摘要：為探究拉薩河谷農(nóng)區(qū)禾豆混播人工草地生產(chǎn)力與種間關(guān)系，篩選最佳混播組合及比例，以小黑麥（×Triticosecale）、燕麥（Avena sativa）、箭筈豌豆（Vicia sativa）為試驗(yàn)材料，設(shè)置4個(gè)混播組合及7個(gè)混播比例試驗(yàn)。結(jié)果表明：4種混播組合及其混播比例處理的干草產(chǎn)量與禾草單播或箭筈豌豆單播無(wú)顯著性差異；‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播比6∶4和3∶7處理下禾豆相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)密度均大于1，表明種間相容性好、競(jìng)爭(zhēng)小，產(chǎn)生混播優(yōu)勢(shì)；相對(duì)重要性分析表明，禾草所占比例越大，總產(chǎn)量越高。相關(guān)性分析表明，混播草地種間競(jìng)爭(zhēng)以及種間促進(jìn)現(xiàn)象同時(shí)存在，總體呈現(xiàn)禾草抑制箭筈豌豆生長(zhǎng)的現(xiàn)象。此外，禾草、箭筈豌豆均表現(xiàn)為以擴(kuò)張種群數(shù)量、增加空間面積的方式獲取更多資源。

關(guān)鍵詞：小黑麥；燕麥；箭筈豌豆；混播；生產(chǎn)力；種間關(guān)系

中圖分類號(hào)：S544文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）03-0657-11

Study on the Relationship between Productivity and Species in Grassland with

Mixed-sowed Gramineous and Leguminous Forages in Lhasa River Valley

QUAN Xin1， WU Jun-xi2*， YANG Pei-zhi1， YU Cheng-qun2， ZHONG Zhi-ming2， HU Tian-ming1*

（1.College of Grassland Agriculture， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China; 2. Institute of

Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China）

Abstract：The research investigated the relationship between productivity and species in artificial grasslands with mixed-sowed gramineous and leguminous forages in Lhasa River Valley，in order to select the best combination. Triticale （× Triticosecale），oats （Avena sativa），and common vetch （Vicia sativa） were used as materials，and 4 mixed-sowing combinations and 7 mixed-sowing ratios were set to study the forage yields and other indicators. The results were shown as followed. There was no significant difference in dry yield between the four mixed-sowing combinations and ratios compared with the monoculture with gramineous or leguminous forages. Both the relative yield and the relative density of gramineous and leguminous forages under the mixed-sowing ratios of 6∶4 and 3∶7 of ‘Zhongsi No.828’ vs common vetch were both more than 1，indicating good interspecific compatibility，less competition，and advantages of mixed-sowing. The relative importance analysis showed that the proportion of gramineous forages was the most important factor affecting the yield，and more gramineous forages in mixed sowing produced larger yield. Correlation analysis showed that both interspecific competition and promotion in mixed-sowing grassland were observed，and gramineous forages tended to inhibit the growth of common vetch. In addition，both gramineous forages and common vetch obtained more resources by expanding the population and space area.

Key words：Triticale;Oats;Common vetch;Mixed-sowing;Productivity;Interspecific relationship

西藏地區(qū)氣候寒冷，平均海拔4 000 m以上，為全國(guó)五大牧區(qū)之一，是青藏高原的核心區(qū)域。西藏第二次草原普查數(shù)據(jù)表明：西藏天然草地已超過(guò)承載力，26.71%草原發(fā)生退化［1］，造成天然草地產(chǎn)草量下降，人畜矛盾加劇。西藏現(xiàn)有人工飼草地因土壤肥力低下，加之田間管理水平落后，普遍產(chǎn)量較低［2］，且高蛋白優(yōu)質(zhì)飼草缺口達(dá)50%［3］。因此，建植高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)人工草地已成為緩解西藏飼草短缺的重要措施。

西藏全區(qū)以種植一年生飼草為主，小黑麥（×Triticosecale Wittmack）、燕麥（Avena sativa）和箭筈豌豆（Vicia sativa）因具有較強(qiáng)的抗逆性，目前已成為西藏種植的主要飼料作物［4］，同時(shí)小黑麥、燕麥與箭筈豌豆的混播在青藏高原應(yīng)用較為常見(jiàn)［5-7］。人工草地中禾本科牧草與豆科牧草混播優(yōu)勢(shì)性已被廣泛得到驗(yàn)證。禾豆混播既能提高飼草的營(yíng)養(yǎng)成分，還能保持較高的生產(chǎn)力。適宜的混播組合和比例使不同牧草在時(shí)空生態(tài)位上發(fā)生分化，實(shí)現(xiàn)光照、水分、養(yǎng)分等資源的高效利用［8-10］。其次，豆科普遍具有生物固氮作用，既可以提高禾草對(duì)氮素的吸收［11］，還能增加土壤肥力［12］。與單播相比，混播有利于增加混播牧草群體內(nèi)入射光照輻射強(qiáng)度，使混播牧草的株高均高于其單播［13］。但是，兩個(gè)或者幾個(gè)品種隨意組合并不一定能夠獲得較高的產(chǎn)量，在特定環(huán)境下，混播效應(yīng)受混合比例、田間配置、組成品種的性狀以及環(huán)境的影響［14］。作物只要生長(zhǎng)在一起并共享某種資源就會(huì)存在不同程度的競(jìng)爭(zhēng)，作物之間的競(jìng)爭(zhēng)可以發(fā)生在同種作物的不同個(gè)體之間或不同的作物之間［15］。一些混播試驗(yàn)表明，各組成作物的競(jìng)爭(zhēng)能力顯著影響混播系統(tǒng)的總產(chǎn)量［16-17］，因此，研究每種作物的種間競(jìng)爭(zhēng)力對(duì)準(zhǔn)確估計(jì)混播制度的優(yōu)勢(shì)性具有重要作用［18］，可以通過(guò)選擇合適的作物種類或者品種組合、比例來(lái)強(qiáng)化作物之間正的種間相互作用，降低作物之間的競(jìng)爭(zhēng)作用，從而提高生產(chǎn)力。目前關(guān)于青藏高原區(qū)禾豆混播的研究較多，主要集中混播組合和比例等方面［19-22］，但對(duì)于拉薩河谷農(nóng)區(qū)禾豆混播種間關(guān)系研究報(bào)道不多。本試驗(yàn)通過(guò)將兩種小黑麥、兩種燕麥分別與箭筈豌豆混播，分析不同混播組合和混播比例的生產(chǎn)力、種間關(guān)系特征，探討影響總產(chǎn)量的主要因素，以及種間關(guān)系指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系，為拉薩河谷地區(qū)適宜禾豆混播草地建植提供科學(xué)指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣卡孜鄉(xiāng)“拉薩市草牧業(yè)科技創(chuàng)新基地”，海拔3 759 m，屬高原溫帶季風(fēng)半干旱氣候區(qū)，年平均氣溫8.4℃，年降雨量為300～510 mm，主要集中6—9月份，年無(wú)霜期100～120 d。試驗(yàn)?zāi)攴莸臍鉁睾徒邓闆r見(jiàn)圖1。試驗(yàn)小區(qū)前茬作物為燕麥，土壤為壤土，pH為7.21，有機(jī)質(zhì)含量25.46 g·kg-1，全氮含量為1.61 g·kg-1，全磷含量0.74 g·kg-1，全鉀含量32.68 g·kg-1。速效磷、速效鉀含量分別為8.18 mg·kg-1，56.75 mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)材料

供試材料詳見(jiàn)表1。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)。主區(qū)為混播組合，設(shè)4個(gè)處理，分別為‘中飼828’小黑麥和‘蘭箭2號(hào)’箭筈豌豆混播（以下簡(jiǎn)稱828組合）；‘中飼1877’小黑麥和‘蘭箭2號(hào)’箭筈豌豆混播（以下簡(jiǎn)稱1877組合）；‘青海444’燕麥和‘蘭箭2號(hào)’箭筈豌豆混播（以下簡(jiǎn)稱青海444組合）；‘青牧1號(hào)’燕麥和‘蘭箭2號(hào)’箭筈豌豆混播（以下簡(jiǎn)稱青牧1號(hào)組合）。副區(qū)為混播比例，設(shè) 7個(gè)處理，另設(shè)2個(gè)單播對(duì)照，具體播種比例和播量見(jiàn)表2。播種時(shí)間為2021年6月27日，試驗(yàn)小區(qū)面積16 m2（4 m × 4 m），共3次重復(fù)。試驗(yàn)地采用條播，行距23～25 cm，底肥施用磷酸二銨300 kg·hm-2，燕麥拔節(jié)期、箭筈豌豆現(xiàn)蕾期追施尿素225 kg·hm-2。試驗(yàn)地進(jìn)行常規(guī)灌溉和除草。2021年10月7日—10月8日進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.4指標(biāo)測(cè)定與方法

在燕麥、小黑麥、箭筈豌豆進(jìn)入開(kāi)花期，進(jìn)行取樣并計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)。

干草產(chǎn)量：每個(gè)小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的4個(gè)長(zhǎng)1 m的樣帶（折算為l m2），齊地面刈割樣帶內(nèi)所有植株的地上部分，稱取全部重量得出鮮草產(chǎn)量；然后隨機(jī)選取30株完整植株，稱取鮮重后105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重計(jì)算鮮干比，根據(jù)鮮干比計(jì)算干草產(chǎn)量。

株高：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取30個(gè)單株，測(cè)量從地面至最高點(diǎn)的自然高度。30株的平均值作為該小區(qū)植株的株高。

枝條數(shù)：每個(gè)小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的4個(gè)長(zhǎng)1 m的樣帶（折算為l m2），數(shù)取4個(gè)樣帶內(nèi)株高高于20 cm的禾草分蘗數(shù)和箭筈豌豆分枝數(shù)。4個(gè)1 m樣帶的禾草分蘗數(shù)之和及箭筈豌豆分枝數(shù)之和分別為該小區(qū)l m2內(nèi)的禾草和箭筈豌豆枝條數(shù)。

相對(duì)產(chǎn)量：RYg=MYg/（Pg×Yg），RYl= MYl/（Pl×Yl）［23］

相對(duì)密度：RDg=MDg/（Pg×Dg），RDl= MDl/（Pl×Dl）［24］

相對(duì)株高：RHg=MHg/Hg，RHl= MHl/Hl

式中，RYg，RDg，RHg及RYl，RDl，RHl分別是混播處理的禾草的相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)密度、相對(duì)株高及箭筈豌豆的相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)密度、相對(duì)株高；MYg，MDg，MHg以及MYl，MDl，MHl分別是混播處理的禾草的干物質(zhì)產(chǎn)量、枝條數(shù)、株高以及箭筈豌豆的干物質(zhì)產(chǎn)量、枝條數(shù)、株高；Pg和Pl分別是混播處理的禾草和箭筈豌豆的播種量比例；Yg，Dg，Hg及Yl，Dl，Hl分別是單播處理的禾草的干物質(zhì)產(chǎn)量、枝條數(shù)、株高以及箭筈豌豆的干物質(zhì)產(chǎn)量、枝條數(shù)、株高。

0lt;RYglt;1且0lt;RYllt;1，0lt;RDglt;1且0lt;RDllt;1，0lt;RHglt;1且0lt;RHllt;1分別表明混播時(shí)兩種飼草均受到抑制、種群擴(kuò)張能力均受到抑制、株高均受到抑制；RYg=RYl=1，RDg=RDl=1，RHg=RHl=1分別表示兩種飼草的產(chǎn)量未產(chǎn)生明顯的促進(jìn)或抑制、種群擴(kuò)張能力相同、向上生長(zhǎng)時(shí)互相不受干擾；0lt;RYglt;1且RYlgt;1，0lt;RDglt;1且RDlgt;1，0lt;RHglt;1且RHlgt;1分別表示混播處理中箭筈豌豆抑制了禾草、箭筈豌豆種群數(shù)量抑制了禾草種群、箭筈豌豆株高抑制了禾草株高。0lt;RYllt;1且RYggt;1，0lt;RDllt;1且RDggt;1，0lt;RHllt;1且RHggt;1分別表示混播處理中禾草抑制了箭筈豌豆、禾草種群數(shù)量抑制了箭筈豌豆種群、禾草株高抑制了箭筈豌豆株高。RYggt;1且RYlgt;1，RDggt;1且RDlgt;1，RHggt;1且RHlgt;1分別表示混播處理的兩種飼草相互促進(jìn)，產(chǎn)量均優(yōu)于單播、分蘗能力均優(yōu)于單播、株高均優(yōu)于單播。

1.5數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0軟件對(duì)不同混播處理進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用Duncan法；對(duì)相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)密度、相對(duì)株高指標(biāo)間進(jìn)行Person相關(guān)性分析。運(yùn)用R語(yǔ)言進(jìn)行相對(duì)重要性分析，以解釋禾豆枝條數(shù)、株高對(duì)混播干草產(chǎn)量的影響大小。采用Origin 2021作圖。

2結(jié)果

2.1不同禾豆混播的飼草產(chǎn)量、株高和枝條數(shù)

相比禾草或箭筈豌豆單播，4種混播組合及其各比例處理的干草產(chǎn)量均未表現(xiàn)出混播的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)（表3）。828組合中禾草單播（G）的產(chǎn)量顯著高于G5L5和G2L8處理（Plt;0.05），但是與其它混播處理差異不顯著。1877組合中G5L5，G3L7，G2L8處理產(chǎn)量顯著高于禾草單播（G）處理（Plt;0.05），與箭筈豌豆單播（L）差異不顯著。青海444組合中G7L3，G6L4，G5L5，G3L7處理都顯著高于箭筈豌豆單播（L）處理（Plt;0.05）與禾草單播（G）差異不顯著。青牧1號(hào)組合中G8L2處理干草產(chǎn)量顯著高于G3L7，G2L8處理（Plt;0.05），說(shuō)明‘青牧1號(hào)’燕麥混播占比少于40%后，干草產(chǎn)量顯著下降（Plt;0.05）。此外，除1877組合外，其他組合干草產(chǎn)量最高的處理均顯著高于箭筈豌豆單播（L）產(chǎn)量（Plt;0.05）。

混播對(duì)株高影響較小（表3）。1877組合中G5L5禾草株高顯著高于禾草單播（G）處理（Plt;0.05），其余組合禾草株高各處理間差異不顯著。除1877組合中G7L3處理外，其他處理的箭筈豌豆株高與箭筈豌豆單播（L）均無(wú)顯著差異。

混播對(duì)箭筈豌豆枝條數(shù)影響大于禾草（表3）。所有組合中隨著禾草的播種占比減少、箭筈豌豆占比增加，基本呈現(xiàn)禾草枝條數(shù)逐步減少和箭筈豌豆枝條數(shù)逐步增加的趨勢(shì)，但除828組合外，其他組合禾草單播（G）枝條數(shù)與枝條數(shù)最多的混播處理未產(chǎn)生顯著性差異，而箭筈豌豆單播（L）枝條數(shù)顯著高于混播處理（Plt;0.05）。

2.2不同禾豆混播的相對(duì)產(chǎn)量差異

不同禾豆混播處理中以相對(duì)產(chǎn)量表征的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不同：53.5%的處理中禾草抑制箭筈豌豆，14.3%的處理中箭筈豌豆抑制禾草，僅有17.9%的處理中禾草和箭筈豌豆產(chǎn)量均受促進(jìn)，還有14.3%的處理中禾豆產(chǎn)量沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制（圖2）。

禾草抑制箭筈豌豆（RYggt;1且RYllt;1）的處理占全部混播處理的53.5%，分別是：828組合中G4L6，G2L8處理，1877組合G8L2，G7L3，G6L4，G4L6處理，青海444組合中G4L6，G2L8處理，青牧1號(hào)組合所有處理。箭筈豌豆抑制禾草（RYglt;1且RYlgt;1）的處理占全部混播處理的14.3%，分別是：828組合中G8L2和G5L5處理，青海444組合中G8L2，G7L3處理。禾草和箭筈豌豆產(chǎn)量均受促進(jìn)（RYggt;1且RYlgt;1）的處理占到全部混播處理的17.9%，分別是：828組合中G6L4，G3L7處理，1877組合中G5L5，G3L7處理，青海444組合中G5L5處理。禾豆混播產(chǎn)量沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制的處理占到全部混播處理的14.3%，其中，禾草產(chǎn)量受到促進(jìn)，箭筈豌豆無(wú)明顯變化（RYggt;1且RYl近似為1）的處理是1877組合G2L8，青海444組合G3L7；禾草無(wú)明顯變化，箭筈豌豆產(chǎn)量受促進(jìn)（RYg近似為1且RYlgt;1）的處理是青海444組合G6L4；禾豆產(chǎn)量均沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制（RYg和RYl均近似為1）的處理是828組合G7L3。

2.3不同禾豆混播的相對(duì)密度差異

不同禾豆混播處理中以相對(duì)密度表征的種群擴(kuò)張能力不同：67.9%的處理中禾草抑制箭筈豌豆種群擴(kuò)張，7.1%的處理中箭筈豌豆抑制禾草種群擴(kuò)張，10.7%的處理中禾豆種群擴(kuò)張能力均優(yōu)于單播，還有14.3%的處理中禾豆種群擴(kuò)張能力沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制（圖3）。

禾草抑制箭筈豌豆種群擴(kuò)張（RDggt;1且RDllt;1）的處理占全部混播處理的67.9%，分別是：828組合G4L6，G2L8處理，1877組合中除G5L5，G3L7外的其他處理，青海444組合中除G7L3，G3L7外的其他處理，青牧1號(hào)組合所有處理。箭筈豌豆抑制禾草種群擴(kuò)張（RDglt;1且RDlgt;1）的處理占到全部混播處理的7.1%，分別是：828組合G8L2和G5L5處理。禾豆種群擴(kuò)張能力均優(yōu)于單播（RDggt;1且RDlgt;1）的處理占到全部混播處理的10.7%，分別是：828組合G6L4，G3L7處理和青海444組合G7L3處理。禾豆種群擴(kuò)張能力沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制的處理占全部混播處理的14.3%，其中，禾草種群擴(kuò)張能力受到促進(jìn)，箭筈豌豆無(wú)明顯變化（RDggt;1且RDl近似為1）的處理是：1877組合G5L5，G3L7處理，青海444組合G3L7處理；禾豆種群擴(kuò)張能力均沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制（RDg和RDl均近似為1）的處理是828組合G7L3組合。

2.4不同禾豆混播的相對(duì)株高差異

不同禾豆混播處理中以相對(duì)株高表征的光競(jìng)爭(zhēng)能力表現(xiàn)不同：50.0%的處理中禾草抑制箭筈豌豆的株高，14.3%的處理中禾豆株高均受到抑制，32.1%的處理中禾豆株高表現(xiàn)均優(yōu)于單播，還有3.6%的處理中禾草受到促進(jìn)，箭筈豌豆株高沒(méi)有產(chǎn)生明顯促進(jìn)或抑制（圖4）。

禾草抑制箭筈豌豆株高（RHggt;1且RHllt;1）的處理占到全部混播處理的50.0%，分別是：828組合G6L4處理，1877組合所有處理，青海444組合G8L2，G7L3，G6L4處理，青牧1號(hào)組合G8L2，G7L3，G2L8處理。禾草和箭筈豌豆株高均受抑（RHglt;1且RHllt;1）的處理占到全部混播處理的14.3%，分別是：828組合G8L2，G5L5，G3L7及G2L8處理。禾草和箭筈豌豆株高均受促進(jìn)（RHggt;1且RHlgt;1）的處理占到全部混播處理的32.1%，分別是：828組合G7L3，G4L6處理，青海444組合G5L5，G4L6，G2L8處理，青牧1號(hào)組合G6L4，G5L5，G4L6，G3L7處理。禾草高度受到促進(jìn)，箭筈豌豆無(wú)明顯促進(jìn)或抑制（RHggt;1且RHl近似為1）的處理占到全部混播處理的3.6%，為青海444組合G3L7處理。

2.5混播草地產(chǎn)量的相對(duì)重要性分析及種間關(guān)系指標(biāo)間的相關(guān)性分析

禾草枝條數(shù)對(duì)干草產(chǎn)量的影響最大，相對(duì)重要性為81.8%；箭筈豌豆枝條數(shù)、禾草株高、箭筈豌豆株高對(duì)干草產(chǎn)量的影響較弱，分別為7.3%，4.1%，6.8%（圖5）?；觳ゲ莸胤N間關(guān)系指標(biāo)間的Person相關(guān)性分析結(jié)果表明（表4），禾草相對(duì)產(chǎn)量和箭筈豌豆相對(duì)產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，兩者存在較為激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。其次，禾草相對(duì)產(chǎn)量和禾草相對(duì)密度、箭筈豌豆相對(duì)產(chǎn)量和箭筈豌豆相對(duì)密度分別呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明禾草和箭筈豌豆競(jìng)爭(zhēng)能力均與各自種群擴(kuò)張能力密切相關(guān)。禾草相對(duì)株高和箭筈豌豆相對(duì)株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明兩者在生長(zhǎng)高度和光競(jìng)爭(zhēng)方面存在協(xié)同作用。

3討論

3.1禾豆混播的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)及其影響因素

合適的禾豆品種、比例搭配能夠充分發(fā)揮種間互惠互利效應(yīng)，有利于提高飼草產(chǎn)量［25］。大多數(shù)研究結(jié)論中最高產(chǎn)量混播配比存在差異，但基本上是混播產(chǎn)量?jī)?yōu)于單播產(chǎn)量［26-27］。任文等［28］在天祝縣進(jìn)行為期兩年的垂穗披堿草和紅豆草混播試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)70∶30組合產(chǎn)量最高。剛永和等［29］在青海東部的混播研究發(fā)現(xiàn)，小黑麥和飼用豌豆以40∶60 的比例混播時(shí)鮮草產(chǎn)量最高。拉薩河谷地區(qū)燕麥與箭筈豌豆產(chǎn)量最佳混播比為40∶60［30］。而本研究發(fā)現(xiàn)4種混播組合及各比例處理的干草產(chǎn)量與禾草單播或箭筈豌豆單播無(wú)顯著性差異，這與馬研琪在甘南高寒地區(qū)的研究結(jié)果類似［31］。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)［32］，本試驗(yàn)地土壤有效磷處于四級(jí)偏低水平，加之試驗(yàn)中基肥和追肥氮素量較大、磷素量少，可能使對(duì)磷素需求較大箭筈豌豆生物量未達(dá)到預(yù)期效果［33］，從而使混播增產(chǎn)效果不顯著。雖然本試驗(yàn)中混播增產(chǎn)效果不顯著，但由于箭筈豌豆粗蛋白等營(yíng)養(yǎng)成分高，從飼喂效率的角度來(lái)看，混播相比單播綜合性狀要優(yōu)異［34］。

相對(duì)重要性分析結(jié)果表明，禾草枝條數(shù)對(duì)干草產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，說(shuō)明混播草地干草總產(chǎn)量取決于禾草的播量比例，禾草占比越大，混播總產(chǎn)量越高。這與茍文龍等［35］對(duì)多花黑麥草和箭筈豌豆混播的研究結(jié)果一致。這可能是由于禾草植株高大、分蘗能力強(qiáng)，而箭筈豌豆植株較為低矮，分枝能力弱，使禾草對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)和利用率增強(qiáng)。另外，燕麥和小黑麥在西藏適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)，比箭筈豌豆更能適應(yīng)干旱和寒冷氣候，所以成為了群落中的優(yōu)勢(shì)牧草。

3.2禾豆混播的種間關(guān)系及其影響因素

植物通過(guò)株高、分蘗（枝）數(shù)等來(lái)適應(yīng)密度制約的變化［36］，故相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)密度、相對(duì)株高能有力反應(yīng)混播草地的種間競(jìng)爭(zhēng)力，它們能從不同角度反映出植物間對(duì)資源利用存在的競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，合適的禾豆混播組合和比例能提高物種的相對(duì)產(chǎn)量和群落穩(wěn)定性，‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播組合中G6L4，G3L7處理RYg，RYl，RDg，RDl 均大于1，說(shuō)明在這些混播處理的群落種間競(jìng)爭(zhēng)小、相容性好，產(chǎn)生了混播優(yōu)勢(shì)。大量的研究表明，當(dāng)禾豆間混作時(shí)，能促進(jìn)豆科向根際釋放大量質(zhì)子、有機(jī)酸和酸性磷酸酶等根系分泌物，促進(jìn)活化土壤中難溶性磷，從而使兩者產(chǎn)量提高［37-38］。豆科植物根瘤菌共生固氮作用，能增加禾草氮素供給，提高禾草生產(chǎn)力［35］［39-40］。同時(shí)混播中箭筈豌豆比例的增加，還可以改善土壤礦質(zhì)氮，優(yōu)化混播草地根性狀，疏松土壤，有助于禾草養(yǎng)分吸收［41］。雖然‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播組合中G6L4，G3L7處理具有種間相容性，但種間優(yōu)勢(shì)未體現(xiàn)在產(chǎn)量方面，其中存在的機(jī)制需要進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)中禾草相對(duì)產(chǎn)量與箭筈豌豆相對(duì)產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，禾草相對(duì)值大于1，箭筈豌豆相對(duì)值小于1，說(shuō)明禾草和箭筈豌豆種間競(jìng)爭(zhēng)較為劇烈，總體呈現(xiàn)禾草抑制箭筈豌豆生長(zhǎng)的現(xiàn)象。‘青牧1號(hào)’燕麥和箭筈豌豆混播組合中所有處理RYg，RDg均大于1，RYl，RDl均小于1，表明禾草在混播中競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，明顯抑制箭筈豌豆的生長(zhǎng)，可能是‘青牧1號(hào)’燕麥相比其他禾草分蘗能力較強(qiáng)，占據(jù)了有限的空間資源，從而抑制箭筈豌豆的生長(zhǎng)。‘青牧1號(hào)’燕麥和箭筈豌豆混播RHg，RHl在大部分處理下均大于 1，說(shuō)明兩種飼草株高表現(xiàn)卻優(yōu)于單播，這應(yīng)該是‘青牧1號(hào)’燕麥株高相比其他組合的禾草較矮，使得箭筈豌豆受到的有效輻射多，促進(jìn)箭筈豌豆向上生長(zhǎng)，同時(shí)箭筈豌豆頂端卷須和柔軟的莖稈也能夠攀援燕麥生長(zhǎng)［42-43］。禾豆混播草地種間競(jìng)爭(zhēng)、種間促進(jìn)作用同時(shí)存在，但是，其中存在的機(jī)制調(diào)控，涉及光照、溫度、水分、土壤肥力等因素，有待進(jìn)一步探究。

4結(jié)論

拉薩河谷地區(qū)4種混播組合及其混播比例處理的干草產(chǎn)量與禾草單播或箭筈豌豆單播無(wú)顯著性差異?！酗?28’小黑麥和箭筈豌豆混播比6∶4和3∶7處理禾豆相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)密度均大于1，群落種間相容性好、競(jìng)爭(zhēng)小，具有混播優(yōu)勢(shì)。相對(duì)重要性和相關(guān)性分析結(jié)果表明，禾草所占比例越大，總產(chǎn)量越高；混播草地種間競(jìng)爭(zhēng)以及種間促進(jìn)現(xiàn)象同時(shí)存在，總體呈現(xiàn)禾草抑制箭筈豌豆生長(zhǎng)的現(xiàn)象；禾草、箭筈豌豆均表現(xiàn)為以擴(kuò)張種群數(shù)量、增加空間面積的方式獲取更多資源。

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（責(zé)任編輯彭露茜）