摘 要：為探討內(nèi)生促生細(xì)菌產(chǎn)氣腸桿菌CT-B09-2、解淀粉芽孢桿菌JL-B06、乙酸鈣不動(dòng)桿菌WYS-A01-1對(duì)毛竹幼苗的生長(zhǎng)和相關(guān)酶活性的影響，本研究針對(duì)毛竹幼苗分別接種內(nèi)生促生細(xì)菌后，采用分光光度計(jì)法測(cè)定幼苗葉片POD、SOD、CAT和MDA含量，同時(shí)測(cè)定接種菌液后幼苗株高、根長(zhǎng)、根鮮重等表型性狀，分析內(nèi)生促生細(xì)菌對(duì)毛竹幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：接種單菌菌液中，產(chǎn)氣腸桿菌CT-B09-2對(duì)毛竹幼苗株高提升效果顯著，與對(duì)照組相比，株高提高34.2 %；解淀粉芽孢桿菌JL-B06對(duì)幼苗根鮮重提升顯著，相對(duì)提高66.67 %，對(duì)于過(guò)氧化氫酶類的活性促進(jìn)作用最優(yōu)菌株為產(chǎn)氣腸桿菌CT-B09-2；復(fù)合菌液處理中，比例為1：2：1的處理對(duì)株高提升效果最佳，提高36.10 %；比例為2：1：1的處理對(duì)根長(zhǎng)和根鮮重促生效果最優(yōu)，分別提高44.78 %、70.59 %；對(duì)于葉片細(xì)胞過(guò)氧化氫酶類的活性促進(jìn)作用最優(yōu)比例為1：1：2。三株內(nèi)生細(xì)菌均對(duì)毛竹幼苗的生長(zhǎng)和葉片酶活性有促進(jìn)作用，且復(fù)合菌液促生效果更優(yōu)。

關(guān)鍵詞：內(nèi)生細(xì)菌；促生；毛竹；生長(zhǎng)特性；酶活性

Abstract：To investigate the effects of endophytic growth-promoting bacteria Enterobacter aerogenes CT-B09-2， Bacillus amyloliquefaciens JL-B06 and Acinetobacter calcoaceticus WYS-A01-1 on the growth and leaf related enzyme activities of Phyllostachys edulis seedlings， in this study， after inoculation with endophytic grown-promoting bacteria， the activities of POD， SOD and CAT enzymes and the content of MDA in the leaves of P. edulis seedlings were determined by spectrophotometer. The plant height， root length， root fresh weight and other phenotypic characters of P. edulis seedlings were also determined after inoculation with bacterial solution. The effects of endophytic grown-promoting bacteria on the growth of P. edulis seedlings were analyzed. The results show that in the inoculated single bacterial solution， the plant height of the seedlings was significantly increased by 34.2% compared with the control group. While Bacillus amyloliquefaciens JL-B06 significantly increased the root fresh weight of seedlings by 66.67 %， and the best strain for promoting the activity of hydrocatalase was Enterobacter aerogenes CT-B09-2. In the composite bacterial solution treatment， the ratio of 1：2：1 had the best effect on plant height， which increased by 36.10%. The ratio of 2：1：1 was the best for promoting growth of root length and fresh weight， which increased by 44.78% and 70.59%， respectively. The optimal ratio of promoting activity of catalase in leaf cells was 1：1：2. All the inoculated bacterial solution could promote the growth and leaf enzyme activity of P. edulis seedlings， and the compound bacterial solution had better growth promotion effect.

Keyword：Endophytic bacteria; growth-promoting; Moso Bamboo; Growth characteristics; Enzyme activity

毛竹（Phyllostachys edulis），也稱楠竹，為禾本科竹亞科剛竹屬植物，單軸散生型常綠喬木狀竹類植物，具有生長(zhǎng)快、成材早、用途廣、經(jīng)濟(jì)收益大等優(yōu)點(diǎn)。我國(guó)毛竹林面積467.8萬(wàn)公頃，其中，福建、江西、浙江、湖南四省的毛竹林面積約占全國(guó)毛竹林面積的78 %[1]。目前毛竹林豐產(chǎn)栽培手段主要以林分結(jié)構(gòu)調(diào)整、水肥營(yíng)養(yǎng)管理和其他管理措施等，結(jié)構(gòu)調(diào)整主要是毛竹年齡結(jié)構(gòu)、林分密度等方面進(jìn)行調(diào)整；水肥管理主要集中在噴滴灌，施肥的種類、使用量及時(shí)間等方面；其他措施主要以墾復(fù)、除草和植物生長(zhǎng)劑等方面，調(diào)整土壤的pH，緩解礦質(zhì)元素的流失，促進(jìn)毛竹的生長(zhǎng)[2]。

內(nèi)生菌是一類廣泛存在于植物內(nèi)部的微生物群落，包括細(xì)菌、古菌、真菌以及一些非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的微生物等，以內(nèi)生細(xì)菌、內(nèi)生真菌和內(nèi)生放線菌為主。內(nèi)生細(xì)菌通常以菌體的形式通過(guò)表皮滲透或氣孔進(jìn)入等途徑進(jìn)入宿主體內(nèi)[3]，合成植物生長(zhǎng)激素，刺激植物細(xì)胞的分裂分化、伸長(zhǎng)、發(fā)芽等生命活動(dòng)[4]，有些菌株可以高效分解土壤中植物無(wú)法利用的磷[5]、鉀元素以及從空氣中固氮[6]，提高土壤中可利用礦質(zhì)元素的含量，促進(jìn)植物的吸收利用[7]。

目前，植物促生微生物菌劑的開(kāi)發(fā)研究正逐步受到重視，鹿鑫等通過(guò)對(duì)大豆施加復(fù)合微生物菌液，有效提高其株高和葉面積，并抑制雜草的生長(zhǎng)[8]；陳思沅等選用發(fā)酵乳桿菌為菌液成分，在對(duì)玉米施加菌液后，其生長(zhǎng)量、根系活力、土壤中的礦主元素均有顯著提升[9]；黃秋良等選用4種菌株對(duì)一年生芳樟處理，其結(jié)果表明，菌劑的施用可以有效提升芳樟精油含量以及促進(jìn)其生長(zhǎng)[10]；劉耀輝等探究促生菌對(duì)毛竹幼苗的作用時(shí)，發(fā)現(xiàn)促生菌能夠通過(guò)調(diào)整土壤pH，調(diào)控養(yǎng)分元素含量，達(dá)到促生的目的[11]。袁宗勝?gòu)拿袢~、竹鞭等部位分離得到多種具有分解土壤礦質(zhì)元素的內(nèi)生細(xì)菌，可顯著提升毛竹的出筍率和總糖含量，開(kāi)展內(nèi)生細(xì)菌多樣性和功能研究對(duì)于毛竹林豐產(chǎn)培育有著積極的推動(dòng)作用[12-14]。本文以從毛竹中分離、篩選出的高效解磷解鉀固氮內(nèi)生細(xì)菌[15]，測(cè)定其對(duì)毛竹幼苗生長(zhǎng)量和葉片酶活性的影響，分析內(nèi)生細(xì)菌對(duì)毛竹幼苗的促生作用，為后續(xù)探究?jī)?nèi)生細(xì)菌對(duì)毛竹的促生機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試毛竹幼苗

試驗(yàn)所用毛竹種子購(gòu)自廣西桂林。取毛竹種子，經(jīng)溫水浸泡24 h后播種于裝有無(wú)菌土的盆缽中（每盆裝填栽培土約450 g），置于溫室大棚中常規(guī)管理，待毛竹幼苗發(fā)芽并長(zhǎng)到 4葉1芽時(shí)，挑選健康、生長(zhǎng)基本一致的毛竹幼苗備用。

1.1.2 供試菌株

試驗(yàn)所用菌株選取從毛竹根、鞭組織中分離并篩選出的具有高效解磷解鉀固氮活性的3株內(nèi)生細(xì)菌，分別是產(chǎn)氣腸桿菌（Enterobacter aerogenes）CT-B09-2、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）JL-B06、乙酸鈣不動(dòng)桿菌（Acinetobacter calcoaceticus）WYS-A01-1[13，15]，供試菌株保存于福建農(nóng)林大學(xué)菌物研究中心。

1.1.3 菌液制備

將內(nèi)生促生細(xì)菌菌株CT-B09-2、JL-B06、WYS-A01-1分別接種于NB培養(yǎng)基中，28 ℃，125 r·min-1 條件下振蕩培養(yǎng) 72 h，用無(wú)菌水稀釋制成含1× 108 cfu/mL 的菌懸液后備用。

1.2 試驗(yàn)方法

按照表1配制好的內(nèi)生促生細(xì)菌菌液，采用灌根的方式施用于毛竹盆栽幼苗，每組處理重復(fù)3次，每個(gè)處理施加菌液總量為10 mL，共11組處理（其中第11組為對(duì)照處理，采用清水代替菌劑施用于毛竹幼苗），試驗(yàn)期間， 每周澆水 3 ～ 4 次（保持土壤濕潤(rùn)）， 常規(guī)管理。

1.3 毛竹幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)與酶活性測(cè)定

1.3.1 毛竹葉片酶活性測(cè)定

施用30 d后，采集毛竹幼苗葉片，參照索萊寶公司相關(guān)酶活測(cè)定試劑盒的使用方法，對(duì)毛竹葉片CAT、POD、SOD酶活性及MDA含量進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 毛竹株高、根長(zhǎng)和根鮮質(zhì)量測(cè)定

將毛竹幼苗從盆缽中取出，取苗過(guò)程中避免根系的物理?yè)p傷，洗凈根系表面的浮土，陰干或用干凈的吸水紙吸干多余水分，用剪刀分離地上與地下部分，使用直尺測(cè)量其株高和根長(zhǎng)；用分析天平上測(cè)量毛竹根鮮質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS23.0軟件進(jìn)行顯著性差異（ P ＜ 0.05 ）分析，用origin 2019進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)生促生細(xì)菌對(duì)毛竹幼苗生長(zhǎng)量的影響

由表2可以看出，在經(jīng)過(guò)內(nèi)生促生細(xì)菌菌液處理后的毛竹實(shí)生幼苗，在其株高、根長(zhǎng)和根鮮重三個(gè)指標(biāo)上與對(duì)照組處理均有較大差異。在株高測(cè)定中，單菌菌液處理中，CT-B09-2菌液對(duì)幼苗的株高影響最好，和對(duì)照組相比其生長(zhǎng)量提高了34.2 %；在復(fù)合菌液處理中，三種菌液配制比例為1：2：1時(shí)生長(zhǎng)效果最好，毛竹幼苗株高有效提升36.10 %，且生長(zhǎng)效果復(fù)合菌液要優(yōu)于單菌株菌液。在根長(zhǎng)生長(zhǎng)量的測(cè)定中，單菌菌液處理之間差異不明顯，但幼苗根系生長(zhǎng)量均高于對(duì)照組，3種菌液均表現(xiàn)出了較好的促生效果；在復(fù)合菌液處理方面，內(nèi)生促生細(xì)菌菌液比例為2：1：1的處理對(duì)毛竹幼苗根系生長(zhǎng)的效果最好，其生長(zhǎng)量可提高了44.78 %。在根鮮質(zhì)量的測(cè)定中，單菌菌液處理中，JL-B06菌株對(duì)于毛竹幼苗根鮮質(zhì)量的影響與對(duì)照組相比有顯著差異，其相對(duì)根鮮重提高66.67 %；復(fù)合菌液處理下，菌液配制比例為2：1：1的處理對(duì)幼苗根鮮重促進(jìn)作用最大，其相對(duì)質(zhì)量提高70.59 %，優(yōu)于單菌菌液處理。測(cè)定結(jié)果表明：內(nèi)生促生細(xì)菌對(duì)于毛竹株高、根長(zhǎng)以及根鮮質(zhì)量均表現(xiàn)出了有一定的促進(jìn)作用。

2.2.1 POD活性

POD的活性高低可以有效反應(yīng)植株體的代謝活性[16]。由圖2a可以看出，單菌菌液處理中，接種CT-B09-2菌株的毛竹幼苗與清水對(duì)照處理（處理11）相比，毛竹葉片的過(guò)氧化物酶（POD）活性差異顯著，且與其它兩種單菌菌液處理之間也存在較大差異；在復(fù)合菌液處理中，配制比例為1：1：2的處理可顯著提高毛竹葉片POD活性，且顯著優(yōu)于單菌菌液處理效果。

2.2.2 SOD活性

從圖2b可以看出，在單菌菌液的處理中，接種WYS-A01-1菌株的毛竹幼苗與清水對(duì)照處理相比，毛竹葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性差異顯著，且與其它兩種單菌菌液處理之間也存在顯著差異；在復(fù)合菌液處理中，配制比例為2：1：2的處理可顯著提高毛竹葉片SOD活性，且活性要顯著優(yōu)于單菌菌液處理效果。

2.2.3 CAT活性

從圖2c可以看出，單菌菌液處理中，接種CT-B09-2菌株的毛竹幼苗與清水組處理相比，毛竹葉片的過(guò)氧化氫酶（CAT）活性差異顯著，且與其它兩種單菌菌液處理之間也存在顯著差異；在復(fù)合菌液處理中，配制比例為1：2：2的處理可顯著提高毛竹葉片的CAT活性。

2.2.4 MDA含量

陳少裕[17]針對(duì)植物細(xì)胞膜膜脂過(guò)氧化研究中指出植株體內(nèi)MDA含量可以很好的反應(yīng)出植株體內(nèi)細(xì)胞膜受損程度。從圖2d可以看出，相比于對(duì)照組，不論是單一菌液處理或復(fù)合菌液處理，MDA含量均有不同程度的下降，其中在單菌菌液處理中，處理1、3的MDA含量為對(duì)照組45.00 %和55.00 %；在復(fù)合菌液處理中，菌液配制比例為1：1：2處理7的MDA含量最低。

3 結(jié)論與討論

株高、根長(zhǎng)以及根鮮重等是最直接有效反映處理組之間植物生長(zhǎng)差異性的數(shù)據(jù)指標(biāo)，而測(cè)定葉片的過(guò)氧化氫酶類活性和MDA含量，可以直觀的體現(xiàn)該處理下的植物代謝能力的變化量和植物膜脂過(guò)氧化程度，從而反應(yīng)出植物的受損情況。

基于解磷解鉀固氮內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物所具有的促生作用，對(duì)于不同方面的促生效果的最佳配制比例，本次試驗(yàn)有不同的結(jié)果，對(duì)于毛竹株高、根長(zhǎng)和重量的提升，生長(zhǎng)效果最佳比例菌液配制為處理5；而對(duì)于促進(jìn)葉片細(xì)胞代謝活性最佳比例為處理7。本次測(cè)定結(jié)果可以得出，內(nèi)生促生細(xì)菌產(chǎn)氣腸桿菌、解淀粉芽孢桿菌和乙酸鈣不動(dòng)桿菌，可以很好的促進(jìn)毛竹幼苗的地上部分和地下部分的生長(zhǎng)，并對(duì)于幼苗葉片過(guò)氧化氫酶活性的提高有著顯著作用，從而增強(qiáng)毛竹細(xì)胞的代謝活性，這與袁宗勝研究一致[15]。

通過(guò)對(duì)毛竹進(jìn)行單菌菌液和配制菌液接種處理后，幼苗植株體內(nèi)維持細(xì)胞代謝穩(wěn)定的相關(guān)酶類活性得到強(qiáng)化，可以有效增強(qiáng)幼苗對(duì)逆境的抵抗。經(jīng)過(guò)菌液灌根處理后，各處理組的丙二醛（MDA）含量與對(duì)照組相比均有不同程度的降低，這與呂亮雨[16]等對(duì)于大豆接種菌液處理后得到的結(jié)果不一致，其可能的原因在于本試驗(yàn)所使用的菌種分離自成年毛竹，屬于同種類植物，菌株與試驗(yàn)植株相適應(yīng)程度高，是故可以有效降低MDA含量，同時(shí)，接種菌液對(duì)于SOD、POD等保護(hù)酶活性的增強(qiáng)與袁宗勝[18]等對(duì)于芳樟接種微生物菌液的結(jié)果一致。目前已報(bào)道的竹類內(nèi)生細(xì)菌包括根瘤菌屬（Rhizobium）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、節(jié)細(xì)菌屬（Arthrobacter）、葡萄球菌屬（Staphylococcus）等[19]，但對(duì)于內(nèi)生細(xì)菌對(duì)于竹類促生作用相關(guān)報(bào)道較少，本試驗(yàn)探究?jī)?nèi)生細(xì)菌對(duì)毛竹的促生影響，初步探討內(nèi)生細(xì)菌對(duì)毛竹的促生作用，結(jié)果表明產(chǎn)氣腸桿菌、解淀粉芽孢桿菌和乙酸鈣不動(dòng)桿菌對(duì)毛竹幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，可作為促生細(xì)菌資源為后續(xù)生物菌肥的開(kāi)發(fā)奠定基礎(chǔ)。此外，研究結(jié)果表明，在對(duì)試驗(yàn)植株接種促生菌液后，植物的生長(zhǎng)性能[20]、根系的吸收能力[21]以及產(chǎn)量[22]均有顯著提高，這與本試驗(yàn)的結(jié)果相一致。

內(nèi)生菌的侵染定殖過(guò)程，目前通常認(rèn)為包含三個(gè)過(guò)程，即吸附、侵入和定殖。首先植物組織對(duì)內(nèi)生細(xì)菌存在選擇性吸附的機(jī)制，而植物與細(xì)菌之間親和力的高低，會(huì)影響內(nèi)生細(xì)菌侵染植物的效率，內(nèi)生細(xì)菌可選擇的侵染路徑很多，一般的侵染手段包含但不限于通過(guò)酶或物理手段打破細(xì)胞壁的阻礙，通過(guò)植物的自然孔洞。進(jìn)入植物內(nèi)部后，內(nèi)生細(xì)菌會(huì)尋找適宜的生殖環(huán)境而完成定殖。孫真[23]等在對(duì)根際細(xì)菌的促生作用總結(jié)歸納中，認(rèn)為內(nèi)生細(xì)菌在植株內(nèi)定殖后，會(huì)產(chǎn)生具有刺激性的激素（IAA、GA、CTK等）或ACC脫氨酶等代謝物質(zhì)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，降低細(xì)胞有害物資的含量，維持植株代謝穩(wěn)定。

目前，對(duì)于內(nèi)生促生細(xì)菌的研究越發(fā)受到人們的關(guān)注，通過(guò)對(duì)植物生長(zhǎng)的根系微環(huán)境或植株體內(nèi)進(jìn)行菌株的分離，得到可以與其它種類植物形成共生關(guān)系的目標(biāo)菌種，具有良好的研究潛力和開(kāi)發(fā)價(jià)值。相關(guān)研究表明，在植物生物防治、根系解磷、解鉀固氮、重金屬污染控制等方面，人們均有發(fā)現(xiàn)不同種類的微生物菌株可以有效增強(qiáng)植物抗性和緩解環(huán)境污染等問(wèn)題。由此，針對(duì)植物內(nèi)生菌群資源的開(kāi)發(fā)和研究具有重要意義。

本研究以灌根的方式探究單菌菌液和復(fù)合菌液處理對(duì)幼苗的促生作用，所設(shè)置配制菌液比例梯度還需有所精進(jìn)，部分處理組與對(duì)照組之間差異性較小，可能是毛竹幼苗栽培過(guò)程中生長(zhǎng)條件不完全一致等原因造成。后續(xù)將以內(nèi)生細(xì)菌在毛竹植物內(nèi)定殖過(guò)程動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)以及內(nèi)生細(xì)菌促生機(jī)理為探究方向進(jìn)一步深入研究。同時(shí)，還應(yīng)該針對(duì)毛竹不同豐產(chǎn)栽培為目標(biāo)，研發(fā)高效促生復(fù)合菌劑，以進(jìn)一步促進(jìn)毛竹產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

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