摘要：放牧是草地最主要的利用方式之一，植物功能性狀能夠客觀的表達(dá)植物應(yīng)對(duì)放牧的適應(yīng)性，為了研究植物功能性狀在不同放牧強(qiáng)度下的避牧策略和進(jìn)一步闡明合理放牧的重要性，本研究依托15年的長(zhǎng)期放牧平臺(tái)，探討在不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原兩大優(yōu)勢(shì)物種短花針茅（Stipa breviflora）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）的15個(gè)功能性狀變化以及其之間聯(lián)系。結(jié)果表明：短花針茅的葉長(zhǎng)和株高隨放牧強(qiáng)度的增大而顯著降低（Plt;0.05）；由于植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)輕度放牧增加了無芒隱子草的株高和株叢徑，但是中度和重度放牧對(duì)無芒隱子草功能性狀均產(chǎn)生了消極的作用（Plt;0.05）；短花針茅和無芒隱子草的地上生物量與株高、叢幅徑以及莖葉干重均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。由此可見，荒漠草原兩種優(yōu)勢(shì)種對(duì)放牧干擾有著不同的響應(yīng)機(jī)制，這為深入了解荒漠草原提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：功能性狀；短花針茅；無芒隱子草；放牧強(qiáng)度

中圖分類號(hào)：S821.4+3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1007-0435（2023）03-0649-08

Responses of the Functional Traits of Dominant Species to Different

Grazing Intensities in Desert Steppe

ZHAO Kun， HAN Guo-dong*

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：Grazing is one of the main utilizations of grassland. Plant functional traits as measures of adaptability of plants to grazing，which play an important role in the adaptation of grassland plants to grazing. In order to study the grazing avoidance strategies of plant functional traits under different grazing intensities and further clarify the importance of rational grazing，the functional traits of two dominant species （Stipa breviflora and Cleistogenes songorica） in desert steppe under different grazing intensities were investigated on the data collected from the long-term grazing platform of 15 years，and the correlation between these traits was also explored in the study. The results showed that：Leaf length and plant height of S. breviflora decreased significantly with the increase of grazing intensities （Plt;0.05）. The cluster diameter of C. songorica under light grazing were significantly higher than those under no grazing，moderate and heavy grazing due to the compensatory growth of plants. However，the moderate and heavy grazing resulted in a significant decrease in plant traits （Plt;0.05）. Aboveground biomass of both S. breviflora and C. songorica was significantly positively correlated with its plant height，cluster diameter and stem leaf dry weight （Plt;0.01）. Therefore，the two dominant species in the desert steppe have different feedback mechanisms to grazing，which provide an important scientific basis for further researches on the desert steppe.

Key words：Functional traits;Stipa breviflora;Cleistogenes songorica;Grazing intensity

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占全球陸地總面積的25%，在涵養(yǎng)水源、保持水土等方面發(fā)揮重要的價(jià)值［1-2］，而荒漠草原作為荒漠和草原之間的過度區(qū)域，因其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種匱乏且環(huán)境干擾極度敏感等原因而獨(dú)具特點(diǎn)［3-4］。在草地系統(tǒng)中，放牧為主要的干擾之一，近些年來過度的放牧導(dǎo)致草地嚴(yán)重退化，嚴(yán)重影響了草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)平衡。植物的個(gè)體性狀在不同放牧強(qiáng)度下表現(xiàn)不同，草食動(dòng)物通過采食和踐踏作用對(duì)草地植物的形態(tài)和功能進(jìn)行調(diào)控，植被主要通過忍受和躲避兩種策略來應(yīng)對(duì)放牧干擾，忍受策略是當(dāng)植物受到家畜采食刺激時(shí)反饋的耐牧快速生長(zhǎng)模式，躲避策略則是通過改變植物形態(tài)營(yíng)養(yǎng)的避牧模式［5］。

植物功能性狀是指在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中植物為了減少環(huán)境的刺激并與環(huán)境相互作用逐漸形成的形態(tài)和生理適應(yīng)策略［6-9］。環(huán)境的變化也會(huì)導(dǎo)致植物性狀的改變，諸如對(duì)植物根、莖和葉的重塑，使得植物的器官形態(tài)和數(shù)量特征發(fā)生變化，因此植株功能性狀的改變能夠很好的反映放牧的影響，擁有更好的指示和預(yù)測(cè)作用［10］。Cruz等人［11］研究了經(jīng)過15年連續(xù)放牧下的巴西南部天然草原，其結(jié)果表明可以通過比葉面積和葉片干物質(zhì)含量的變化來描述放牧壓力梯度大小，上述這些葉片特征是物種資源利用策略的功能標(biāo)記，可以利用這些特征將生態(tài)系統(tǒng)功能與植被變化有效地聯(lián)系起來。

短花針茅（Stipa breviflora）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）是荒漠草原主要的優(yōu)勢(shì)種，其生物量占據(jù)了荒漠草原總生物量的63%［12］。因此本研究選取短花針茅和無芒隱子草作為研究物種，探討在不同放牧強(qiáng)度下對(duì)植物功能性狀的變化與聯(lián)系，旨在為管理和恢復(fù)荒漠草原提供理論依據(jù)。由于葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量和株高是草地多年生植物對(duì)放牧較為敏感的植物性狀［13-15］，同時(shí)也有證據(jù)表明在過度放牧下草地植物的株高和冠幅減小，趨于顯著小型化［16］，因此我們假設(shè)株高、葉面積、葉面積和葉干物質(zhì)含量將作為荒漠草原放牧的敏感性狀，且隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院基地（41°47′17″N，111°53′46″E），海拔1 456 m，氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季炎熱干燥，冬季寒冷漫長(zhǎng)，年均降水量約為220 mm，集中于6—9月。草原類型屬于荒漠草原，土壤類型為栗鈣土，共有30余種植物，其中建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢(shì)種主要有無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）和冷蒿（Artemisia frigida），主要伴生種有櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、木地膚（Kochia prostrata）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）。

該放牧試驗(yàn)從2004年開始，采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置不放牧（Control，CK）、輕度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）4個(gè)放牧梯度，依據(jù)前人關(guān)于載畜率的研究［17］以及實(shí)地調(diào)查，將載畜率分別設(shè)為0，0.91，1.82和2.71 sheep·ha-1·a-1，每個(gè)小區(qū)面積為4.4 ha，因此小區(qū)中投放的羊的數(shù)目分別為0，4，8和12，每個(gè)區(qū)組共設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，放牧家畜均為當(dāng)?shù)孛晒鹏裳?，每年放牧?xí)r間為5—11月，12—4月為禁牧，每天放牧?xí)r間為6：00—18：00，家畜所需水源點(diǎn)和鹽分點(diǎn)均有設(shè)置。

1.2實(shí)驗(yàn)物種介紹

短花針茅作為荒漠草原主要的建群種，屬于多年生密叢型禾草［18］。短花針茅在4月末返青，5月末抽穗，6月份末結(jié)實(shí)并脫落，7月末第二次抽穗，8月再次結(jié)實(shí)，9月種子成熟并開始枯黃［19-20］。而無芒隱子草同樣作為荒漠草原主要的優(yōu)勢(shì)種，屬于多年生疏叢型禾草，蓋度僅次于短花針茅，5月開始返青，7月抽穗8月開花結(jié)實(shí)，9月枯黃生長(zhǎng)季結(jié)束［19，21］。

1.3數(shù)據(jù)采集與分析

測(cè)定的植物性狀包括株高、葉長(zhǎng)、叢幅徑、單葉面積、單葉質(zhì)量、比葉面積、莖鮮重、葉鮮重、莖干重、葉干重、單株鮮重、單株干重和干鮮比。

具體方法：于2019年8月中旬生長(zhǎng)高峰期內(nèi)，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置一條300 m的樣線，每隔50 m設(shè)置一個(gè)樣點(diǎn)，選取最接近樣點(diǎn)的一株待測(cè)植物，利用直尺測(cè)定短花針茅的植株高度（Plant height，PH），并且隨機(jī)選取10片葉片利用游標(biāo)卡尺測(cè)定其葉長(zhǎng)（Leaf length，LL），隨后利用游標(biāo)卡尺測(cè)定株叢的叢幅徑（Cluster hiameter，CD）（兩個(gè)垂直方向植株直徑的平均值），測(cè)定完成后用剪刀將植株齊地面剪取放置于自封袋中進(jìn)行標(biāo)號(hào)并馬上帶回室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)指標(biāo)測(cè)定。將帶回室內(nèi)的短花針茅進(jìn)行莖葉分離，并測(cè)量莖鮮重（Stem fresh weight，SFW）和葉鮮重（Leaf fresh weight，LFW），之后隨機(jī)選取若干葉片泡入水中待到其展開（由于因?yàn)獒樏┤~片處于折疊狀態(tài)），夾于兩張A4大小的透明塑膠板上，利用數(shù)字掃描儀Epson V33（300 dpi）和Image J軟件測(cè)定其葉面積（Leaf area，LA）。完成葉面積測(cè)定后將分離后的莖葉放置于烘箱中105℃殺青30 min后65℃下恒溫烘48 h至恒重，測(cè)定單葉干重（Leaf weight，LW）、葉干重（Leaf dry weight，LDW）和莖干重（Stem dry weight，SDW）。其中比葉面積（Specific leaf area，SLA）為葉面積與葉干重的比值，單株鮮重（Shoot fresh biomass，SFB）為莖葉鮮重之和，單株干重（Shoot dry biomass，SDB）為莖葉干重之和，干鮮比（Dry-fresh ratio，DFR）為干重與鮮重的比值。使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 24.0 （SPSS，Inc.，Chicago，IL） 中的單因素方差分析和皮爾遜法來評(píng)估不同放牧強(qiáng)度下植物性狀的顯著差異和檢驗(yàn)功能性狀間的相關(guān)性，繪圖軟件Origin 10.0（OriginLab corporation）進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅和無芒隱子草個(gè)體性狀的影響

如圖1所示，短花針茅的株高隨著放牧強(qiáng)度的增大而顯著降低（Plt;0.05）。不放牧區(qū)、輕度、中度和重度處理的短花針茅株高分別為16.3，14.4，13.3和12.3 cm。葉長(zhǎng)對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與株高類似，平均葉長(zhǎng)在不放牧區(qū)、輕度、中度和重度分別為15.7，14.1，13.0和 12.4 cm，中度和重度放牧下葉長(zhǎng)顯著降低（Plt;0.05）。在不同的放牧強(qiáng)度下叢幅徑?jīng)]有差異，保持在25.0～29.5 cm內(nèi)。放牧顯著改變了無芒隱子草的高度和叢幅徑（Plt;0.05）。在不放牧?xí)r無芒隱子草的高度為8.1 cm，輕度放牧顯著增加了無芒隱子草的高度（Plt;0.05），達(dá)到11.7 cm，而中度和重度放牧則相反，降低了株高，分別為4.3 cm和2.8 cm。無芒隱子草叢幅徑對(duì)放牧的響應(yīng)與株高一致，四個(gè)不同放牧梯度的無芒隱子草的叢幅徑大小順序依次為輕度放牧gt;不放牧gt;中度放牧gt;重度放牧，并且明顯低于短花針茅的叢幅徑。

不同放牧強(qiáng)度下短花針茅的單葉重量、單葉面積、比葉面積、莖鮮重、干重以及莖葉比均沒有顯著差異，然而中度和重度放牧顯著減小了短花針茅葉的鮮重和干重（Plt;0.05）。短花針茅單葉質(zhì)量在11.0～13.8 mg范圍內(nèi)，比葉面積在86.0～102.3 cm2·g-1幅度內(nèi)，而單葉面積波動(dòng)較小，在1.0 cm2左右。短花針茅單株的地上部分鮮重、干重和干鮮比在不同處理間沒有顯著差異，平均值分別為5.0和3.3 g，植物含水量為29.2%（圖2，圖3）。

中度和重度放牧使無芒隱子草的單葉質(zhì)量、單葉面積和莖葉生物量顯著下降（Plt;0.05），單葉質(zhì)量和單葉面積分別下降了41.4%和37.1%，而葉片和莖的鮮重和干重下降更為明顯，達(dá)到了68.2%和76.1%。而比葉面積和干鮮比則不受放牧的影響，無芒隱子草與短花針茅的比葉面積均在100 cm2·g-1左右，四種放牧處理下無芒隱子草的植物干鮮比平均為70.7%，與短花針茅接近（圖2，圖4）。

2.2短花針茅和無芒隱子草地上主要性狀之間的相關(guān)性分析

短花針茅和無芒隱子草單株地上生物量與植物功能性狀之間的聯(lián)系如圖5所示，短花針茅的地上生物量與株高、叢幅徑、單葉質(zhì)量、葉干重、莖干重和葉長(zhǎng)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與地上部干鮮比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而無芒隱子草的地上生物量則與株高、叢幅徑、單葉質(zhì)量、單葉面積、葉干重和莖干重呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，二者均與比葉面積無顯著相關(guān)性。

3討論

3.1放牧對(duì)荒漠草原優(yōu)勢(shì)物種個(gè)體性狀的影響

放牧是草地植被變化的主要驅(qū)動(dòng)力，放牧通過家畜的采食作用對(duì)植物的表型性狀產(chǎn)生影響［22］，有研究表明植株高度是巴塔哥尼亞草原在放牧干擾下最敏感的植物性狀，其次就是葉片性狀［14］。在本研究中，輕度放牧并沒有改變短花針茅的株高和葉長(zhǎng)，但是無芒隱子草卻在輕度放牧下最高，出現(xiàn)這種差異的原因是放牧家畜的選擇性采食，在輕度放牧下物種豐富度高，放牧家畜會(huì)選擇葉綠素含量高、葉質(zhì)柔軟且營(yíng)養(yǎng)豐富等適口性好的植物進(jìn)行采食［23］，比如無芒隱子草、銀灰旋花以及冷蒿等其他植物。而且在取樣期間短花針茅長(zhǎng)有刺狀堅(jiān)硬的芒和種子，葉片木質(zhì)素含量高，適口性差［19］，短花針茅通過躲避策略維持與不放牧小區(qū)一致的性狀［24］。然而無芒隱子草在輕度放牧下被家畜采食后，激發(fā)了植物的補(bǔ)償作用進(jìn)行修復(fù)且快速生長(zhǎng)，除此之外，綿羊采食過程中所遺留的唾液分泌物中富含植物所需物質(zhì)，有助于植物生長(zhǎng)和再生［25-28］，因此促進(jìn)了無芒隱子草株高的增加。

中度和重度放牧下隨著放牧家畜的增加，植被覆蓋度顯著低于其他不放牧和輕度放牧區(qū)［29］，放牧家畜無差別采食植物的葉片，放牧的影響大于無芒隱子草的補(bǔ)償作用以及短花針茅的躲避策略，因此放牧家畜的采食作用導(dǎo)致二者的株高顯著下降，這與大部分放牧試驗(yàn)結(jié)果一致［30-33］。不同的是中度和重度放牧不僅導(dǎo)致無芒隱子草的株高下降，而且導(dǎo)致其單葉面積、單葉質(zhì)量、莖葉的鮮重和干重的下降，但是對(duì)于短花針茅而言，中度和重度放牧僅降低了短花針茅的葉的生物量，這是因?yàn)槎袒ㄡ樏┖蜔o芒隱子草二者結(jié)構(gòu)的差異［20-21］，短花針茅葉長(zhǎng)莖短的結(jié)構(gòu)決定了葉片是地上部分最主要組成部分，且本研究中短花針茅葉片的比例為75%，而無芒隱子草中葉比例為46%，因此中度和重度放牧只對(duì)短花針茅葉片生物量產(chǎn)生影響。

3.2影響荒漠草原優(yōu)勢(shì)物種地上生物量的關(guān)鍵因子

地上生物量是荒漠草原生產(chǎn)力的體現(xiàn)［34］，本研究表明株高、單葉質(zhì)量和莖葉干重是影響短花針茅和無芒隱子草地上生物量主要因子，這與以前的研究結(jié)果一致［18，35-36］，這主要是由于莖葉為地上生物量的主體，莖葉的性狀與地上生物量存在明顯的關(guān)聯(lián)，而短花針茅和無芒隱子草作為家畜采食的主要物種，放牧作用下二者的莖葉性狀發(fā)生顯著改變進(jìn)而影響生物量的變化。叢幅徑是多年生叢生植物一個(gè)特有性狀，目前缺乏針對(duì)叢幅徑的研究，本研究表明短花針茅和無芒隱子草地上生物量隨叢幅徑的增加而增加，這是由于叢幅徑不僅可以作為植物的表型性狀，而且也是體現(xiàn)多年生植物株齡的重要指示因子，不同的叢幅徑代表不同的年齡組成，叢幅徑越大，多年生植物的株齡越大［37-38］，而且劉文亭等人［38］的研究證明不同的株齡下多年生植物的地上生物量差異顯著，因此叢幅徑與地上生物量二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這是多年生植物自身株齡差異的結(jié)果。

4結(jié)論

荒漠草原優(yōu)勢(shì)種應(yīng)對(duì)適度放牧的響應(yīng)不甚相同，短花針茅通過采取植株矮小化的形式“躲避”策略應(yīng)對(duì)放牧干擾，而無芒隱子草則利用植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)采取“忍受”策略，但是過度放牧對(duì)二者的消極影響很大，因此適當(dāng)?shù)姆拍凉芾硪约皣?yán)控放牧家畜數(shù)量對(duì)草地健康管理是有利的。

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（責(zé)任編輯閔芝智）