摘 要 為評價和篩選優(yōu)質(zhì)紅松種質(zhì)資源，以48個紅松親本無性系為材料，對其樹高、胸徑、材積和冠幅等生長性狀進行了測定分析。結(jié)果表明：各生長性狀在不同無性系間和不同區(qū)組間差異均達極顯著水平（P＜0.01）；無性系間各指標(biāo)表型變異系數(shù)變化范圍為20.16%（胸徑）～50.49%（材積）；重復(fù)力變化范圍0.407（樹高）～0.988（冠幅）；除冠幅外，其他各性狀間相關(guān)系數(shù)均達顯著正相關(guān)。利用綜合評價法對48個無性系進行評價，以10%的入選率篩選出4個優(yōu)良無性系，入選優(yōu)良無性系樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為9.3 m、21.2 cm、0.152 1 m3、7.4 m和7.3 m，遺傳增益分別為1.83%、1.41%、4.12%、44.42%和44.58%。選出的優(yōu)良無性系在生長上優(yōu)勢明顯，且遺傳增益較高，遺傳改良潛力巨大。

關(guān)鍵詞 紅松；生長性狀；遺傳增益；綜合評價

中圖分類號：S791.247 文獻標(biāo)識碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.04.018

Abstract：In order to evaluate and screen the high quality germplasm resources of Pinus koraiensis， fortyeight excellent clones of Pinus koraiensis parental clones were used as materials to measure their growth characteristics such as tree height， DBH， volume and crown width. The results showed as follows： there were significant differences in growth traits among different clones and different plots （P lt; 0.01）;

the coefficient of phenotypic variation of each index among clones ranged from 20.16 % （DBH）to 50.49 % （volume）;the repetition force ranged from 0.407 （tree height）to 0.988 （crown width）;except crown width， the correlation coefficients of other traits were all significantly positive. And the forty-eight clones were evaluated by the comprehensive evaluation method， and four excellent clones were selected with the selection rate of 10%. The average values of the selected excellent clones in the height， DBH， volume， east and west crown width， and south and north crown width were 9.3 m， 21.2 cm， 0.152 1 m3， 7.4 m and 7.3 m， and the genetic gains were 1.83%， 1.41%， 4.12%， 44.42% and 44.58%， respectively. The excellent clones selected had obvious growth advantages， high genetic gain and great potential for genetic improvement.

Key words：Pinus koraiensis;growth traits;genetic gain;comprehensive evaluation

紅松（Pinus koraiensis）為松科（Pinacase）松屬（Pinus）常綠喬木，為我國Ⅱ級重點保護植物[1]，是中國東北地區(qū)優(yōu)良用材樹種，同時也是非常珍貴的食用干果和油料樹種[2]。在我國主要分布于東北的長白山、小興安嶺、張廣才嶺和老爺嶺等地區(qū)，在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、朝鮮半島等地也有分布[3]。

紅松的抗寒性較強，在室外-50 ℃的環(huán)境中仍可以正常生長。紅松的針葉長年保持綠色，可作為東北地區(qū)綠化和造林的主要樹種[4]，且紅松材質(zhì)良好、美觀、加工不易變形，所以被廣泛應(yīng)用于建筑、交通、家具和板材等[5]。目前我國針對紅松的研究主要集中在種源選擇[6]、無性系與家系的選擇[7，8]、化學(xué)成分[9]、擴繁[10]、種子園建設(shè)[11]和分子育種[12]等方面。其生長性狀在各項研究中都屬重要內(nèi)容，也是紅松良種選育的重要評價指標(biāo)。關(guān)于紅松基于生長性狀的變異研究，一般通過對其樹高、地徑、胸徑、材積、分枝角和通直度等指標(biāo)進行連年的調(diào)查與分析，從而確定生長優(yōu)良的個體。梁德洋等[13]的研究對50個紅松無性系的生長和木材性狀進行了調(diào)查分析，獲得了一定的遺傳增益，為選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)紅松資源及種子園的營改建提供了理論基礎(chǔ)。李巖等[14]的研究以吉林省汪清林業(yè)局國家紅松良種基地37年生相同優(yōu)樹的30個親本無性系和35年生子代半同胞家系為材料，對其生長性狀進行評價分析，分別篩選出3個優(yōu)良無性系和3個優(yōu)良家系，為紅松優(yōu)良種質(zhì)資源的保存、利用與良種選育提供了理論基礎(chǔ)。

紅松良種選育已經(jīng)進行多年，但由于其組培、扦插繁殖很難，嫁接存在砧木效應(yīng)及穗條產(chǎn)量限制等問題，紅松無性系評價選擇研究較少[8]，以種子園進行遺傳改良則較多，建立紅松種子園和改良種子園對我國紅松的良種推廣和造林有重要意義[15]。我國自20世紀(jì)80年代陸續(xù)開始營建紅松種子園，按種源區(qū)劃選擇種源或優(yōu)樹，并通過穗條嫁接的方法在紅松分布區(qū)內(nèi)建立了20多個紅松無性系種子園，為后期紅松的遺傳改良提供了材料[16]。目前，第1批紅松種子園均已開花結(jié)實，且部分種子園已經(jīng)營建了子代測定林；但由于生產(chǎn)技術(shù)薄弱，導(dǎo)致部分種子園數(shù)據(jù)利用程度較低，種子園升級換代緩慢[9]。由于紅松的生長過于緩慢，大多數(shù)紅松種子園還處于初級種子園階段，存在遺傳增益低、種子質(zhì)量不高等問題，不能滿足東北林區(qū)生產(chǎn)用種的實際需要[17]。本研究以吉林省48個紅松親本無性系為材料，對其生長性狀進行測定分析，利用多性狀綜合評價進行聯(lián)合選擇，選出優(yōu)良種質(zhì)材料，為今后紅松的良種選育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗地點位于吉林省紅石林業(yè)有限公司國家林木良種基地紅松種子園內(nèi)（127°06′ E，42°47′ N），該地海拔620 m，年均溫3.4 ℃，年降水量745 mm，年日照時數(shù)2 500 h，無霜期120 d。試驗材料共48個親本無性系，為1989年在露水河采集紅松天然林優(yōu)樹穗條嫁接苗，培育4年，1993年春季上山造林。試驗林采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，10株小區(qū)，4個區(qū)組，株行距為6 m×6 m，周邊設(shè)置保護行。

2.3 遺傳變異參數(shù)分析

不同紅松無性系各性狀遺傳變異參數(shù)分析結(jié)果見表3。由表3可知，材積的表型變異系數(shù)最高，超過50%；其次是東西冠幅和南北冠幅，均超過30%。重復(fù)力變化范圍為0.407～0.988，其中東西冠幅和南北冠幅重復(fù)力較高，均超過0.9。

2.4 相關(guān)性分析

不同紅松無性系各性狀相關(guān)性分析結(jié)果見表4。由表4可知，樹高、胸徑和材積間顯著性檢驗達極顯著水平（P＜0.01），且呈較強的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均超過0.5；東西冠幅與胸徑和材積顯著性檢驗達極顯著水平（P＜0.01），但相關(guān)性較弱，相關(guān)系數(shù)不超過0.1；南北冠幅與胸徑和材積顯著性檢驗達顯著水平（P＜0.05），但相關(guān)性較弱，相關(guān)系數(shù)不超過0.1。此外，東西冠幅與南北冠幅間顯著性檢驗達極顯著水平（P＜0.01），且呈較強的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)超過0.9。

2.5 聚類分析

基于歐氏距離對不同紅松無性系生長性狀進行聚類，結(jié)果見圖1。由圖1可知，當(dāng)遺傳距離為15時，48個紅松無性系可聚為3類。第1類包含無性系70、69和68等33個無性系，樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為9.0 m、21.0 cm、0.147 5 m3、4.3 m和4.2 m。第2類包含無性系21、19和18等14個無性系，樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為8.9 m、18.3 cm、0.107 6 m3、5.7 m和5.2 m。第3類為無性系1，樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為8.8 m、20.7 cm、0.139 0 m3、6.9 m和6.8 m。

2.6 多性狀綜合評價

以樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅等生長性狀為選擇指標(biāo)，對紅松無性系進行評價選擇，各無性系Qi值結(jié)果見表5。以10%入選率對48個紅松無性系進行篩選，入選優(yōu)良無性系各性狀平均值和遺傳增益見表6。

3 討論與結(jié)論

遺傳和變異是物種進化的驅(qū)動力，使生物體能夠克服環(huán)境挑戰(zhàn)[24]。為探究紅松種子園親本生長變異情況，本研究對48個紅松無性系的樹高、胸徑等5個生長性狀進行了調(diào)查分析，方差分析結(jié)果顯示，5個生長性狀在不同無性系間均呈極顯著差異，這與蔣路平等[8]的研究結(jié)果一致，表明供試材料改良空間較大，可進一步進行評價選擇。

評估不同群體的遺傳變異是有效保護森林遺傳資源的重要過程[25]。但在自然環(huán)境中，由于基因與環(huán)境的相互作用，導(dǎo)致不同群體生長往往產(chǎn)生顯著差異。本研究中紅松樹高和胸徑平均值分別為8.9 m和20.8 cm，高于王璧瑩等[26]人的研究結(jié)果，表明供試材料總體生長狀況較好。

變異系數(shù)是很多領(lǐng)域中廣泛使用的一種尺度較小的變異性度量，可反映群體中各種性狀的遺傳變異能力，變異系數(shù)越大，越有利于優(yōu)良材料的篩選[27，28]。本研究中各生長性狀表型變異系數(shù)變化范圍為20.16%～50.49%，重復(fù)力變化范圍為0.407～0.988，高于梁德洋等[13]對37年生紅松無性系的研究結(jié)果，表明本研究材料遺傳改良空間較大，且主要受遺傳因素控制，有利于優(yōu)良無性系的評價與篩選。

在林木育種過程中，通常希望目標(biāo)材料的綜合性狀得到改良，因而性狀間的關(guān)聯(lián)性尤為重要[29]。相關(guān)性分析及相關(guān)系數(shù)可有效對性狀間的關(guān)聯(lián)程度進行量化表征，為多性狀聯(lián)合選擇提供空間[30]。本研究中樹高、胸徑和材積間相關(guān)性較強，這與前人的研究結(jié)果一致，表明在林齡較大時，可考慮根據(jù)胸徑進行選擇，減少調(diào)查樹高的工作量；冠幅與其他生長性狀相關(guān)性較弱，這與尚秀華等[31]對赤桉的研究結(jié)果相似，表明各生長性狀間的遺傳相對獨立，可利用多性狀聯(lián)合選擇對優(yōu)良材料進行篩選。

基于遺傳距離和樣品相似度對目標(biāo)材料進行聚類分析，可將目標(biāo)材料按不同類型特征進行有效分類[32]。本研究對48個紅松無性系生長性狀進行了聚類，分析結(jié)果可將研究材料聚為3類：第1類包含無性系70、69和68等33個無性系，其特征為樹高、胸徑和材積較高，但東西冠幅和南北冠幅較??；第2類包含無性系21、19和18等14個無性系，其特征為樹高、胸徑和材積較??；第3類為無性系1，其特征為東西冠幅和南北冠幅較大。

育種目標(biāo)和相應(yīng)的性狀選擇決定了遺傳改良的方向。紅松作為東北地區(qū)重要的果材兼用樹種之一，雖具有較高的經(jīng)濟價值，但因生長周期長導(dǎo)致種子園升級換代緩慢，良種化程度低，經(jīng)濟產(chǎn)量低下。為改善這一狀況，本研究對48個紅松親本無性系生長性狀進行了調(diào)查與評價，并利用布雷金多性狀綜合評價法初步篩選出4個優(yōu)良紅松親本無性系，入選無性系在生長量上優(yōu)勢明顯，且遺傳增益較高，遺傳改良潛力巨大，可為紅松1.5代種子園的營改建及下階段的育種工作提供基礎(chǔ)。

參考文獻：

[1] 司洪生.關(guān)于我國紅松分類與分布的探討[J].林業(yè)科技通訊，2015（8）：3-5

[2] 馮富娟，張冬東，韓士杰.紅松種子園優(yōu)良無性系的遺傳多樣性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007（9）：9-11

[3] 劉德棟.我國紅松良種選育研究進展[J].防護林科技，2017（3）：96-99，116

[4] 孫志學(xué).紅松種子園的營建與經(jīng)濟效益[J].現(xiàn)代園藝，2013（10）：35

[5]" Li X， Liu X T， Wei J T， et al.Genetic Improvement of Pinus koraiensis in China： Current Situation and Future Prospects[J]. Forests，2020，11（2）：148

[6] 朱立南. 遼寧地區(qū)天然紅松種群遺傳多樣性研究[D].大連：遼寧師范大學(xué)，2011

[7]" Mwase W F， Savill P S， Hemery G. Genetic parameter estimates for growth and form traits in common ash （Fraxinus excelsior， L.）in a breeding seedling orchard at Little Wittenham in England[J]. New Forest， 2008，36（3）：225-238

[8] 蔣路平，王景源，張鵬，等.170個紅松無性系生長及結(jié)實性狀變異及選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究，2019，32（1）：58-64

[9] 張秦徽，王洪武，姜國云，等.紅松半同胞家系變異分析及選擇研究[J].植物研究，2019，39（4）：557-567

[10] 王國卿.紅松用材林雙向培育技術(shù)[J].現(xiàn)代園藝，2015（7）：53-54

[11] 張興，李桐森，段安安.國內(nèi)松樹扦插技術(shù)研究進展及對策[J].西南林學(xué)院學(xué)報，2004（1）：66-69，80

[12] 楊麗君.大興安嶺地區(qū)營建紅松種子園的技術(shù)措施[J].防護林科技，2009（6）：66-68

[13] 梁德洋，金允哲，趙光浩，等.50個紅松無性系生長與木材性狀變異研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（6）：51-59

[14] 李巖，朱嘉瑤，王喜和，等.紅松優(yōu)樹無性系及其子代的生長評價與選擇研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2021，43（10）：38-46

[15] 秦緒霞.紅松人工林良種基地建設(shè)及經(jīng)營技術(shù)[J].現(xiàn)代商貿(mào)工業(yè)，2014，26（16）：185-186

[16] 孫文生，陳曉陽，沈應(yīng)柏，等. 建設(shè)紅松改良代種子園的無性系選擇與配置方法研究[C]//首屆吉林省林業(yè)學(xué)術(shù)大會論文集，2006：65-72

[17] 劉宏偉，孫美歐，王國義.紅松二代無性系種子園建立技術(shù)的研究[J].林業(yè)科技，2015，40（6）：13-15

[18] 鄧?yán)^峰，張含國，張磊，等.17年生雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，38（1）：8-11

[19] 高本旺，歐陽芳群，高晗，等.鄂西地區(qū)歐洲云杉幼齡無性系生長差異及早期評價與選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究，2021，34（5）：88-94

[20]" Metougui M L， Mokhtari M， Maughan P J， et al. Morphological variability， heritability and correlation studies within an Argan Tree Population（Argania spinosa （L.）Skeels）Preserved in situ [J]. International Journal of Agriculture and Forestry，2017，7（2）： 42-51

[21] 葉代全.楓香優(yōu)樹自由授粉子代測定與速生優(yōu)良家系選擇[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2011，31（8）：79-82

[22]" Wang F， Zhang Q H， Tian Y G， et al. Comprehensive assessment of growth traits and wood properties in halfsib Pinus koraiensis families [J]. Euphytica， 2018， 214（11）：1-15

[23] 李玉光，杜宏巍，黃永生. SPSS 19.0統(tǒng)計分析入門與提高[M]. 北京：清華大學(xué)出版社，2014

[24]" Cardoso J G R， Andersen M R， Herrgard M J， et al. Analysis of Genetic Variation and Potential Applications in GenomeScale Metabolic Modeling[J]. Frontiers in Bioengineering and Biotechnology， 2015（3）：13

[25]" Papi R M， Spanos K A， Kyriakidis D A. Genetic variation of Fraxinus angustifolia natural populations in Greece based on nuclear and chloroplast microsatellite markers[J]. European Journal of Forest Research， 2012， 131（4）：1151-1161

[26] 王璧瑩，趙曦陽，王洪武，等.依據(jù)生長性狀對紅松半同胞家系的評價選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，47（4）：8-11，20

[27]" Wang D L， Formica M K， Liu S. Nonparametric interval estimators for the coefficient of variation[J]. International Journal of Biostatistics， 2018， 14（1）：1-15

[28]" Bogdan S， KaticicTrupcevic I， Kajba D. Genetic variation in growth traits in a Quercus robur L. openpollinated progeny test of the Slavonian provenance [J]. Silvae Genetica， 2004， 53（1-6）：198-201

[29] 林思京.25年生馬尾松生長和木材基本密度家系變異與選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（6）：804-808

[30]" Yousuf M， Saleem M. Correlation analysis of S1 families of maize for grain yield and its components [J]. International Journal of Agriculture and Biology， 2001， 3（4）：387-388

[31] 尚秀華，謝耀堅，張沛健，等.40月生赤桉家系抗風(fēng)性評價及選擇[J].分子植物育種，2017，15（6）：2403-2411

[32]" Baykan E， Henzinger M， Marian L， et al.A Comprehensive Study of Features and Algorithms for URLBased Topic Classification[J]. Acm Transactions on the Web， 2011， 5（3）：1-29