摘要：利用38 對SSR 熒光引物對208 個福建茶樹種質(zhì)資源的群體遺傳結構、遺傳多態(tài)性、遺傳分化、基因流、分子方差進行分析，并調(diào)查其葉片性狀。結果表明，208 個福建茶樹資源的Nei’s 遺傳多樣性指數(shù)為0.674，Shannon’s 信息指數(shù)為1.444；葉面積與葉片長寬比平均值分別為27.442 cm2 和2.516；福建茶樹種質(zhì)資源的遺傳變異主要來源于個體間遺傳變異。經(jīng)群體結構分析將供試材料分為8 個群體，群體a、b、f、h 內(nèi)材料來源單一，群體c、d、e、g 內(nèi)材料來源復雜，不同地點間茶樹群體遺傳背景相似。群體a、群體b、群體e 內(nèi)共有40 個福建茶樹品種，群體a 內(nèi)主要為適制綠茶品種，群體b 內(nèi)主要為適制烏龍茶品種，群體e 內(nèi)代表性品種為適制綠茶品種，群體a、群體b、群體e 的群體屬性與適制茶類存在一定相關性；群體c 內(nèi)包含南靖縣、云霄縣與平和縣資源，地理位置相對較近，群體屬性與地理來源相關。群體g 與群體e 群體間基因流為6.321，表明群體間基因交流頻繁；群體相似系數(shù)聚類顯示群體d 與群體b 親緣關系較近。群體h 與其他群體間遺傳分化明顯，葉面積、葉齒數(shù)性狀特征差異顯著（Plt;0.05），群體f 與其他群體間親緣關系較遠，葉齒數(shù)、葉脈對數(shù)性狀特征差異顯著（Plt;0.05），說明群體h 和群體f 都具有一定的獨特性，需進一步鑒定。本研究結果為福建茶樹種質(zhì)資源的鑒定、篩選與利用提供一定的參考。

關鍵詞：茶樹；福建；群體結構；遺傳差異

中圖分類號：S571.1；S324 文獻標識碼：A 文章編號：1000-369X（2023）06-769-15

茶樹[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze]屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia），起源于我國西南地區(qū)，至今已有三千多年的栽培歷史[1]。福建省茶樹種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，常規(guī)茶樹資源鑒定受生長環(huán)境、樹齡、加工技術水平等諸多因素的影響，鑒定與利用難度大。近些年，利用分子標記對茶樹地方茶樹種質(zhì)資源的鑒定主要集中在茶樹種質(zhì)資源的親緣關系分析、遺傳多樣性等方面。王麗鴛等[2]研究發(fā)現(xiàn)，龍井群體的遺傳分化程度較低，個體間遺傳分化系數(shù)（Fst）為0.050，群體間的Fst僅為0.034；雷雨等[3]利用EST-SSR 標記鑒定表明，湖南省古藺牛皮茶最有可能是茶樹新品系“53-34”的父本；陳熙等[4]分析了46 份陜西省茶樹資源，發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性水平較高。

此外，研究人員對湖北省、四川省和云南省等地區(qū)的茶樹資源也進行了鑒定與分析[5-10]。群體遺傳結構分析是種質(zhì)資源鑒定分析的重要手段之一，目前利用Structure 模型進行群體結構分析在大豆[11]、茶樹[12]、菊花[13]、新麥草[14]、藍莓[15]、甘薯[16]等作物中已經(jīng)得到了廣泛應用。本研究利用SSR 標記對福建省208 個茶樹種質(zhì)資源進行群體結構、遺傳多樣性、群體遺傳分化、基因流、群體聚類以及葉片性狀等相關分析，以期揭示福建省茶樹種質(zhì)資源群體結構與遺傳差異，為福建茶樹種質(zhì)資源收集、保存、鑒定與利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究試驗材料共計208 個（表1），其中44 個福建省主要栽培品種采自于福建省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所的茶樹種質(zhì)資源圃（27°21′49′′N，119°57′68′′E），尤溪縣（26°74′81′′N，118°27′19′′E）、云霄縣（24°07′11′′N，117°22′41′′E）、邵武市（27°13′24′′N，117°15′18′′E）、福安市（27°05′88′′N，119°30′19′′E）種質(zhì)資源來自于福建省茶樹優(yōu)異種質(zhì)資源保護區(qū)， 建甌市（26°97′23′′N，118°21′18′′E）、平和縣（24°27′41′′N，117°18′92′′E）、南靖縣（24°55′20′′N，117°09′45′′E）、仙游縣（25°12′14′′N，118°44′16′′E）種質(zhì)資源來自于地方種質(zhì)資源。于2019—2020 年采集各個材料一芽二葉鮮葉，用液氮迅速冷凍處理后保存在–80 ℃冰箱中備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 基因組DNA 的提取

采用改進的CTAB 法[17]提取茶樹基因組DNA。用1.0%的瓊脂糖凝膠電泳進行茶樹基因組分子量大小檢測，用756-MC 型紫外分光光度計測定茶樹基因組DNA 的純度。

1.2.2 引物合成

38 對引物序列信息來自文獻[18]，引物由上海Sangon 公司合成，引物信息見表2。

1.2.3 PCR 擴增和產(chǎn)物鑒定

PCR 反應體系：ddH2O 18.8 μL，10×Buffer（Mg2+）2.5 μL，10 mmol·L-1 dNTP 0.5 μL，上、下游引物（10 μmol·L-1）各0.5 μL，Taqpolymerase（0.5 U）0.2 μL，DNA 模板1 μL。PCR 反應于美國ABI 公司9600 型擴增儀上進行，反應程序：94 ℃預變性4 min；94 ℃變性45 s，不同溫度條件退火60 s，72 ℃延伸75 s，35 個循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。

統(tǒng)一在反向引物的5' 段標記熒光（FAM/TAMRA），由百力格生物科技（上海）股份有限公司合成。取0.5 μL 擴增產(chǎn)物，0.5 μLGeneScan? 500 ROX?，9 μL 高度去離子甲酰胺（Highly deionized-formamide，HiDi），混勻后使用ABI 公司3730XL 測序儀進行毛細管電泳檢測。

1.2.4 農(nóng)藝性狀調(diào)查

調(diào)查本研究中208 個材料的葉長、葉寬、葉齒數(shù)等農(nóng)藝性狀，調(diào)查方法參考《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[19]。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用ABI 公司的GeneMapper 4.0 軟件，選擇GeneScan? 500 ROX?作為分子量標準，記錄擴增出的條帶大小。采用Struture2.3.4 軟件[20]進行供試材料群體結構分析，K值設置為2～17，重復9 次，不作數(shù)迭代數(shù)（Length of burn-in period）為50 000，MCMC（Multiple sequentially markovian coalescent）設為100 000 次，從而確定ΔK 與Q 值，用Clumpp 1.12 軟件對多次運行結果的進行整合，使用Distruct 1.1 軟件進行作圖。使用PopGen 3.2 軟件計算觀測雜合度（Ho）、期望雜合度（He）、Shannon’s 信息指數(shù)（I）、Nei’s 基因多樣性指數(shù)（H）、類群間Fst、基因流（Nm），通過PIC-CALC 軟件計算各引物的多態(tài)性信息含量指數(shù)（ PIC ） 。運用NTSYSpc 2.1 和Mega 7.0 軟件對供試材料進行遺傳距離計算與UPGMA 聚類分析，并利用在線網(wǎng)站（https：//itol.embl.de）進行圖片優(yōu)化。利用GenAlEx 6.5 進行分子方差分析（Analysisof molecular variances，AMOVA），采用SAS9.2 軟件進行葉片性狀方差分析。

2 結果與分析

2.1 引物的多態(tài)性信息量

從表3 可知，38 對SSR 引物在供試樣品中共檢測到336 個等位基因，其中最多的為18 個，最少為4 個，平均值為8.842（毛細管電泳結果如圖1 所示）；有效等位基因數(shù)（Ne）的變化范圍在1.549～10.041，平均值為3.688。PIC 值變化范圍在0.328～0.892，平均值為0.640，大于0.5，表明38 對引物整體多態(tài)性較高。Shannon’s 多樣性指數(shù)變化范圍在0.733～2.475，平均值為1.444，說明供試樣品遺傳多樣性較高。

2.2 群體結構與遺傳聚類分析

基于SSR 分子標記數(shù)據(jù)對208 個福建茶樹資源進行群體結構分析，當K=8 時ΔK 值最大（圖2A）。以類群屬性比率50%為標準的劃分依據(jù)[21]，由圖2B 可知，群體結構將供試材料分為8 個群體（群體a～群體h）與1個混合群。其中，4 個群體遺傳來源組成相對簡單，群體a 內(nèi)福建省主要為適制綠茶品種，占83.3%；群體b 內(nèi)福建省主要為適制烏龍茶品種，占96.0%；群體f 內(nèi)建甌市茶樹種質(zhì)資源占100%；群體h 內(nèi)尤溪縣茶樹種質(zhì)資源占100%。其他4 個群體種質(zhì)資源來源組成相對復雜，群體c 主要為平和縣與云霄縣茶樹種質(zhì)資源，分別占總數(shù)的51.6%和32.2%；群體d主要為仙游縣與平和茶樹種質(zhì)資源，分別占比62.9%與25.9%；群體e 主要為邵武市與福安市茶樹種質(zhì)資源， 分別占總數(shù)的48.1%與36.5%；群體g 主要為建甌市和尤溪縣茶樹種質(zhì)資源，占比分別為41.1%和47.1%。遺傳距離聚類顯示（圖2C），群體e 與群體g 相互交集較多；群體結構顯示（圖2B），群體e 與群體g 均由紅色與藍色組成，組成比例有所不同。群體結構與遺傳距離聚類分群基本一致。

進一步分析供試種質(zhì)資源的Q 值屬性，利用40 個福建省主要品種在群體a（綠色）、群體b（黃色）和群體e（紅色）內(nèi)的Q 值制作表4。3 種群體屬性之和平均值為0.941，說明40 個福建省品種主要由綠色、紅色、黃色屬性組成。群體a 內(nèi)的福鼎大白茶、福云6 號等8 個品種以綠色屬性為主（Q 綠值＞0.8），皆為適制綠茶品種；群體b 內(nèi)的金牡丹、黃棪等22 個品種以黃色屬性為主（Q 黃值＞0.8），皆為適制烏龍茶品種；群體e 內(nèi)的福安大白茶等4 個品種以紅色屬性為主（Q 紅值＞0.5），皆為適制綠茶品種；其中，群體b 與群體e 內(nèi)丹桂、紫牡丹、福安大白茶、霞浦春波綠、霞浦元宵茶均由黃色、紅色屬性組成（Q 黃值＞0.1和Q 紅值＞0.1），丹桂、紫牡丹黃色屬性大于紅色屬性（Q 黃值＞Q 紅值）為適制烏龍茶品種，福安大白茶、霞浦春波綠、霞浦元宵茶黃色屬性小于紅色屬性（Q 黃值＜Q 紅值）為適制綠茶品種。綜合表明綠色、紅色屬性與適制綠茶屬性相關，黃色屬性與適制烏龍茶屬性相關。

2.3 群體遺傳多樣性分析

由表5 可知，208 個福建茶樹種質(zhì)資源的Shannon’s 遺傳多樣性指數(shù)為1.444，遺傳多樣性高。在群體a～群體h 中，群體c 與群體e 的Shannon’s 遺傳多樣性指數(shù)較高，分別為1.197和1.248，群體c 內(nèi)主要為平和縣、云霄縣、南靖縣地方資源，群體e 內(nèi)主要為福安市、邵武市、建甌市地方資源，群體內(nèi)資源來源廣泛。

Hardy-Weinberg 遺傳偏離指數(shù)（D）主要反映Ho 和He 之間的平衡關系，D 值越接近0，基因型分布越接近平衡狀態(tài)；D 值大于0，說明存在雜合子過剩；D 值小于0，說明存在雜合子缺失現(xiàn)象[22]。群體a 的D 值大于0，呈現(xiàn)雜合子過剩狀態(tài)，可能是因為群體a 內(nèi)福云6號、福云7 號、福云10 號、福云20 號和福云595 均為福鼎大白茶與云南大葉種的后代，子代群體中產(chǎn)生了奠基者效應[23]，導致連鎖不平衡現(xiàn)象的出現(xiàn)。群體f 內(nèi)材料均為建甌市茶樹種質(zhì)資源，D 值接近0，說明群體f 基因型的分布接近于平衡。除群體a 和群體f 外，其他6 個群體的D 值均小于0，說明存在雜合子缺失現(xiàn)象，其中群體c、d、e、g、h 可能是由于研究樣本數(shù)量有限引起，群體b 中14 個品種（占群體56%）可能受人工選育的影響。

2.4 群體間遺傳分化、基因流與親緣關系分析

群體間Fst 與Nm 是衡量種群間遺傳差異的重要指標。由表6 可知，8 個群體間Fst 值范圍為0.038～0.200，僅群體g 與群體e 間的Fst值小于0.05，均含有邵武市、建甌市地方資源，說明2 個群體間幾乎無分化；群體h 與其他群體間的Fst 值均大于0.15，種群間發(fā)生明顯分化，且群體內(nèi)均為尤溪縣種質(zhì)資源，說明群體h中的尤溪縣種質(zhì)資源群體的遺傳組成與其他群體差距大，具有一定的獨特性；其他群體間的Fst 值在0.05～0.15，均為中度遺傳分化。8 個群體間Nm 值范圍為1.000～6.321。其中，群體e與群體g、群體d 間的Nm 值大于4.000，群體間基因交流頻繁，且群體e 與群體g 都有邵武市、建甌市地方資源，群體e 與群體d 間都有福安市、仙游縣地方資源，說明群體間基因交流受取樣地點的影響；群體h 與群體d 間的Nm值最低（1.000），結合群體h 和群體d 材料來源背景，說明尤溪縣地方資源與仙游縣、平和縣資源基因交流較少。

AMOVA 結果表明（表7），福建茶樹種質(zhì)群體的遺傳變異主要來源于材料個體間遺傳變異。群體間遺傳變異大于群體內(nèi)個體間遺傳變異，說明群體結構分類的8 個群體代表性較強，在一定程度情況排除人為取樣、地理來源等因素的影響，更能夠清晰、準確地分析種質(zhì)資源遺傳背景。

利用8 個群體間的遺傳相似系數(shù)構建群體間的UPGMA 聚類圖。由圖3 可知，群體h、群體f、群體c 與其他群體間遺傳相似程度較遠。群體h、群體f 分別為尤溪縣、建甌市地方種質(zhì)構成，材料來源單一；群體c 由平和縣、南靖縣、云霄縣地方種質(zhì)構成，且平和縣、南靖縣、云霄縣距離較近（南靖縣到平和縣距離約25 km，平和縣到云霄縣距離約63 km、南靖縣到云霄縣距離約90 km），說明群體c 內(nèi)資源間的遺傳背景可能與地理位置相關；群體g 與群體e 間相似程度較高，親緣關系較近；群體d 與群體b 間相似程度較高，且群體b中茶樹品種主要為福建省烏龍茶品種，說明群體d 中茶樹種質(zhì)資源可能適制烏龍茶。

2.5 群體葉片性狀分析

葉片性狀分析結果如表8 所示，群體間葉片性狀都達到顯著性水平。8 個群體葉面積平均值為27.442 cm2，說明試驗中的福建茶樹資源多為中葉種（20 cm2＜葉面積＜40 cm2）。其中，群體h 的葉面積平均值為40.193 cm2，大于40 cm2，為大葉種；群體d 葉面積平均值為15.840 cm2，小于20 cm2，為小葉種；其他6 個群體葉面積在20～40 cm2，為中葉種。根據(jù)葉片長寬比將8 個群體分成2 個類型，類型Ⅰ有群體a、群體b、群體d、群體e，葉型為橢圓形（2.0＜長寬比＜2.5）；類型Ⅱ有群體c、群體f、群體g、群體h，葉型為長橢圓形（長寬比＞2.5）。群體f、群體g、群體h 在葉面積、葉齒數(shù)、葉脈對數(shù)、葉片長寬比性狀上具有一定的特點，群體f 在葉齒數(shù)、葉脈對數(shù)性狀上顯著高于其他群體；群體h 葉齒數(shù)性狀上低于其他群體；群體g 葉片長寬比高于其他群體，葉型長橢圓性狀明顯。

3 討論

3.1 福建茶樹資源遺傳多樣分析

福建茶樹種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，不僅擁有很多高產(chǎn)、優(yōu)異的適制紅、綠茶和烏龍茶品種，還有大量野生茶、苦茶（尤溪縣湯川苦竹茶）以及特異茶（邵武市碎銅茶）的茶樹種質(zhì)資源。茶樹種質(zhì)資源遺傳多樣性分析是評價資源豐富度的重要指標。湖南黃金茶資源[24]、云南千家寨不同海拔野生茶樹種質(zhì)資源[25]、黔南野生茶樹種質(zhì)資源[26]、廣東歷史名茶群體種豐順馬圖茶種質(zhì)資源[27]、廣西部分地區(qū)野生茶樹種質(zhì)資源[28]、四川茶樹種質(zhì)資源[29]、安徽省太平猴魁茶產(chǎn)區(qū)柿大茶群體種[30]、云南西雙版納苦茶資源[31]的Shannon’s 信息指數(shù)范圍在0.550～1.464，平均值為1.154。本試驗中208 個福建茶樹種質(zhì)資源的Shannon’s 信息指數(shù)為1.444，高于湖南黃金茶、云南千家寨等8 個地方茶樹種質(zhì)資源Shannon’s 信息指數(shù)的平均值（1.154），且與最大值（1.464）相當。因此，說明本研究選取的福建省茶樹種質(zhì)資源群體遺傳多態(tài)性高，可供篩選與利用的茶樹種質(zhì)資源數(shù)量多。

3.2 群體結構群體屬性分析

種質(zhì)資源群體遺傳結構分析能明確亞群數(shù)目、遺傳背景與群體間基因交流，避免人為因素對類群劃分的影響[32]。寇淑君等[33]對131份糜子材料進行群體結構分析顯示，群體屬性與地理來源相關；文自翔等[34]對栽培大豆代表性地方品種群體結構分析顯示，群體屬性與地理生態(tài)類型相關聯(lián)，證實地理生態(tài)類型劃分有其遺傳基礎；此外，在花椰菜[35]、葡萄[36]和玉米[37]等群體結構分析均表明群體屬性與地理來源、性狀特征存在相關性，受所選材料的地理來源、遺傳基礎、基因交流程度等綜合因素的影響。本研究群體c 內(nèi)主要來自地理位置相近的南靖縣、云霄縣與平和縣，擁有相同的紫色類群屬性，顯示群體屬性可能與地理來源相關；群體a、群體b 內(nèi)分別主要為福建省適制綠茶品種和烏龍茶品種，顯示群體屬性可能與茶類適制性相關。

3.3 福建茶樹種質(zhì)資源初步鑒定結果

茶樹種質(zhì)資源適制性鑒定通常選擇制作綠茶、紅茶、烏龍茶。福建省主要茶樹品種資源大多數(shù)都適制紅茶，而不都是適制烏龍茶與綠茶[38]。適制綠茶品種資源香氣以清香或栗香為主，適制烏龍茶品種資源多具備花香或果香的特征[39]，適制烏龍茶和綠茶品種品質(zhì)特征的區(qū)別較大。因此，選擇優(yōu)先進行綠茶和烏龍茶適制性鑒定。此外，綠茶與烏龍茶適制性鑒定在鮮葉采摘標準、加工程序等方面差別較大，提前對茶樹種質(zhì)資源進行適制烏龍茶或綠茶屬性鑒定，有助于提高茶樹資源鑒定的效率。

本研究中群體結構顯示，208 個福建茶樹資源存在8 種不同顏色類型屬性，受地理來源、基因交流、人工選擇等多因素的影響形成不同顏色群體屬性。福建省主要茶樹品種有綠色、紅色、黃色屬性，其中綠色、紅色屬性可能與適制綠茶屬性相關，黃色屬性可能與適制烏龍茶屬性相關。群體結構顯示，群體g 與群體e 群體部分材料都有紅色、藍色群體屬性，群體屬性相似，基因交流頻繁，群體聚類相似程度較近。因此，群體a、群體b、群體e、群體g 內(nèi)的地方資源可以通過3 種顏色的組成來判斷茶類屬性，優(yōu)先進行烏龍茶或綠茶適制性鑒定。群體c 由八仙茶以及南靖縣、云霄縣與平和縣的茶樹種質(zhì)資源組成，群體d 由仙游縣與平和茶樹種質(zhì)資源組成。其中，群體c 內(nèi)代表性品種是八仙茶，為適制烏龍茶品種，群體c 內(nèi)資源可能適制烏龍茶；仙游縣歷史上曾有鄭宅茶，以加工制作烏龍茶為主，且群體聚類顯示群體d 與群體b 相似程度近，群體d內(nèi)資源可能適制烏龍茶。群體h（均來自尤溪縣）、群體f（均來自建甌市）遺傳組成來源單一，其中群體h 與其他群體間（Fst 值＞0.15）發(fā)生明顯分化，葉面積最大，葉齒數(shù)最少；群體f 基因型的分布接近于平衡，群體相對穩(wěn)定，與其他群體間相似程度較遠，葉齒數(shù)和葉脈對數(shù)顯著高于其他群體；表明群體h、群體f 都具有一定的群體獨特性，需要進一步鑒定。

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