摘要：為探究外源褪黑素（Melatonin，MT）對鹽脅迫下紫花苜蓿（Medicago sativa L.）生理及光合特性的影響，本研究以紫花苜蓿‘中苜1號’（耐鹽）和‘渭南’（敏鹽）為材料，根施濃度為25（MT1），50（MT2），70（MT3），100（MT4），150（MT5）μmol·L-1的褪黑素預(yù)處理，用濃度為150 mmol·L-1的鹽溶液脅迫并分析處理前后紫花苜蓿幼苗生理及光合指標(biāo)。結(jié)果表明：150 mmol·L-1鹽濃度使植株生長受明顯抑制，當(dāng)褪黑素濃度為50，70，100 μmol·L-1時可顯著提高鹽脅迫下2種紫花苜蓿幼苗葉片相對含水量、脯氨酸和葉綠素含量，降低相對電導(dǎo)率和丙二醛含量；各濃度褪黑素處理均顯著提高2種紫花苜蓿的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性。50，70，100 μmol·L-1MT處理顯著提高2種紫花苜蓿的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。外源褪黑素濃度為100 μmol·L-1時對緩解紫花苜蓿受鹽脅迫傷害效果最佳。

關(guān)鍵詞：褪黑素；紫花苜蓿；抗氧化能力；光合作用

中圖分類號：Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0726-07

Implications of Exogenous Melatonin on the Physiological and Photosynthetic

Characteristics of the Seedlings of Two Alfalfa Varieties

SU Li-na， MA Dong-mei*， LI Jia-wen， ZHANG Ling， HOU Wen-jun

（Cultivation Base of State Key Laboratory of Land Degradation and Ecosystem Restoration in Northwest China， Key Laboratory

of Restoration and Restoration of Degraded Ecosystems in Northwest China， Ministry of Education， College of Eco-Environment，

Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：To investigate the effects of exogenous Melatonin （MT） on alfalfa’s response to salt stress，two varieties of alfalfa，‘Zhongmu No. 1’ （salt-tolerant） and ‘Weinan’ （salt-sensitive） were selected and the seedlings roots were pre-treated with the concentrations 25 （MT1），50 （MT2），70 （MT3），100 （MT4），and 150 （MT5） μmol·L-1 melatonin. After pretreatment，all seedlings of the pretreated and control-check were transferred into 150 mmol·L-1 salt solution for salt stress，and the physiological and photosynthetic characters were investigated. The results showed that the MT concentration of 150 mmol·L-1 inhibited the seedling growth significantly of two varieties. The pretreatments of melatonin concentration of 50，70，100 μmol·L-1，the relative water content，proline and chlorophyll contents of the seedling leaves of two alfalfa varieties under salt stress were significantly increased，and the relative electrical conductivity and Malondialdehyde content were decreased. The activity of Superoxide dismutase （SOD），Catalase （CAT） and Peroxidase （POD） in the seedling leaves of two varieties were significantly increased;the net photosynthetic rate （Pn），stomatal conductance （Gs），intercellular CO2 concentration （Ci） and transpiration rate （Tr） of the seedlings of two varieties also significantly enhanced. It could be concluded that exogenous melatonin concentration of 100 μmol·L-1 had the best effect on relieving the injury of alfalfa under salt stress.

Key words：Melatonin;Alfalfa;Antioxidant capacity;Photosynthesis

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是一種對環(huán)境適應(yīng)能力很強(qiáng)的多年生薔薇目、豆科牧草，因其具有高粗蛋白、豐富的氨基酸含量以及多種維生素種類等極高的營養(yǎng)及飼用價值，享有‘牧草之王’的美譽(yù)［1-2］。目前土壤鹽漬化已成為限制干旱及半干旱地區(qū)植物生長的重要因素之一，植物耐鹽堿性研究是關(guān)乎農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展以及鹽堿地改良的研究熱點(diǎn)［3］。紫花苜蓿作為中等耐鹽植物，可在輕度鹽堿地生長，在我國黃河流域，如陜西、甘肅、寧夏、新疆等地被廣泛種植，對鹽堿脅迫有一定的抵抗力，但高濃度鹽脅迫嚴(yán)重限制了紫花苜蓿的產(chǎn)量。目前，我國紫花苜蓿種植面積約43萬公頃，盡管近年來我國紫花苜蓿種植面積在不斷增加，但其種植地常常為鹽堿荒漠地，在這樣的環(huán)境中如何提高紫花苜蓿栽培的質(zhì)量和產(chǎn)量，已成為目前畜牧業(yè)發(fā)展面臨的重要問題。

鹽分脅迫作為最嚴(yán)重的非生物脅迫之一，主要在種子發(fā)芽期和幼苗期產(chǎn)生，影響種子的正常萌發(fā)、抑制植物的光合作用［4-5］。處于高濃度鹽分脅迫下的植物體內(nèi)代謝會發(fā)生多種變化，包括營養(yǎng)失衡、離子毒害、滲透脅迫、CO2同化減少和氣孔關(guān)閉，同時由于土壤中水勢的降低使得植物吸水困難，造成生理干旱，影響植物正常生長，導(dǎo)致產(chǎn)量下降［6-7］。為了適應(yīng)鹽分脅迫，植物自身形成了一系列生理調(diào)節(jié)機(jī)制，包括在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)積累多種滲透調(diào)節(jié)分子來調(diào)節(jié)滲透壓，依賴以超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）為代表的抗氧化酶系統(tǒng)清除鹽脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)活性氧（Reactive oxygen species，ROS）大量積累［8］。

褪黑素（Melatonin，MT）作為一種吲哚類胺小分子物質(zhì)起初在動物體中被發(fā)現(xiàn)，直至1993年科學(xué)家首次檢測到植物體中褪黑素的存在［9］。其在植物中具有多種生理功能，如類似于吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）的生長調(diào)節(jié)作用，延緩葉片衰老，促進(jìn)光合作用等［10-12］。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素對提高植物在多種非生物脅迫下的抗逆性起著非常重要的作用，如緩解鹽害［13］、干旱［14］、冷害［15］、重金屬離子［16］、UV輻射［17］等逆境對植物的傷害。褪黑素作為重要的植物體內(nèi)激素，在紫花苜蓿耐鹽性方面的研究甚少，本研究施用不同濃度褪黑素處理紫花苜蓿并測定處理前后抗氧化特性和光合特性，為探究褪黑素提高紫花苜蓿耐鹽機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料的選擇與預(yù)處理

本試驗(yàn)所用到的材料品種為紫花苜蓿耐鹽品種‘中苜1號’和敏鹽品種‘渭南’，種子材料來自寧夏大學(xué)種質(zhì)資源庫，本試驗(yàn)于2021年6月—10月在寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院進(jìn)行。選取飽滿種子數(shù)粒，苜蓿種子先用75%的酒精消毒30 s，0.1%升汞水消毒8 min后再用蒸餾水清洗4～5遍。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將消毒之后的種子放置于高壓滅菌后的鋪有三層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿25粒，濾紙用Hoagland’s營養(yǎng)液完全潤濕。將種子放置于人工光培養(yǎng)箱（溫度25℃，光照強(qiáng)度250 μmol·m-2·m-1）中培養(yǎng)至發(fā)芽，光周期為16 h/8 h（光照/黑暗）。將七日齡幼苗轉(zhuǎn)移至裝有霍格蘭營養(yǎng)液的水培盒（127 mm×87 mm×114 mm）進(jìn)行水培培養(yǎng)，每3 d更換一次營養(yǎng)液。10 d后挑選生長良好的幼苗進(jìn)行水培處理。

試驗(yàn)共設(shè)置7個處理：Hoagland’s營養(yǎng)液（CK）；150 mmol·L-1NaCl（NaCl）；150 mmol·L-1 NaCl+25 μmol·L-1MT（MT1）；150 mmol·L-1NaCl+50 μmol·L-1MT（MT2）；150 mmol·L-1NaCl+70 μmol·L-1MT（MT3）；150 mmol·L-1NaCl+100 μmol·L-1MT（MT4）；150 mmol·L-1NaCl+150 μmol·L-1MT（MT5）。先將紫花苜蓿幼苗放入Hoagland’s營養(yǎng)液配置的各濃度褪黑素溶液中水培預(yù)處理48 h，再轉(zhuǎn)入150 mmol·L-1NaCl溶液中進(jìn)行鹽脅迫處理72 h，每個處理三個重復(fù)。測定各項(xiàng)指標(biāo)并取樣，樣品在-80℃冰箱進(jìn)行保存。

1.3指標(biāo)測定

葉片相對含水量采用烘干法測量，丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法［18］，相對電導(dǎo)率使用電導(dǎo)率儀測定（STARTER 3100C）；脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取，茚三酮顯色法測定［18］，超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑法測定，過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，過氧化氫酶活性采用紫外吸收法測定［18］，每個處理三次重復(fù)。采用葉綠素儀（SPAD-520）測定葉綠素含量，每個處理三個重復(fù)。采用便攜式光合作用儀（Li-6400XT，美國）測定紫花苜蓿幼苗頂部完全張開的葉片的凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal Conductance，Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）和蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析作圖，使用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Plt;0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1外源褪黑素對鹽脅迫下紫花苜蓿幼苗相對含水量和脯氨酸含量的影響

葉片相對含水量可以反映植物在脅迫條件下體內(nèi)的水分狀況和保持水分的能力。由圖1可知，經(jīng)過鹽脅迫處理后，2個品種紫花苜蓿幼苗葉片的相對含水量與CK相比均出現(xiàn)顯著性下降（Plt;0.05），‘中苜1號’和‘渭南’分別下降了26.04%和28.51%。與單獨(dú)鹽脅迫相比，外施褪黑素后2個品種紫花苜蓿的相對含水量均上升，并在MT2-MT5處理時與單獨(dú)鹽脅迫處理差異顯著，且以MT4處理最佳。其中，‘中苜1號’MT4處理的相對含水量較NaCl處理上升了25.56%，‘渭南’上升了22.27%（Plt;0.05）。與CK相比，鹽脅迫使‘中苜1號’和‘渭南’葉片中脯氨酸含量顯著上升，分別上升了78.16%和62.45%。與單獨(dú)鹽處理相比，外源褪黑素處理后2個紫花苜蓿品種的脯氨酸含量均增加，且MT2，MT3，MT4處理脯氨酸含量均與單獨(dú)鹽處理差異顯著，‘中苜1號’MT2，MT3，MT4處理分別增加了16.08%，24.95%，32.65%，‘渭南’MT2，MT3，MT4處理分別增加了13.31%，32.27%，41.56%（Plt;0.05）。這表明紫花苜蓿幼苗處于鹽脅迫時葉片滲透調(diào)節(jié)失衡而引發(fā)自身防御機(jī)制，通過增加脯氨酸積累來抵抗鹽脅迫，外源褪黑素能進(jìn)一步增加鹽脅迫時的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累維持自身滲透調(diào)節(jié)，從而減輕鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗的傷害。

2.2外源褪黑素對鹽脅迫下紫花苜蓿幼苗相對電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量的影響

丙二醛（MDA）是植物處于逆境時，活性氧破壞細(xì)胞功能從而導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化的終產(chǎn)物，其含量可以直接反映出膜受損程度。鹽脅迫下植物細(xì)胞膜透性會發(fā)生改變導(dǎo)致膜氧化損傷，導(dǎo)致電解質(zhì)泄漏，可以通過測定溶液中電解質(zhì)含量來判斷膜透性變化和氧化損傷的程度，因此MDA和相對電導(dǎo)率是細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)。由圖2可知，與CK相比，鹽脅迫下2個品種紫花苜蓿葉片中丙二醛含量和相對電導(dǎo)率均顯著性增加（Plt;0.05）。外源褪黑素處理后，2個品種紫花苜蓿的丙二醛含量和相對電導(dǎo)率較單獨(dú)鹽處理均下降，其中，2個品種的丙二醛含量和相對電導(dǎo)率的MT2，MT3，MT4處理均與鹽脅迫處理差異顯著，且MT4處理效果最佳，在此處理下‘中苜1號’和‘渭南’的丙二醛含量分別下降了31.47%和30.83%，相對電導(dǎo)率分別下降了40.91%和32.28%。這表明外源褪黑素可以緩解由鹽脅迫造成的紫花苜蓿幼苗膜脂過氧化傷害，減小細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能損傷，從而提高苜蓿的耐鹽性。

2.3外源褪黑素對鹽脅迫下紫花苜蓿葉片抗氧化酶活性的影響

過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）是重要的抗氧化酶，其作用是通過清除植物中過量的活性氧來保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。由圖3可知，單獨(dú)鹽處理時，2個品種紫花苜蓿的POD，SOD，CAT酶活性與CK相比均顯著性下降（Plt;0.05）。外源褪黑素處理后，‘中苜1號’和‘渭南’在MT1-MT5處理時幼苗葉片POD，SOD，CAT酶活性與單獨(dú)鹽脅迫處理相比大多升高，隨著褪黑素濃度的升高呈現(xiàn)下降-上升-下降的趨勢，且均在MT4處理下抗氧化酶活性與鹽脅迫處理差異顯著，‘中苜1號’和‘渭南’的SOD活性分別上升了67.57%，45.28%，POD活性分別上升了41.70%，47.71%，CAT活性分別上升了51.58%，58.60%（Plt;0.05）。2個品種紫花苜蓿生長表型見圖4。說明外源褪黑素通過提高鹽脅迫下紫花苜?？寡趸傅幕钚?，緩解鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗造成的傷害。

2.4外源褪黑素對鹽脅迫下紫花苜蓿葉片葉綠素含量和光合特性的影響

由圖5可知，在單獨(dú)鹽脅迫處理時，2個品種的紫花苜蓿葉片中葉綠素含量與CK相比顯著性下降（Plt;0.05），其中，‘中苜1號’和‘渭南’分別下降了23.54%和26.39%。加入外源褪黑素后2個品種紫花苜蓿的葉綠素含量較單獨(dú)鹽處理均上升，‘中苜1號’5個褪黑素處理組的葉綠素含量分別比單獨(dú)鹽處理組上升了7.89%，19.16%，21.11%，32.25%，8.27%；‘渭南’5個褪黑素處理組的葉綠素含量分別比單獨(dú)鹽處理組上升了7.16%，14.77%，20.72%，31.03%，7.55%。表明加入外源褪黑素能有效緩解鹽對葉綠體的破壞，進(jìn)而增強(qiáng)鹽脅迫下苜蓿的光合作用。

與CK處理相比，在單獨(dú)鹽脅迫處理后‘中苜1號’幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）分別顯著下降49.58%，38.67%，20.66%，34.85%；‘渭南’分別顯著下降55.44％，42.19%，22.93%，37.61%（表1，2）（Plt;0.05）。外源褪黑素處理后，2個品種紫花苜蓿的各光合參數(shù)較單獨(dú)鹽脅迫處理均升高，并隨褪黑素濃度變化呈現(xiàn)上升-下降的趨勢，在MT4處理時的增幅最高，此處理下‘中苜1號’凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）較鹽脅迫處理分別上升了38.82%，32.61%，23.62%，32.56%；‘渭南’凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）較鹽脅迫處理分別上升了45.20%，43.24%，20.26%，35.05%。結(jié)果表明150 mmol·L-1 NaCl脅迫使紫花苜蓿光和能力明顯減弱，外源褪黑素可以顯著增強(qiáng)紫花苜蓿幼苗在鹽脅迫下的光合作用。

3討論

鹽脅迫會造成土壤溶液滲透勢降低，植物吸水困難，生長受到抑制。本研究結(jié)果表明褪黑素能緩解鹽造成2個品種紫花苜蓿幼苗的生理性失水，提高葉片相對含水量并大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸，提高滲透勢以此維持細(xì)胞水分平衡。同樣，外源褪黑素可顯著提高鹽脅迫下寶島蕉的相對含水量和脯氨酸含量［19］。丙二醛和相對電導(dǎo)率作為鑒定植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)，其水平與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，含量可直接反映植物細(xì)胞膜受損程度［20］。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使紫花苜?！熊?號’和‘渭南’幼苗葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率顯著增加，施用外源褪黑素顯著降低鹽脅迫時兩個指標(biāo)的增幅，整體呈現(xiàn)隨褪黑素濃度增加先降低后上升的趨勢，且以褪黑素濃度100 μmol·L-1最佳，表明褪黑素能有效緩解鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。郭愛華［21］在外源褪黑素處理鹽脅迫苦菜的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)較低濃度（25 μmol·L-1）褪黑素處理即可顯著降低鹽脅迫后苦菜幼苗的丙二醛含量和相對電導(dǎo)率，這可能與鹽脅迫濃度不同有關(guān)。

逆境脅迫會破壞植物體內(nèi)的活性氧平衡機(jī)制，為應(yīng)對脅迫植物自身啟動活性氧清除機(jī)制，通過提高抗氧化酶的活性來清除多余的活性氧，從而減輕逆境脅迫對植物造成的氧化損害［22］。在本研究中，在鹽脅迫下‘中苜1號’與‘渭南’的抗氧化酶活性與CK相比均顯著下降。加入外源褪黑素后，與鹽脅迫處理相比，‘中苜1號’3種抗氧化酶活性均顯著提高，‘渭南’的CAT活性在MT1處理時與鹽脅迫處理相比差異不顯著，其他各褪黑素處理組均顯著提高。2個品種紫花苜蓿在加入外源褪黑素后的抗氧化酶活性變化趨勢大致相同，整體穩(wěn)定增加并在MT4處理時達(dá)到峰值后降低，但相同褪黑素濃度處理時‘中苜1號’比‘渭南’抗氧化酶活性高，這可能與幼苗自身耐鹽性有關(guān)［23］。這與褪黑素提高鹽脅迫下萊茵衣藻的抗氧化酶活性，從而提高其耐鹽性的結(jié)論一致［24］。這表明外源褪黑素可通過提高逆境脅迫下紫花苜蓿幼苗體內(nèi)抗氧化酶的活性，增強(qiáng)抵御氧化脅迫的能力，保護(hù)植物的基本機(jī)能。

植物光合作用對鹽脅迫高度敏感，鹽脅迫會直接破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，使葉綠素合成量降低、降解速率升高，從而導(dǎo)致葉片內(nèi)葉綠素含量降低。本研究中，葉綠素含量在鹽脅迫下顯著降低，經(jīng)過褪黑素處理后，2個品種紫花苜蓿葉綠素含量均顯著升高，表明褪黑素能緩解鹽脅迫導(dǎo)致總?cè)~綠素降解，這與李陽對棉花幼苗的研究結(jié)果一致［25］。光合作用是決定植物生存和生產(chǎn)力的關(guān)鍵生物過程，鹽脅迫通過氣孔限制和非氣孔限制使植物葉片光合速率降低，氣孔性限制是由于氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致進(jìn)入植物葉肉細(xì)胞中的CO2濃度降低，進(jìn)而引起光合作用受阻，其對光合效率降低的效應(yīng)大于非氣孔限制［26-27］。已有眾多研究表明，褪黑素可以緩解脅迫對植物光合作用產(chǎn)生的抑制［28-29］，本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫引起紫花苜蓿幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）下降，紫花苜蓿幼苗葉片Pn的下降可能與鹽脅迫使植物生理干旱造成的氣孔關(guān)閉有關(guān)，從而使胞間Ci降低，表明鹽脅迫下氣孔限制是紫花苜蓿幼苗葉片Pn降低的主要原因。當(dāng)外施褪黑素后 2個紫花苜蓿品種的Pn均顯著增加，Gs，Ci和Tr也隨之增加，這可能是由于褪黑素減輕了鹽脅迫下紫花苜蓿幼苗PSII的損傷過程，維持了較高PSII活性。由此可見，外施褪黑素可以有效調(diào)節(jié)鹽脅迫引起紫花苜蓿幼苗的光合功能下降。

4結(jié)論

綜上所述，鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗造成生理干旱，細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷，抗氧化酶活性降低，光合作用能力下降等傷害。外源褪黑素處理后紫花苜蓿幼苗的含水量增加，Pro的提高使體內(nèi)維持滲透平衡，SOD，POD，CAT酶活性升高使紫花苜蓿幼苗的抗氧化能力得以增強(qiáng)，減少氧化脅迫從而維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的功能，進(jìn)而緩解鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗的傷害。本研究表明，添加100 μmol·L-1褪黑素對緩解紫花苜蓿幼苗鹽脅迫危害的作用效果最佳。本研究為提黑素提高紫花苜蓿耐鹽性的生理機(jī)制提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯閔芝智）