（Poa versicolor subsp. orinosa），伴生種包括異針茅（Stipa aliena）、麻花艽（Gentiana straminea）、高山豆（Tibetia himalaica）、橫斷山風毛菊（Saussurea superba）、鈍苞雪蓮（S. nigrescens）等，群落總覆蓋度95%以上。

1.2試驗驗設計

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，其中氮添加設置5個梯度（0，50，100，150，200 kg·ha-1·a-1）、磷添加設置5個梯度（0，25，50，75，100 kg·ha-1·a-1），共25個處理（表1），每個處理設置4個重復（Block），共100個小區(qū)（Plot），小區(qū)大小為6 m×6 m。每年生長季開始之后，將預先稱好的顆粒狀肥料分兩次用手均勻撒在小區(qū)內，為提高施肥均勻度，每次每個小區(qū)至少撒2遍。施肥時間選在6月中旬前后的雨天或晴天的傍晚進行，雨水或次日形成的露水使得肥料迅速溶解并進入土壤（2020年養(yǎng)分添加時間分別為6月11日和6月21日）。氮以尿素（H2 NCONH2）的形式添加，磷以重過磷酸鈣（Ca（H2PO4）2·CaHPO4）的形式添加。對照處理（N0P0）不采取任何施肥措施。多梯度氮磷養(yǎng)分添加實驗樣地于2017年建立（圍欄），于2018年至今持續(xù)開展養(yǎng)分添加實驗。樣地為當地的冬季牧場，在生長季（4—10月）實行圍欄封育，僅在冬春季（12—次年3月）進行短暫的中度放牧，以去除凋落物累積對養(yǎng)分添加實驗的干擾。

1.3樣品采集與養(yǎng)分指標測定

本研究采用收獲法測定地上生物量。2020年植物生物量達到最大時（8月下旬—9月上旬），在每個樣方的采樣亞區(qū)內隨機設置0.5 m×0.5 m的小樣方，然后齊地面刈割樣方內所有植物的地上部分（包括植物活體和立枯），并撿取地表所有可見枯落物，分別裝于檔案袋中，帶回實驗室進行分種。分種后的生物量裝于信封，于105℃殺青30 min，再經 65℃烘箱烘干 72 h至恒重后稱量用以計算單位面積內每個物種的生物量，地上生物量為所有物種生物量的加和。將稱重的分種植物樣品再次混合后用粉碎機研磨打碎，采用H2SO4-H2O2法消煮，定容后利用連續(xù)流動化學分析儀（AA3 HR AutoAnalyzer，SEAL Analytical，Ltd.，Germany）測定植物全氮、全磷含量。

本實驗共分4個功能群即：①禾草類（Grasses），包括所有禾本科植物（Poaceae family）；②莎草類（Sedges），包括所有莎草科（Cyperaceae）；③豆科（Legumes），包括所有豆科植物（Fabaceae）；④雜類草（Forbs），除豆科植物之外的非禾草草本植物。

1.4數據分析

采用雙因素方差分析比較氮磷添加對群落地上生物量、各功能群生物量和植物全氮、全磷及化學計量比的影響。統(tǒng)計分析使用R 4.0.3完成，所有作圖均用Origin 2021完成。

2結果與分析

2.1氮磷添加對群落地上生物量的影響

氮磷添加對群落地上生物量影響的雙因素方差分析（表2）表明：氮、磷添加對地上生物量均有極顯著影響（Plt;0.001）。隨氮、磷添加水平的增加，地上生物量呈增加趨勢（圖1）。氮添加使地上生物量顯著增加，當氮添加量為200 kg·ha-1·a-1時，與對照（N0P0）相比，增加了28.5%（Plt;0.001）；磷添加使地上生物量顯著增加，在磷添加量為50 kg·ha-1·a-1時生物量增加了11.8%（Plt;0.001）；氮添加效應明顯高于磷添加效應。氮磷混合添加時地上生物量高于單獨添加的地上生物量，但交互作用不顯著，在氮磷組合為N100P100時，生物量增加了45.6%，磷添加促進了氮添加對地上生物量的增加效應，即氮磷混合添加具有協同效應。

2.2氮磷添加對不同功能群生物量的影響

本實驗樣地植被分為禾草類、豆科、莎草類和雜類草4個功能群。不添加養(yǎng)分時，禾草、豆科、莎草和雜類草生物量分別占群落地上生物量的38%，7%，40%和15%（圖2）。添加養(yǎng)分后，由于不同功能群地上生物量對氮、磷添加的響應不同（圖2），其在地上總生物量中的占比發(fā)生顯著改變。

氮、磷添加對禾草地上生物量均有極顯著影響（Plt;0.001，表2），隨氮、磷添加水平增加，禾草生物量顯著增加（圖3A），在群落地上生物量中的占比呈上升趨勢；當氮添加量為200 kg·ha-1·a-1時，生物量增加34%（Plt;0.001）；磷添加量為100 kg·ha-1·a-1時，生物量增加25.9%（Plt;0.001）。氮磷混合添加時，交互作用不顯著，但有明顯協同效應，當氮磷組合為N200P50時，禾草生物量增加74.5%。

氮添加對豆科地上生物量影響極顯著（Plt;0.001，表2），豆科生物量隨氮添加水平的增大而減少（圖3B），與對照相比，氮添加量為200 kg·ha-1·a-1時，生物量減少65.6%（Plt;0.001），在群落生物量中占比降低（圖2）；磷添加對豆科地上生物量影響不顯著，但磷添加對豆科生物量有增加效應，磷添加量為50 kg·ha-1·a-1時，生物量增加58.5%，在地上總生物量中占比增加（圖2），當磷添加水平高于50 kg·ha-1·a-1時，生物量呈下降趨勢。氮磷混合添加時，交互作用影響顯著（Plt;0.05）。氮添加對豆科生物量的負效應大于磷添加的正效應，豆科生物量明顯下降（圖3B）。

磷添加和氮磷交互作用對莎草類生物量影響極顯著（Plt;0.001，表2）；而氮添加對莎草類生物量無顯著影響。單獨添加磷會降低莎草地上生物量（圖3C）及其在群落地上生物量中的占比（圖2）；單獨添加氮時，莎草地上生物量及其在總生物量中的占比隨氮添加水平增加而增加，添加量達200 kg·ha-1·a-1時，生物量最大。在磷添加處理下，隨氮添加水平增大，莎草類生物量降低，磷添加水平越高，這種抑制作用越強。

氮、磷添加對雜類草地上生物量均無顯著影響。氮、磷單獨添加時，雜類草生物量均隨添加水平增大而逐漸下降，在地上總生物量中的占比降低（圖2）；氮磷混合添加時，隨氮磷混合添加水平增大，雜類草生物量呈逐漸降低趨勢，但是，氮磷組合中N100P75，N50P0和N200P0與對照相比，雜類草生物量增加（圖3D）。

2.3氮磷添加對植物養(yǎng)分含量的影響

2.3.1氮磷添加對植物全氮含量的影響氮添加對地上植物全氮含量有極顯著影響（Plt;0.001，表3），植物TN含量隨氮添加水平的增加顯著增加（圖4A）；磷添加對植物TN含量無顯著影響，但單獨磷添加會增加植物TN含量；當氮磷混合添加時，植物TN含量呈增加趨勢，但磷添加會降低植物TN含量隨氮添加水平增加而增大的效應；此外，當氮添加量為50 kg·ha-1·a-1時，與對照相比，植物TN含量降低，而大于此添加量則逐漸升高。

2.3.2氮磷添加對植物全磷含量的影響氮、磷添加對地上植物全磷含量均有極顯著影響（Plt;0.001，表3）。植物TP含量隨磷添加水平的增加顯著增加（圖4B）；單獨氮添加對植物TP含量的影響極小；氮磷混合添加時，氮磷交互作用對植物TP含量無顯著影響，但隨氮磷添加水平的增加植物TP含量顯著增加，氮添加會降低植物TP含量隨磷添加水平增加而增大的效應，當氮添加水平增高，這種抑制作用減弱。

2.3.3氮磷添加對植物氮磷比的影響氮、磷添加對植物氮磷比均有極顯著影響，且交互作用極顯著（Plt;0.001，表3）。單獨氮添加處理下，植物N∶P隨氮添加水平增加顯著增加（圖4C），與對照相比，當氮添加量為100 kg·ha-1·a-1時，N∶P增加35%（Plt;0.001）；單獨添加磷，植物N∶P隨磷添加水平增加而降低，當磷添加量為50 kg·ha-1·a-1時，植物N∶P降低約60%（Plt;0.001）。氮磷混合添加時，磷添加會降低氮添加對植物N∶P的顯著增加效應，且氮、磷添加水平越高，抑制作用越顯著。

3討論

3.1氮磷添加對地上生物量的影響

在本研究中，群落地上生物量隨氮添加水平的增加顯著增加（圖1），這可能是氮添加增加了土壤可利用性氮，同時提高土壤可溶性有機碳（DOC）和可溶性有機氮（DON）含量，促進植物生長，在一定程度上緩解植物生長所受氮限制，增加高寒草甸地上生物量［21］。Lebauer等［22］在全球尺度上的Meta分析結果表明，氮添加平均可以使陸地生態(tài)系統(tǒng)地上部分凈初級生產力增加29%，這與本實驗研究結果相近。楊曉霞等［16］發(fā)現，磷添加可顯著增加高寒草甸地上生物量。Ren等［23］開展的短期施肥試驗表明，氮添加和氮磷耦合添加均能顯著增加地上凈初級生產力，氮磷耦合添加效應更顯著，均與本研究結論相同。此外，磷添加對生物量的增加效應遠低于氮添加效應；但氮、磷添加具有非線性的加和效應，即氮磷耦合添加時，磷添加水平的增加，促進了氮添加對地上生物量的增加效應，而當氮添加量超過100 kg·ha-1·a-1時，這種效應逐漸減弱。本實驗結果表明：氮、磷單獨或耦合添加均增加群落地上生物量，氮磷耦合添加對地上生物量的正向影響比單獨添加更顯著，這與其他研究結果一致［24-25］。據此推測，青藏高原東北隅的海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物生長受氮、磷共限制，而不是單一的氮限制（或磷限制）。

3.2氮磷添加對各功能群生物量及其組成的影響

生態(tài)系統(tǒng)中各功能群在不同的生長季節(jié)養(yǎng)分利用率、能量固定和物質積累不同，功能群多樣性豐富的植物群落，對生態(tài)系統(tǒng)生產力和養(yǎng)分循環(huán)等過程有很大影響［26］。在高寒草甸進行的 4年施肥實驗結果表明［18］，氮添加顯著增加禾草類和莎草生物量，磷添加顯著降低莎草生物量，氮磷混施則顯著增加禾本科生物量，顯著降低莎草科生物量。本研究結果表明，氮、磷添加對禾草類均有極顯著正向影響，氮磷混合添加生物量增加效應更顯著。氮磷添加使禾草多度、株高增大，從而抑制其他功能群物種的光資源的獲取，且禾草類植物具有較高的氮利用率［27］，其生物量增加對植物群落生產力起著重要的作用［18］，即群落地上生物量主要取決于群落中占優(yōu)勢的禾草類［28-29］。莎草類地上生物量隨氮添加水平增加顯著增加，添加磷會降低莎草類生物量（圖3C）及其在群落生物量中的占比（圖2）；氮磷混合添加時，莎草地上生物量逐漸降低，磷添加水平越高，對莎草生物量的抑制作用越強，因此，莎草植物的生長可能更容易受氮限制。由于禾草在群落中占據更多的生態(tài)位，光、養(yǎng)分資源競爭力強，莎草植株低矮，養(yǎng)分利用受限制，導致莎草生物量有所降低。楊曉霞等［16］研究表明單獨添加氮、磷均顯著降低雜類草生物量及其在群落地上生物量中的比例，與本研究結論相似，由于本實驗設置氮磷梯度豐富，結果顯示，當氮磷混合添加時，雜類草地上生物量隨氮磷不同組合的變化呈波動狀態(tài)，生物量雖有減少趨勢但效果并不顯著（圖3D），這可能是由于雜類草物種組成豐富，不同物種所受養(yǎng)分限制不同，當氮和磷按不同比例組合添加時，可能緩解了不同物種受限制性養(yǎng)分的影響，使群落內物種組成發(fā)生了變化，因而雜類草生物量雖有降低趨勢但不顯著，呈波動狀態(tài)；也可能是由于本實驗為第4年的研究結果，需持續(xù)多年觀測雜類草生物量的變化情況。

豆科植物具有強固氮功能，影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)自然氮的輸入。Xu等［30］研究發(fā)現，氮添加會提高豆科植物對磷的需求，為了活化更多的磷，豆科生物量降低，而磷添加能促進根系發(fā)展，當氮磷混合添加時，改善了土壤氮磷平衡，從而促進豆科植物根系生長。本研究結果表明，氮添加顯著降低豆科生物量（圖3B），而磷添加使豆科生物量增加28%～58.5%，這說明高寒草甸豆科植物生長受磷限制嚴重，氮磷混合添加時，由于氮添加的負效應超過了磷添加的正效應，導致豆科生物量仍然降低，這與Tognetti等［31］對全球草地豆科植物的研究發(fā)現豆科植物的覆蓋率、豐富度和生物量隨著氮的添加而顯著下降的結果一致，雖然豆科植物從磷和其他營養(yǎng)物質中受益，但并沒有改善氮添加引起的豆科植物衰退。

3.3氮磷添加對植物全氮、全磷含量和氮磷比的影響

礦質養(yǎng)分在植物生長、發(fā)育、繁殖過程中具有重要作用。植物對土壤中氮和磷的吸收受土壤有效性的限制［32］，此外，植物會通過不同的方式優(yōu)化對土壤中氮和磷的捕獲來調節(jié)植物的總體生長［33］。賓振鈞等［34］在青藏高原高寒草甸進行氮肥添加實驗發(fā)現，氮添加顯著提高了植物葉片中的氮含量，對葉片中磷含量的影響不顯著。其他研究表明，氮素添加顯著增加了植物葉片氮、磷含量和氮磷比［35-36］。本研究結果表明，氮添加顯著提高了植物TN和N∶P比值，這與以上結論一致，但不同的是，本研究結果表明氮添加會降低植物TP含量，這可能是氮添加促進了群落生物量增加，而植物全磷含量相對降低所致。孫小妹等［18］在高寒草甸的磷添加實驗認為，磷添加增加了群落水平植物磷含量，降低了N∶P比值。本實驗結果表明，磷添加提高了植物TP含量，這可能是因為生物量增長幅度小于磷含量上升幅度，但植物TN含量和N∶P比值降低了。氮磷混合添加提高了植物TN，TP含量，氮添加量為50 kg·ha-1·a-1時，地上植物TN含量低于不添加氮的處理，這可能是由于氮添加使具有固氮作用的豆科在群落中占比降低而導致，隨氮添加量增加，禾草等其他植物個體生長顯著增加（包括株高、葉長和生物量），導致植物TN，TP含量顯著增加。

植物體內元素計量特征能夠反映植物的生存策略、生長速率并與植物N和P 的利用策略有關［37］，植物葉片的N∶P指示著植物生長的養(yǎng)分限制狀況。Güsewell［38］通過綜合的施肥實驗數據，在群落水平上提出N∶Plt;10和N∶Pgt;20用于判定N和P的養(yǎng)分限制類型，分別表示植被受氮限制和磷限制，處于10～20之間，植物生長可能受到N和P的共同限制。本研究表明，只添加氮時，N∶Pgt;20（圖3C），氮添加水平增大加劇磷限制，只添加磷能緩解植物生長所受磷限制，但隨磷添加水平增大N∶Plt;10，加劇了氮限制。當氮磷混合添加時，添加低水平磷（25 kg·ha-1·a-1），植物生長受氮和磷共同限制，磷添加水平越高，群落水平的N∶Plt;10，潛在加劇了高寒草甸群落的氮限制［16］，以上結果說明青藏高原高寒草甸植物生長更趨向于受氮磷共同限制。本研究結果表明，與氮、磷單獨添加不同，混合添加能減少不同植物生長受不同養(yǎng)分限制，增加不同物種的適應性和存活度，促使各功能群植物占比趨向平衡狀態(tài)；此外，植物氮對N∶P的直接正效應弱于磷對其直接負效應。上述結果表明，氮、磷單獨與混合添加呈現出不同的效應，高寒草甸植物通過自身調節(jié)，選擇最優(yōu)的生長與繁殖策略，從而對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能產生影響。

4結論

連續(xù)添加4年的多梯度氮磷添加控制試驗結果表明，氮、磷及其耦合作用對高寒草甸群落生物量及化學計量具有重要影響。群落水平上，氮添加能增加生物量、全氮含量和N∶P，降低全磷含量；磷添加會增加生物量、全磷含量，但降低全氮含量和N∶P。氮、磷添加分別會降低豆科和莎草類生物量，且氮磷交互作用顯著，兩者呈拮抗作用；此外，氮、磷添加對禾草生物量具有協同增效作用，而使雜類草生物量降低。青藏高原高寒草甸不同功能群植物對氮磷添加的響應存在差異，植物生長受氮限制的同時也受磷限制，趨向于氮磷共同限制。

參考文獻

［1］劉文，莫興國，劉蘇峽. 青藏高原草地地上生物量的ANNs模擬分析［J］. 草地學報，2022，30（2）：447-455

［2］李文宇，張揚建，沈若楠，等. 氮磷共限制青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳吸收［J］. 應用生態(tài)學報，2022，33（1）：51-58

［3］LIU X D，CHEN B D. Climatic warming in the Tibetan Plateau during recent decades［J］. International Journal of Climatology，2000，20（14）：1729-1742

［4］姚檀棟，劉時銀，蒲健辰，等. 高亞洲冰川的近期退縮及其對西北水資源的影響［J］. 中國科學：D輯，2004，34（6）：535-543

［5］LIU X J，ZHANG Y，HAN W X，et al. Enhanced nitrogen deposition over China［J］. Nature，2013，494：459-462

［6］WU Q B，Zhang T J. Changes in active layer thickness over the Qinghai-Tibetan Plateau from 1995 to 2007［J］.Journal of Geophysical Research：Atmospheres，115（D09）：1-7

［7］楊元合. 全球變化背景下的高寒生態(tài)過程［J］. 植物生態(tài)學報 2018，42（1）：1-5

［8］宗寧，石培禮. 不同類型高寒草地群落結構與生產對施氮的響應及其敏感性［J］. 生態(tài)學報，2020，40（12）：4000-4010

［9］NIU S L，WU M Y，HAN Y，et al. Nitrogen effects on net ecosystem carbon exchange in a temperate steppe［J］. Global Change Biology，2010，16（1）：144-155

［10］WANG Y，JIANG Q，YANG Z，et al. Effects of water and nitrogen addition on ecosystem carbon exchange in a meadow steppe［J］. PLoS One，2015，10（5）：1-16

［11］NEFF J C，TOWNSEND A R，GLEIXNERK G，et al. Variable effects of nitrogen additions on the stability and turnover of soil carbon［J］. Nature，2002，419：915-917

［12］陳凌云. 添加氮磷對亞高寒草甸金露梅群落各功能群化學計量學特征的影響［D］. 蘭州：蘭州大學，2010：1-57

［13］ELSER J J，BRACKEN M E，CLELAND E E，et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial ecosystems［J］. Ecology Letters，2007，10（12）：1135-1142

［14］韓冰，耿依儀，鄧艷芳，等. 氮添加對青藏高原高寒草甸土壤磷組分的影響［J］. 草地學報，2022，30（10）：2722-2728

［15］WANG R Z，BICHARANLOO B，HOU E Q，et al. Phosphorus supply increases nitrogen transformation rates and retention in soil：a global meta-analysis ［J］. Earth's Future，2022，10（3）：e2021EF002479

［16］楊曉霞，任飛，周華坤，等. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對氮、磷添加的響應［J］. 植物生態(tài)學報，2014，38（2）：159-166

［17］LUO R，FAN J，WANG W，et al. Nitrogen and phosphorus enrichment accelerates soil organic carbon loss in alpine grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Science of the Total Environment.2019，650：303-312

［18］孫小妹，陳菁菁，李金霞，等. 高寒草甸植物化學計量比對磷添加的分層響應［J］. 植物生態(tài)學報，2018，42（1）：78-85

［19］JIANG J，WANG Y P，YANG Y，et al. Interactive effects of nitrogen and phosphorus additions on plant growth vary with ecosystem type［J］. Plant and Soil，2019，440（5）：523-537

［20］楊元武，李希來，周旭輝，等. 高寒草甸植物群落退化與土壤環(huán)境特征的關系研究［J］. 草地學報，2016，24（6）：1212-1217

［21］齊瑞. 青藏高原亞高寒草甸植物群落對氮磷添加的響應［D］. 蘭州：蘭州大學，2013：1-43

［22］LEBAUER D S，TRESEDER K K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed［J］. Ecology，2008，89（2）：371-379

［23］REN F，SONG W，CHEN L，et al. Phosphorus does not alleviate the negative effect of nitrogen enrichment on legume performance in an alpine grassland［J］. Journal of Plant Ecology，2017，10（5）：822-830

［24］周小龍. 高寒草甸植物群落結構組建和生產力對施肥的響應機制［D］. 蘭州：蘭州大學，2016：20-25

［25］WANG J S，WANG Z K，ZHANG X Z，et al. Response of Kobresia pygmaea and Stipa purpurea Grassland Communities in Northern Tibet to Nitrogen and Phosphate Addition ［J］. Mountain Research and Development，2015，35（1）：78-86

［26］HOOPER D U，VITOUSEK P M. The Effects of Plant Composition and Diversity on Ecosystem Processes ［J］. Science，1997，277（5330）：1302-1305

［27］SONG L，BAO X，LIU X，et al. Nitrogen enrichment enhances the dominance of grasses over forbs in a temperate steppe ecosystem ［J］. Biogeosciences，2011，8（8）：2341-2350

［28］李祿軍，于占源，曾德慧，等. 施肥對科爾沁沙質草地群落物種組成和多樣性的影響［J］. 草業(yè)學報，2010，19（2）：109-115

［29］陳麗，田新民，任正煒，等. 養(yǎng)分添加對天山高寒草地植物多樣性和地上生物量的影響［J］. 植物生態(tài)學報 2022，46（3）：280-289

［30］XU D H，FANG X W，ZHANG R Y，et al. Influences of nitrogen，phosphorus and silicon addition on plant productivity and species richness in an alpine meadow ［J］. Aob Plants，2015，27（1）：125-132

［31］TOGNETTI P M，PROBER S M，BAEZ S，et al. Negative effects of nitrogen override positive effects of phosphorus on grassland legumes worldwide［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2021，118（28）：1-8

［32］MO Q，WANG W，LAMBERS H，et al. Response of foliar mineral nutrients to long-term nitrogen and phosphorus addition in a tropical forest ［J］. Functional Ecology，2021，35（10）：2329-2341

［33］OLDROYD G E D，LEYSER O. A plant′s diet，surviving in a variable nutrient environment ［J］. Science，2020，368（6486）：eaba0196

［34］賓振鈞，王靜靜，張文鵬，等. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學計量學特征的影響［J］. 植物生態(tài)學報，2014，38（3）：231-237

［35］王雪，雒文濤，庾強，等. 半干旱典型草原養(yǎng)分添加對優(yōu)勢物種葉片氮磷及非結構性碳水化合物含量的影響［J］. 生態(tài)學雜志，2014，33（7）：1795-1802

［36］安卓，牛得草，文海燕，等. 氮素添加對黃土高原典型草原長芒草氮磷重吸收率及C：N：P化學計量特征的影響［J］. 植物生態(tài)學報，2011，35（8）：801-807

［37］張珂，何明珠，李新榮，等. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征［J］. 生態(tài)學報，2014，34（22）：6538-6547

［38］GUSEWELL S. N∶P ratios in terrestrial plants：variation and functional significance ［J］. New Phytologist，2004，164（2）：243-266

（責任編輯閔芝智）