摘要：根系在植物的生長發(fā)育及生命活動中具有重要作用。文章主要綜述了近年來國內(nèi)外學者在根系分布特征，影響根系分布特征因素，根系的固土特性能方面的研究成果。并從立地條件、水分條件、底土資源、樹齡及其他因素養(yǎng)方面對影響根系分布特征因素分析探討。

關(guān)鍵詞：木本植物；根系分布；固土特性；根系拉力

根系是木本植物重要組成部分，是營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)，一方面根作為木本植物的營養(yǎng)器官， 能吸收土壤里面的水分及溶解其中的無機鹽，。另一方面根系土體中穿插、纏繞從而達到固土、增加土壤滲透和持水功能，有效地提高周邊土壤的水源涵養(yǎng)能力。因此研究根系分布特征具有重要的理論意義和現(xiàn)實意義。本文就近年來國內(nèi)外有關(guān)資料進行綜述，以期為今后黑土區(qū)保護選育、引選樹種提供參考。

1根系分布特征

根系在木本植物生長發(fā)育中起著吸收、輸送和儲存水分和養(yǎng)分的重要作用［1］。鑒于此，人們很早就開展根系的研究。先后出現(xiàn)挖掘法，定位法，釘板法，微根管法，土鉆法等開展廣泛的研究。宋朝樞等［2］根據(jù)植物根系的形態(tài)和功能初步將根系劃分為直根、支柱根、水平支柱根和垂直支柱根4類，開辟了我國對根系研究的先河。向師慶［3］等人又根據(jù)根的著生部位及其在土壤中的伸展情況，將根劃分為水平根、主根、副主根、下垂根、斜根、心狀根和根基等。郝仲勇等人［4］通過研究蘋果樹的根生物量和根的質(zhì)量密度的分布得出了結(jié)論：在垂直方向上根數(shù)量會隨著距離樹干的長度增加而逐漸遞減，但在水平方向上，木本植物根系的干重和分布密度上有兩個最高值，直徑大于2mm的根的質(zhì)量比較大，直徑小于2mm的根的質(zhì)量比較小。根系的分布特征一般從水平方向和垂直方向論述，大體上木本植物的根系在空間區(qū)域的水平方向和垂直方向上集中分布于某一區(qū)域內(nèi)，然后隨著距離的增加數(shù)量上逐漸遞減，根系的粗細程度也逐漸遞減。在垂直斷面，細根密度隨土層深度的增加而減小。表層以上土層細根密度高，中層細根密度最高。土層穩(wěn)定在土層以下一定深度，深層以下持續(xù)急劇下降。細根隨土層深度增加而減少。隨著全斷面土壤深度的增加，干旱地柳根系密度呈現(xiàn)“增加-減少-增加-減少”的趨勢。隨著距樹干距離的增大，高密度區(qū)域在整個截面中所占的比例不斷減少。柳樹的根系生物量隨著與樹干距離的增加而減少，可用“拋物線”來描述。粗根生物量遠遠大于細根生物量。Fahey等人［5］研究了溫帶闊葉林的根系生物量，得到了0-20cm的土層有著80%的根系分布。張勁松等［6］研究了太行山丘陵區(qū)石榴石吸水根系的空間分布規(guī)律。其結(jié)果是，根長密度在垂直方向上呈負指數(shù)分布在土層深度，在水平方向上集中在果樹0-100cm的范圍內(nèi)。李楠等［7］對庫爾勒梨的總根生物量、細根、根長、表面積進行了詳細分析。認為根系生物量、吸收根長、密度、表面積從莖的水平分布開始下降，莖的垂直分布呈分層趨勢。根系生物量在我國國內(nèi)的大體研究方向是根系生物量的空間分布和隨著季節(jié)而發(fā)生的變化，張燁等［8］通過對江南30年生杉木的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同坡度杉木不同部位根系生物量順序一致，空間分布十分明顯。陳紅等［9］在黃山地區(qū)調(diào)查竹子。采用土柱法發(fā)現(xiàn)竹根系總生物量隨季節(jié)變化呈規(guī)律性趨勢。根系生物量與溫度有關(guān)，而與降水等條件無直接關(guān)系。通過土柱法對根系進行挖掘并連續(xù)觀測根系生物量的變化得出毛竹的根系總生物量隨著季節(jié)的變化呈現(xiàn)規(guī)律性變化趨勢，根系生物量與溫度相關(guān)，而與降雨等條件沒有明顯的直接聯(lián)系。Shanin［10］的研究結(jié)果是，根系垂直分布的種間差異以及種內(nèi)和種間競爭對根系生物量的種間結(jié)構(gòu)有一系列影響。為了加深對地下環(huán)境與南方紅樹林非對稱生長關(guān)系的認識，Wilkens等［11］對地下環(huán)境與紅樹林非對稱生長的關(guān)系進行了研究。測定了細根生物量在單穗根中的分布，發(fā)現(xiàn)紅樹林細根生物量的分布具有隨機性和局部性。Raul等［12］研究了澳大利亞東部桉樹林細根生物量的空間分布，發(fā)現(xiàn)總細根生物量與地上生物量呈顯著正相關(guān)。離樹越近，根的生物量就越大。

2 影響根系分布的因素

2.1立地條件

根系分布深度隨著距樹干的距離增加而明顯減小［13］，呈現(xiàn)出了平底相較于坡地的根系生物量更大，而且根深根長會更加深長，陰側(cè)根系分布比陽側(cè)的多，陰側(cè)的垂直分布深度大于陽側(cè)，水平分布范圍較陽側(cè)寬，根系吸收率較大，根系生長發(fā)育優(yōu)于向陽側(cè)。其主要原因是根系的水分取向。下雨時，平地無徑流，雨水滲入更深，而坡地出現(xiàn)徑流，雨水滲入較淺，導致平地根系分布更深。陰涼處的水分狀況比陽光下的水分狀況要好，導致樹根在陰涼處的存在更多。劉世賢[13]研究了黃土高原山區(qū)蘋果樹根系的分布情況，結(jié)果表明：淺層根系的主要分布區(qū)域為耕作層20cm及以下，坡面根系的分布比淺層根系的分布低10cm左右，主要分布在耕作層。

2.2水分條件

水分是影響根系分布的重要條件之一。木本植物根系的縱橫分布受水分不均勻的影響。根系生物量隨土壤深度增加而減少，但深層的根系生物量有增加的趨勢，絕大部分原因是由于水分的減少。孫旭偉等［14］的研究結(jié)果表明，幼苗根系生物量的分布格局隨著滴灌水量的減少，趨于深入發(fā)展。根冠比和垂直根高隨灌溉水量呈現(xiàn)負相關(guān)。

2.3底土資源

底土中具有豐富的營養(yǎng)和水資源， 樹木有較深的根系［15］。目前尚不清楚地下土壤資源是否確實改善了樹木種植系統(tǒng)的水分和養(yǎng)分狀況，以及它們是否顯著提高了作物產(chǎn)量和產(chǎn)量。所謂的“根系活動分布”提供了關(guān)于樹木實際利用底土的有價值的信息，而對根長或質(zhì)量分布的研究通常與吸收分布無關(guān)。盡管表土的相對根系活度通常低于單位土壤的表土，但表土比大部分淺層表土體積大，是作物養(yǎng)分和水分吸收的重要資源。

2.4樹齡

根系生長具有時變性，不同年齡組或同一年齡段根系分布不同。史聯(lián)讓等［16］對杏樹幼樹的根系分布進行了研究。結(jié)果表明，3年生杏的根系分布比2年生杏的根系分布更深。結(jié)果表明，隨著日齡的增加，莖等距部分根系增大，冠徑和根跨度隨日齡的增加而增大，但根徑與冠徑的比值隨樹齡的增加而減小。

2.5其他因素

不同木本植物的根系分布特征是不同的，而相同種植株也會因為外界因素導致分布特征發(fā)生差異性變化。木本植物根系的分布特征和形態(tài)特征由先天的遺傳學方面和木本植物生長的外界環(huán)境條件共同決定，而植株的根系分布大體上具有相同規(guī)律?？琢畛?7］發(fā)現(xiàn)垂爆109柳側(cè)根數(shù)量，主側(cè)根長度，基徑與旱柳相比無明顯差異；但根干重和根鮮重，這兩者均遠遠高于旱柳（Plt;0.01），根冠比也相對較高，其他學者在柳樹的遺傳改良及栽培技術(shù)中有相同發(fā)現(xiàn)［18］。李敏［19］的研究結(jié)果表明鹽脅迫下柳樹的萌枝長度、總根長也隨著鹽脅迫強度的增加而不斷減少。隋德宗等［20］的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)鹽處理能顯著明影響柳樹無性系根系的生長發(fā)育，李小艷等［21］以絳柳、杞柳、筐柳、竹柳、旱柳、金枝柳、北沙柳扦插苗為實驗材料，通過觀察測定這七種柳樹地上、地下部分生長狀況和光合參數(shù)，來探究單一中性鹽NaCl處理對它們生長和生理的影響，結(jié)果隨NaCl脅迫的加重，以上柳樹的葉片數(shù)、最長枝長度、根尖數(shù)、根幅面積和、根長都呈下降趨勢，根平均直徑則與相反，具體表現(xiàn)為變短增粗。羅玉松［22］就金枝柳、竹柳、杞柳這三種柳樹進行了研究，經(jīng)試驗研究發(fā)現(xiàn)：同濃度鎘脅迫下三種柳的根總長度，根總表面積，根尖數(shù)，根分叉數(shù)、根總體積、葉綠素含量及熒光參數(shù)、光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度變化程度各不相同。方志偉、謝文華等［23］通過對混交林根系效應的研究發(fā)現(xiàn)混交林中木本植物單株根量明顯高于純林中的杉木單株根量，適宜的樹種混交能夠增加木本植物的細根量，使得木本植物根系在水平方向和垂直方向上發(fā)生良性變化，有效利用土壤養(yǎng)分和水分。

3 根系固土特性

根系拉力特性是衡量根系固土能力的主要指標。朱珊、紹軍義等通過對含根黃土的剪切實驗，獲得了抗剪強度指標C值和φ值，歸納總結(jié)了兩者與根系面積比的關(guān)系，并導出了黃土與其中根系的各自應力強度［24］。蓋小剛［25］的研究表明根系能顯著提高土壤抗剪強度。謝春華等和朱清科等對長江上游貢嘎山森林生態(tài)系統(tǒng)主要樹種根系的長度、直徑和生長狀況及在土壤中的分布狀況以及土壤的性狀對根系抗拉強度的影響進行了研究［26］。根系固土的基本單元是林木單根，對其研宄的起點是單根力學性能的研宄。李鳳嬌［27］的試驗得出根系抗拉力強度與直徑呈線性負相關(guān)，與標距總體呈負相關(guān)的結(jié)論。宋維峰［28］在拉伸實驗中發(fā)現(xiàn)垂直根系樹種與水平根系樹種的代表油松和刺槐的水平根與胸高直徑、水平根與主根、胸徑與根系生物量之間呈冪函數(shù)關(guān)系。并且探究出土壤密度、含水量、垂直壓力、樹種根系特性是影響根土接觸面兒的摩阻特性的主要因素。又進行了三軸實驗，發(fā)現(xiàn)復合根型樹種固土效果最好。其次是垂直根型，最后水平根型。張喬艷等以火棘、刺鼠李為研究對象［29］，發(fā)現(xiàn)根系力學性質(zhì)與根徑間存在明顯的尺寸效應，根徑越大，極限抗拉力越大，極限抗拉強度和極限延伸率越小。隨著根徑的增加，纖維素和半纖維素含量呈增加趨勢，木質(zhì)素含量呈減小趨勢。木質(zhì)素含量越高，根系極限抗拉力和極限抗拉強度越大，纖維素和半纖維素含量越高，極限延伸率越小。纖維素、半纖維素和木質(zhì)素在微觀的化學結(jié)構(gòu)上韌性和強度可能對根系宏觀的力學特性有較大影響。張東升等［30］對根長和拉伸速率對木本植物單根抗拉特性分析，發(fā)現(xiàn)根長和拉伸速率對根是否抗拉并沒有什么太大影響，當直徑相同時，木本植物單根抗拉強度和根長、拉伸速率均呈負相關(guān)。張喬艷等［31］通過對多花木蘭根截面微觀結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)其具有與木材一樣的微觀“多孔結(jié)構(gòu)”，從而對根系產(chǎn)生一定的增韌作用。 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學的蔣坤云［32］選用了一些常見的喬木、灌木及草本植物，通過數(shù)學分析方法對他們的單根微觀結(jié)構(gòu)與抗拉特性進行分析，發(fā)現(xiàn)：拉伸速率只對灌木根系抗拉特性的影響顯著，對草本根系這一特性的影響不大。對灌木根系微觀結(jié)構(gòu)的研宄得出：木纖維面積百分比和木纖維壁腔比對，灌木單根最大抗拉力有影響，呈正相關(guān)；木纖維面積百分比、韌皮部面積百分比和木纖維壁腔比與單根抗拉強度呈正相關(guān)關(guān)系，其中韌皮部面積百分比對灌木單根抗拉強度影抗拉強度的影響最大。對草本根系微觀結(jié)構(gòu)的研宄得出：木纖維面積百分比、木纖維壁腔與對草本單根最大抗拉力及抗拉強度有影響，呈正相關(guān)；但在同種木本植物內(nèi)，隨根系直徑的增加，木纖維面積百分比和木纖維壁腔比變化不顯著。李志等［33］為探究武當山神農(nóng)架公路木本植物根系的抗拉特性，木本植物根系的拉力峰值隨直徑的增加而增加；除馬桑、野度與直徑之間的關(guān)系；喬、灌、草本植物根抗拉強度比較接近，其中草本根系平均抗拉強度最大，灌木根系的最小。

參考文獻

[] 單建平，陶大立.國外對樹木細根的研究動態(tài)[J].生態(tài)學，1992，11 （4） ： 46-49.

[2] 宋朝樞，方奇.美楊根系特性與形態(tài)的初步研究[J].林業(yè)科學，1964（3）：256～263

[3] 向師慶，趙相華.北京主要造林樹種的根系研究[J].北京林學院學報，1981，3（2）：19～32.

[4] 郝仲勇，楊培嶺，劉洪祿等， 蘋果樹根系分布特性的試驗研究[J]中國農(nóng)業(yè)大學學報， 1998，3（6）：63-66.

[5]" Fahey T J， Hughes J W， Pu M， et al. Root decomposition and nutrient flux following whole-tree harvest of northern hardwood forest[J]. For Sci ， 1988，34（3）：744～ 768

[6] 張勁松， 孟平石榴樹吸水根根系空間分布特征[J].南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2004.28（4）：89-91.

[7]李楠，廖 康，成小龍，等.庫爾勒香梨根系分布特征研究[J].果樹學報，2012，29（6）：1036-1039

[8] 張燁，韋鑠星，蔣燚，等.30年生江南油杉根系生物量空間分布特征[J]江西農(nóng)業(yè)學報，2020，32 （8） ： 39-43.

[9] 陳紅，馮云，周建梅，等.毛竹根系生物量分布與季節(jié)動態(tài)變化[J].生態(tài)環(huán)境學報，2013， 22 （10） ： 1678-1681.

[10]Shanin V" N，Rocheva" L" K，Shashkov M" P，et al.Spatial distribution features of the root biomass of some tree species（Picea abies，Pinus sylvestris，Betula sp.）[J]. Izvestiia Akademii Nauk.Seriia Biologicheskaia，2015（3）：316-325.

[11]Wilkens J F，Huth F，Berger U，et al.Spatial explicit distribution of individual fine root biomass of Rhizophora mangle L.（Red Mangrove） in South Florida[J]. Wetlands Ecology and Management，2018，26（5）：775-788.

[12]Ochoa-Hueso R，Pieiro J，Power S A.Spatial distribution of fine root biomass in a remnant Eucalyptus tereticornis woodland in Eastern Australia[J]. Plant Ecology，2020，221（1）：55-62.

[13] 劉世賢.半干旱區(qū)蘋果樹根系分布規(guī)律調(diào)查[J].西北園藝，2003（6）;：34-36.

[14] 孫旭偉，李生宇，徐新文，等.塔克拉瑪干沙漠夏季保墑措施對沙拐棗幼林土壤水分及林木生長的影響[J].水土保持通報，2010，30（4）：97 - 102.

[15] Johannes Lehmann. Subsoil root activity in tree-based cropping systems[J]. Plant and Soil， 2003， 255（1） ： 319-331.

[16] 史聯(lián)讓，郁俊誼.廣 杏幼樹根系分布規(guī)律的研究[J].陜西農(nóng)業(yè)科學，1991（2）：27，39.

[17] 孔令超. 鹽脅迫對垂爆109柳和旱快柳幼苗生長及生理特性的影響[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2018.

[18]潘明建.柳樹的遺傳改良及栽培技術(shù)[J].林業(yè)工程學報， 2004， 18（3）： 3-7.

[19]李敏，王瑩，李玉娟，等. 2 個柳樹親本耐鹽性比較試驗[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學， 2017， 58（7）： 1220-1222.

[20]隋德宗， 王保松， 施士爭. 鹽脅迫對 5 個柳樹無性系幼苗根系生長發(fā)育的影響[J]. 江蘇林業(yè)科技，

[21]李小艷，白瑞琴，藺予曼，等.NaCl脅迫對幾種柳樹生長和生理特性影響的研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2018，39（5）：7-14.

[22]羅玉松. 三種柳樹對重金屬鎘脅迫的生長和生理響應[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，2016.

[23]方志偉.杉檫混交根系效應的研究[J].林業(yè)科學，2001（S1）：154～157.

[24]朱珊，紹軍義.根系黃土抗剪強度的特性[J].青島建筑工程學院學報，1997，18（1）：5～9

[25]蓋小剛，林木根系固土力學特性研究〔D〕.北京：北京林業(yè)大學， 2013.

[26]謝春華，關(guān)文彬，張東升，等.長江上游暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)主要樹種的根系結(jié)構(gòu)與土體穩(wěn)定性研究[J].水土保持學報，2002，16（2）：76～79.

[27]李鳳嬌，生態(tài)護岸中旱柳根系分布特征及其抗拉強度的初步研究〔D〕.長春：東北師范大學，2017.

[28]宋維峰.林木根系與均質(zhì)土間相互物理作用機理研究〔D〕.北京：北京林業(yè)大學，2006.

[29]張喬艷，唐麗霞，潘露，等.基于根系化學組成的抗拉力學特性分析[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2020，44（1）：186-192.

[30]陳麗華，余新曉，張東升.整株林木垂向抗拉試驗研究[J].資源科學 2004，26 （增刊）：39～43

[31]張喬艷，唐麗霞，廖華剛，等.多花木藍根截面微觀結(jié)構(gòu)對其抗拉特性的影響【J】.植物生態(tài)學報 2019， 43 （8）： 709–717

[32]蔣坤云.植物根系抗拉特性的單根微觀結(jié)構(gòu)作用機制〔D〕.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，2008.

[33]李志，馬強，胡剛，等.武神公路植物根系抗拉特性試驗研究[J].湖北工業(yè)大學學報，2019，34（1）：1-6，11.